CHAPITRE IX
Associations ou formations végétales — La lutte des flores pour la suprématie. — Les avantages de l’association. — Les sociétés : plantes grimpantes et épiphytes. — Les symbioses de l’humus :/ les mycorhizes. — Les nodosités des légumineuses et la nitrification. — Infection et tubérisation. — Les espèces par agrégation. — Les lichens, leur rôle dans la nature.
Nous avons étudié jusqu’à présent des groupes organiques où l’un des êtres en présence était exploité par l’autre. Il nous faut maintenant passer en revue les cas où des êtres vivants se rendent des services réciproques ou tout au moins coexistent dans le voisinage les uns des autres sans se nuire. Nous aurons donc à étudier des associations dans lesquelles la concentration de nombreux individus en un point donné est due non tant aux services qu’ils sc rendent qu’à une cause plus profonde, climat, composition du sol, etc., d’autre part des sociétés où les services réciproques passent au premier plan ; enfin les symbioses où il y a fusion organique entre les parties
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en présence. Il va sans dire que cette division n'est introduite que pour la clarté de l’exposition. Dans l'infinie diversité des rapports des êtres les uns avec les autres, les cas extrêmes sont seuls tranchés, et l’on passe des uns aux autres par des gradations si insensibles qu’il est souvent fort difficile de dire à quelle catégorie se rattache un phénomène déterminé.
Les associations ou formations végétales dépendent en première ligne du climat, en seconde ligne de la composition du sol, enfin des services que les plantes se rendent les unes aux autres. Pour les deux premiers facteurs nous ne pouvons que renvoyer aux ouvrages spéciaux et surtout à l’excellent traité de Schimper1. Mais les influences biologiques nous intéressent plus directement.
De même qu'il y a des animaux solitaires et des animaux sociaux, il y a des plantes qu’on trouve toujours isolées et d’autres qui vivent toujours en société. Celles-ci couvrent d’une façon uniforme de vastes étendues, mais elles sont toujours accompagnées d’un certain nombre de plantes caractéristiques, moins nombreuses en individus. Ce sont ces associations qui donnent au paysage sa physionomie. Presque partout le botaniste dira sans hésitation le caractère de la végétation qui l’environne ; il en distingue la note dominante, qui peut se résumer, à peu près toujours, dans l’indication d'une ou deux espèces principales. Ces espèces occupent dans la flore une place prépondérante, fournissent à elles seules une caractéristique suffisante de tel ou tel niveau, de telle ou telle station. Mais d’autres espèces, représentées par un nombre moins grand d’individus, ou tenant moins de place dans le paysage, grâce â leurs dimensions plus faibles, sont ce-
i. A.. F. W. Schimper, Pjlanzen-Geographie auf physiologisclier Grundlage. Icna, Fischer, 1898.
pendant toujours associées aux premières. C’est ainsi que Vctcciniam rnyrtillus , Rubus idæus, Oxalis acelosella, Mercurialis perennis, Potentilla lonnentilla, Anemone nernorosa, Lysimcichia nemoram, Malva mosc/iala, Hypericuin humifusam, Maianthemum bifolium, Paris quadrifolia sont les associés constants du hêtre, tandis qu avec le châtaignier on rencontrera toujours Sarothamnus scoparius, Teucrium scorodonia, Veronica offîcinalis, Digilalis purpurea, Aira prœcox, Deschampsia flexaosa, Calluna vulgaris, Pteris aguilina Rumex acelosella. Ces faits, dans le détail desquels nous ne pouvons entrer ici sont bien connus depuis les travaux de de Candolle 1 et de Flahault2.
En laissant de côté les déserts, on constate qu’il y a à la surface de la terre deux types principaux de formations, suivant que la végétation est ligneuse ou herbacée. Ces types ne sont pas seulement opposés par leur composition botanique, mais ils ont toujours été en lutte l’un avec l’autre, et depuis que la terre s’est couverte d’un manteau végétal on peut dire que toute son histoire est corrélative des empiétements de la prairie ou de la savane sur la forêt et réciproquement. C’est que des variations relativement faibles du climat suffisent pour favoriser l’une des formations au détriment de l’autre ; on conçoit qu’en même temps la faune doive subir de profondes variations. C’est ce que l’on constate en étudiant les faunes et les flores qui se sont remplacées les unes les autres dans nos pays depuis l’époque glaciaire ; on y voit se succéder très nettement l’ère des toundras, celle des steppes et celle des forêts dans laquelle nous vivons encore actuellement.
1. À. de Candolle, Géographie botanique raisonnée. Paris, Masson, 1 855 .
2. Ch. Flahault, Projet de carte botanique de la France. Bulletin de la Société botanique de France, t. XLT, iSq'i. — Ici . , La flore et la végétation de la France, introduction à la llore de France de l’abbé Cosle. Paris, P. Klincksieck, 1901.
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La forêt n’exige pas une grande abondance des précipitations atmosphériques, mais la présence constante d’une réserve aqueuse située au niveau des extrémités radiculaires, c’est-à-dire à une assez grande profondeur. La saison à laquelle cette réserve se renouvelle est tout à fait indifférente. Au contraire la végétation herbacée, avec ses 3 racines peu profondes, a besoin de précipitations qui peuvent être peu abondantes, mais qui doivent en tous cas être fréquentes pour entretenir l’humidité de la surface.
Des facteurs locaux introduisent d’infinies variétés dans ces formations principales, je me contenterai d’énumérer les plus caractéristiques d’entre elles, en me guidant sur la classification de Ludwig1.
i° Dans les régions arctiques nous trouvons les toundras formées, dans leur partie méridionale, de vacciniacées, éricacées, salicinées, mousses et lichens, avec quelques conifères, pionniers de la forêt située plus au Sud. Plus loin vers le Nord, les arbres ont tout à fait disparu, et l’on rencontre des espaces très vastes recouverts d’une seule espèce de mousse ou de lichen. Ce sont, en allant du Sud au Nord : des Polytrichum, Dicranum, Cladonia, Platysma accompagné de Cetraria, puis Alecloria, enfin Lecanora. C’est ce lichen qui est le dernier représentant de la vie végétale, vers l’extrême Nord ;
2° Les prairies de la zone tempérée, formées surtout de graminées, accompagnées de renonculacées, ombellifères, papilionacées, composées, qui ne frappent le regard qu’au moment de leur floraison. Dans les endroits humides cette flore se modifie et Ton voit apparaître les Carex , les Juncus, les Scirpus et les Equisetum ;
3° La savane des plaines tropicales, peuplée d’herbes
i. Fr. Ludwig. Lehrbuch der Bioloyie der Pjlanzen. Stuttgart, Enke, 1895.
très hautes qui continuent à végéter pendant la saison sèche. Elles forment des bouquets denses séparés par des espaces nus. Il y a en général quelques arbres qui en se rapprochant transforment la savane en forêt, tandis que par la disparition des arbres elle prend peu à peu le caractère des steppes. Si la plupart des arbres de la savane sont rabougris, il y a cependant quelques végétaux ligneux de grande taille. En Afrique c’est le Baobab, dont le tronc gigantesque et la ramure régulière constituent l'un des traits les plus caractéristiques de la grande plaine herbeuse. La réserve d’eau contenue dans son bois tendre et spongieux lui permet de vivre dans ces territoires où ne prospère aucun autre arbre de grande taille ;
4° La steppe, qui ne renferme que des plantes xérophiles, c'est-à-dire adaptées à la sécheresse, et à période de végétation courte. On distingue des steppes herbeuses, pourvues d une certaine quantité d’humus et peuplées surtout de graminées du genre Stipa. Dans la steppe sableuse ces plantes sont remplacées par des arbustes. Enfin dans la steppe salée, la végétation, formée surtout de chénopodées et d’artémisiées, à cuticule épaisse et à tissus charnus, se rapproche de la flore des rivages maritimes ;
5° Le type désertique n’est que l’exagération de la steppe. Les plantes y ont un caractère xérophilc encore plus marqué : les feuilles sont absentes ou peu développées, les tissus sont charnus pour conserver des réserves aqueuses ; il y a des épines qui permettent à la plante de se défendre contre les herbivores. Tels sont les cactus et les euphorbes cactiformes, qui donnent à certains déserts américains un caractère si tranché. Ailleurs ce sont des légumineuses épineuses, ou bien des plantes gonflées en forme d’outre comme les Pyrenacantka et les Adeida de l’Afrique australe. En Asie centrale on trouve
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des Tamarix et une chénopodée arborescente, le saxaoul (. Haloxylon ), au bois très dur et à l’écorce gonflée d’eau ; ses rameaux sont dépourvus de feuilles ;
G" Les landes à bruyères, caractéristiques de l’Allemagne du Nord et d’une partie de la Russie. Elles sont formées surtout de Callana\vu.lgaris, avec quelques autres éricacées, des vacciniacées et quelques arbustes, genévriers, genêts, saules et bouleaux. Leur sous-sol est sablonneux ou tourbeux. Cette formation n’existe que dans les régions où il y a un certain degré d’humidité, même en été ;
7° Les marais et les tourbières, bordés d’aulnes et de bouleaux et renfermant une végétation des plus caractéristiques : sphaignes, graminées, cypéracées, prêles et bruyères. Les conditions biologiques y sont très particulières. En effet cet humus est chargé de produits organiques en décomposition et très pauvre en sels minéraux. D’autre part grâce à la quantité trop laible d’oxygène qu’il renferme, les bactéries nitrifiantes n’y prospèrent pas et son azote n’est pas assimilable. Aussi est-il probable que les plantes des tourbières sont simplement des plantes plus rustiques que les autres, qui n’y réussissent qu’en l'absence de concurrence. Certaines, comme les éricacées, peuvent cependant se nourrir partiellement d'humus, grâce à leurs mycorhizes (Voir p. 161). D’autres, comme les droséracées cherchent un supplément d’aliments dans un régime carnivore ;
8° Les plantes du littoral maritime sont dans une situation analogue. C’est à tort qu’on les a appelées halophiles ; elles n’aiment pas le sel, mais savent s’accommoder de ce milieu qui tuerait d’autres plantes. Elles se protègent contre la dessiccation par leurs tissus charnus et par l’épaisseur de leur cuticule, ou bien en se couvrant de poils; en effet un excès de transpiration concentrerait en elles le sel. Toutes ont des racines profondes qui vont chercher
au loin l'eau douce, ou des rhizomes charnus qui leur per mette ut de végéter malgré l’ensablement. Grâce à cette convergence de caractère, les plantes des familles les plus diverses arrivent à se rassembler, et la llore des rivages maritimes est une des plus caractérisées. Elle comprend d’ailleurs plusieurs variétés suivant qu’il s’agit de marais salés, sur les rives desquels dominent dans nos pays les chénopodées, les staticées et certaines composées comme Aster tripolium et huila crithmoides : de plages ou de dunes sableuses avec Psamma arenaria, Triticum juncenm, Eryagium maritirnum, des euphorbes et quelques crucifères : ou de falaises rocheuses où la llore strictement maritime est bien plus pauvre.
Cette flore présente les mêmes moyens de protection contre la sécheresse que les plantes des montagnes et des déserts. Aussi ne faut-il pas s'étonner de voir quelquesunes de ces dernières s'acclimater au bord de la mer, par exemple les Opuntia, les Agave, les Yucca. J’ai trouvé de jeunes plants de Y ucca spontanés dans les sables de l’embouchure de la Gironde ; or cette plante est originaire des déserts de l’ Amérique du Nord. C’est aussi par leur mode de végétation en touffes basses et serrées que les plantes des rivages maritimes rappellent celles des montagnes : dans les deux cas ce caractère leur permet de résister au vent.
9° La forât constitue la manifestation la plus grandiose de la vie végétale. Dans les régions tropicales, au-dessous des géants de 5o à Go mètres de hauteur, qui balancent leur tête en plein embrasement solaire, vit tout un monde d’arbres moins élevés qui ne sauraient supporter une lumière aussi vive. A leur tour ils abritent à leur ombre une multitude d’arbrisseaux et de plantes herbacées. Les lianes s’élancent d’un tronc à l’autre (lig. 5o) et les végétaux épiphytes forment une sorte de forêt aérienne
Laloy.
io
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Fig. 5o. — . Pusœlha scandens, liane qui, après s’élre développée sur le sol, s’élance sur un arbre, et produit scs tleurs dans les rameaux supérieurs (d’après M. Tschirch).
forêts de hêtres, de chênes ou de conifères présentent cependant des caractères tout a fait comparables à ceux
i J. Costantin, La nature tropicale. Paris, F. Alcau, i8yg.
qui est comme greffée au-dessus de la première1. Si les phénomènes sont moins frappants dans nos climats, nos
des forêts tropicales. C/est chez elles surtout que nous étudierons le mutualisme et la symbiose.
io° La flore aquatique est constituée dans les eaux douces par un certain nombre de plantes les unes dressées à partir du fond, les autres ilottantes ou nageantes. La communauté de leur genre de vie donne à la plupart d’entre elles un air de famille. Ici encore on observe des associations et ce sont suivant les conditions physiques du milieu, les cypéracées, les joncacées, les potamées, les renonculacées, les nymphéacées qui prédominent. Dans la mer il n’y a plus comme phanérogames que des zostéracées. Nous sommes dans le monde des algues et la visite de certaines prairies qui ne découvrent qu’aux plus fortes marées peut nous donner une idée de ce qu’était la terre à ses origines alors qu elle n’était encore peuplée que de protophytes et d’animaux inférieurs. La distribution des algues suivant la profondeur est intéressante1. Elle tient à ce que la lumière perd en s’enfonçant dans l’eau une partie de ses radiations et c’est pour compenser ces pertes que les algues sont pourvues de pigments qui permettent à la fonction chlorophyllienne de s’exercer même sous l’eau. On trouvera donc des zones successives étagées de la façon suivante d’après les recherches de M. Kjellmann: une zone littorale découvrant entre deux marées et comprenant surtout des algues vertes, des algues brunes et quelques algues rouges; une zone sublittorale qui va jusqu’à 4o mètres et dans laquelle les algues vertes disparaissent, les rouges devenant de plus en plus nombreuses avec la profondeur ; enfin une zone elittorale qui s’étend jusqu’à 4oo mètres et où se trouvent des algues rouges seulement. Dans l’intérieur de ces zones on établira des subdivisions, de sorte que l’on constatera l’existence de
i. J. Costan lia, Les végétaux el les milieux cosmiques. Paris, F. Alcan, i8<j8.
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vastes associations de fucus, de laminaires, etc. Enfin dans la pleine mer il y a une formation pélagique des plus importantes : ce sont les diatomées, dont les cadavres tombent en pluie continuelle et servent d’aliments aux animaux des profondeurs.
Les formations végétales sont loin d'être toujours en état d’équilibre. Sans revenir sur l’évolution du règne que j’ai décrite dans le volume précédent, il est hors de doute qu’il y a une lutte constante entre les espèces et que, suivant les localités, c’est tantôt l’une, tantôt l’autre qui tend à supplanter ses voisines. Il n’est pas rare de voir dans une forêt de conifères un sous-bois d’arbres à feuilles caduques et réciproquement; il se prépare un remplacement d’une essence par une autre. De nombreux noms de lieux indiquent la présence à l’époque historique de chênes, de châtaigniers, de hêtres etc. en des localités d’où ils ont entièrement disparu aujourd’hui. M. Fliche a montré par l’étude de charbons datant d’une époque antérieure à l’occupation romaine, que la forêt de Haye près de Nancy était autrefois peuplée de hêtres, à 1 exclusion des chênes qui en forment aujourd'hui l’essence principale. Quand on coupe à blanc une forêt de conifères, ceux-ci, qui ont besoin d’un couvert lorsqu’ils sont jeunes, ne peuvent se resemer. Ils abandonnent donc le terrain aux framboisiers et à divers arbustes et finalement aux hêtres. Lorsque ceux-ci sont devenus grands, la forêt de conifères peut se reconstituer â leur ombre.
Les bruyères, les genêts, les ajoncs, tendent à occuper le sol d’une manière si exclusive que ces plantes repoussent toute autre végétation, qu elles sont même un obstacle au repeuplement des grandes espèces ligneuses. C’est ce qu’on observe notamment dans les régions déboisées par
1 homme, où de vastes espaces sont ainsi devenus entièrement inutilisables. Ce n’est pas le lieu de nous étendre sur les méfaits du déboisement 1 2 ni sur ses conséquences désastreuses pour le climat et pour le régime des cours d eau. Mais même indépendamment de lui, l’agriculture tend à donner à la terre un cachet » d’uniformité ; elle détruit les espèces indigènes et les remplace par d autres qu elle force à vivre en grandes sociétés. Quant au pâturage il ne laisse subsister que les ronces, les églantines, les chardons et autres plantes épineuses, seules assez bien armées pour résister à la dent des troupeaux. Enfin l'homme entraîne avec lui à son insu un certain nombre de plantes, comme l’ortie, qui se trouve toujours dans le voisinage des habitations. Depuis la découverte de l’Amérique, il s est introduit en Europe des espèces adventices qui peuvent remplacer une partie de la flore indigène : je ne citerai que YElodea canadensis, qui a envahi progressivement tous nos cours d’eau, l’ Erigeron canadense qui tend à supplanter les autres végétaux des décombres, Y A msinkia angiistifolici, la Phytolacca decandra et divers Ænothera qui donnent par endroits un cachet tout spécial à notre flore.
11 est intéressant de savoir comment le sol qui a été modifié par faction de l’homme est reconquis par la végétation spontanée lorsque cesse cette action. M. Fliche" a publié les résultats d’une étude sur ce sujet et M. Flahault a fait des recherches du même ordre en Languedoc. \ oici les principaux résultats obtenus. Le sol abandonné par la culture se couvre d’espèces adventices, annuelles en majorité, que remplace d’année en année un
1. L. Laloy, Le déboisement dans les Pyrénées. La Nature, 25 avril U)o3, p. 3a3.
2. Fliclie, Un reboisement. Annales de la Société acjronomique française et étranfere, 1, i883.
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nombre plus grand d’espèces vivaces. Les arbustes et les arbres apparaissent ensuite, ce sont tout d’abord ceux qui ne craignent pas la pleine lumière. Les espèces qui ont besoin d’ombre n’apparaissent qu’après de longues années, lorsque l’ensemble des conditions qui leur sont nécessaires a pu s’établir. Mais beaucoup d’espèces, surtout parmi les arborescentes, sont incapables de reconquérir le sol d’où elles ont été évincées: elles en ont disparu pour toujours à moins qu’on ne les réintroduise artificiellement. Ce fait est intéressant: il prouve que les espèces en question n’ont pu s établir qu’à la faveur de conditions qui n’existent plus aujourd’hui.
Si les formations végétales sont dues pour une bonne part à des facteurs climatiques et géologiques il n’en est pas moins certain que pour un grand nombre de végétaux la vie sociale est une condition biologique de première nécessité. C’est ainsi que chez les plantes dont le pollen est transporté par le vent, la chance de la fécondation croisée diminue en raison du carré de la distance. Telles sont les graminées, les cypéracées, les cupulifères, les bétulacées, les conifères, etc. qui ne peuvent se reproduire qu’en société. Chez les algues, les mousses, les lycopodes, les prothalles des fougères et des équisétacées, les anthérozoïdes arrivent d’autant plus facilement à l’oogone que les pieds sont plus rapprochés. Parmi les plantes dont le pollen ou les graines sont transportés par des animaux, certaines ne prospèrent qu’en société, parce que leurs fleurs ou leurs fruits sont trop petits pour attirer 1 attention lorsque ces plantes sont isolées. C est pour une raison semblableque sur un même individu on peut observer des associations de fleurs ou de fruits, par exemple chez les ombellifères (fig. 63, p. 173), les composées, les viornes, etc. De la sorte les insectes peuvent polliniser sucessi-
vement de nombreuses fleurs ; les oiseaux et les mammifères peuvent emporter un grand nombre de graines fixées dans leurs plumes ou leur toison et les disperser au loin. Les plantes, comme les orchidées, qui ont de grandes fleurs bien visibles ou des fruits très exposés ne sont pas sociales. Il en est de même de celles dont nous venons de parler et chez lesquelles chaque pied porte des inflorescences composées.
Indépendamment de la fonction de reproduction, les plantes s'associent pour se protéger contre les animaux ou contre les extrêmes de température et la sécheresse. Dans le premier cas cette protection peut s’effectuer par un revêtement pileux, par des principes toxiques ou par un goût désagréable qui empêchent les animaux de consommer la plante. Mais c’est surtout lorsque les plantes se protègent au moyen d’épines ou d’aiguillons que leur association sous forme de buisson est favorable. Il est intéressant de constater que ce mode de protection est surtout développé chez les plantes xérophiles, par exemple chez les cactus et les euphorbes épineuses ; en effet dans les régions sèches la lutte pour l’existence est bien plus âpre que dans les pays plus favorisés par la nature. Aussi les plantes y ont-elles développé tous leurs moyens de protection, alors que dans les climats humides la destruction d’un certain nombre d’individus ne mettant pas en péril Lespèce, richement représentée, elle n’a pas eu à perfectionner son armure défensive.
C’est surtout dans les forêts qu’on observe les avantages de lassociation pour la protection contre les extrêmes de température. Nous savons déjà qu’un grand nombre de végétaux ne peuvent prospérer que dans la lumière atténuée des sous-bois. Il en est ainsi surtout dans les régions tropicales : le caféier et le cacaoyer se cultivent à Java toujours à l’abri de grands arbres. Les fougères qui peu-
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plent nos sous-bois donnent une idée réduite de ce que peut être l’intérieur d’une foret vierge avec ses fougères arborescentes, ombrophiles comme les nôtres.
Dans tous ces cas c’est le végétal de plus petite taille qui tire un bénéfice direct de l’abri offert par l’arbre, sans que celui-ci profite du voisinage du premier. Mais dans d’autres circonstances il y a de véritables rapports de mutualisme. Les mousses qui forment au pied des arbres d’épais coussins ne prospèrent que grâce à l’ombre qu’ils leur fournissent; en même temps elles entretiennent l'humidité en empêchant l’eau de pluie de se perdre trop rapidement sous terre. Isolés en plein soleil, la mousse et l’arbre périraient ; leur association est un des mécanismes les plus utiles à l’économie générale du globe : elle règle la distribution de l’humidité, modère les excès du climat et ralentit l’érosion des reliefs terrestres. Les champignons eux-mêmes qui décorent à l’automne le soi de nos forêts ne sont pas sans utilité pour les arbres qui leur fournissent l’abri de leur ombre. Nous réserverons leur étude poulie moment où nous étudierons les symbioses de l’humus.
Mais auparavant il nous faut dire quelques mots de certaines sociétés végétales qui nous ramènent tout droit an parasitisme. Je veux parler des plantes grimpantes et des épipbytes. Toutes les plantes n ont pas une tige d une rigidité suffisante pour se diriger verticalement vers la lumière ; elles ont besoin de l’appui d’un autre végétal et se font soutenir par lui : c’est du commensalisme par emprunt de la force. Plusieurs cas peuvent se présenter: ou bien la plante est simplement étayée, ou elle est volubile et tourne d’une façon régulière autour de son support, ou enfin elle est armée d’organes de fixation, vrilles ou crampons. Dans les forêts trop touffues, les arbres croissent en hauteur, leur tronc reste mince et ils se soutien-
nent réciproquement, sans cependant présenter d’adaptation spéciale à ce genre de vie. La douce-amère présente suivant les cas des types dressés, étayés ou volubiles. Les ronces, les rosiers, le Galium aparlne ont des aiguillons recourbés en bas qui permettent à la plante de s’étayer sur les tuteurs les plus divers ; le houblon s’accroche avec ses soies raides lorsqu’il ne trouve pas de support autour il puisse s’enrouler. Enfin la capucine est un type de plante simplement étayée.
La volubilité constitue une adaptation beaucoup plus parfaite à la vie grimpante : les nombreuses
plantes qui en sont affectées bénéficient de la verticalité de leurs supports pour atteindre plus rapidement la lumière qui leur Fig. 5i. — Liseron ( Convolvulus arvensis).
i n • -n. A , grimpant; B, rampant.
permet de lleunr. Des
expériences de Sachs et de Noll ont montré que des jeunes plantes élevées à l'obscurité ont une tendance très nette à s’enrouler autour des supports même quand elle n existe pas normalement dans l espèce considérée. Ce remarquable résultat nous montre comment la volubilité a pu prendre naissance chez des plantes étiolées à l'ombre d’une forêt épaisse. D’autre part chez les végétaux en expérience l’enroulement se fait indifféremment à droite ou à gauche, tandis que chez les plantes normalement volubiles le sens de l’enroulement est en général invariable pour chaque espèce. On peut en conclure que chez les végétaux où le sens de la rotation est inconstant, la volubilité n’est apparue que depuis un
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temps assez court. Le liseron (fig. 5i) est, sur un terrain nu, une plante rampante ; s’il croît au milieu d'autres plantes, il s’étiole et devient grimpant.
Un certain nombre de végétaux se soutiennent au moyen d’organes spéciaux ; ce sont des crampons comme ceux du lierre, ou des vrilles. Les crampons, qu’on peut
étudier sur le Tecoma, cette Bignognacée d’Amérique , à grandes fleurs rouges, naturalisée dans nos parcs, sont des racines adventives, qui, au lieu de nourrir le végétal, ne servent plus qu’à le fixer à son support. Les vrilles peuvent ctre caulinaires ou foliaires ; chez le muflier les branches inférieures peuvent s’enrouler autour des objets qu’elles rencontrent. Chez les vitacées, les vrilles sont. constituées par des pédoncules floraux ; chez certaines espèces (vigne vierge) au a, b, folioles atrophiées ; c> fo- lieu d’être volubiles elles portent
lioles normales (d’après Dar- . . 1
win). des disques qui pénètrent dans les
anfractuosités du substratum. Les vrilles foliaires sont rudimentaires chez les Fumarici, dont certaines espèces (F. capreolcita ) ont des feuilles à pétioles volubiles, qui ne se distinguent par aucun caractère des feuilles non excitables des espèces voisines. Au contraire dans un autre genre de la même famille, les Corydaüs (fig. 5a), les feuilles volubiles se reconnaissent aisément parce que le limbe des folioles se réduit de plus en plus vers l’extrémité de l’organe ; elles ont une tendance à devenir des vrilles véritables. Chez les papilionacées, c'est la foliole terminale qui est transformée en vrille, chez les Smilax ce sont les stipules. Les vrilles des cucurbitacées sont
Fig. 52. — Feuille de Corydalis ;
formées d un certain nombre de minces lanières correspondant à autant de feuilles. 11 est à remarquer que la partie basilaire de l organe est souvent tordue en spirale sans entourer le support ; elle constitue alors une sorte de ressort à boudin qui permet à la plante de résister aux coups de vents ou de porter un fruit pesant. Les vrilles, de même que les crampons, les crochets et les plantes volubiles sont extrêmement fréquentes dans les régions tropicales. C'est en effet dans l’ombre humide et chaude des forêts que le type grimpant 3 pris naissance.
L’épiphytisme simple, non compliqué de parasitisme n’est guère représenté chez nous que par des mousses, des lichens et des algues, dont certaines espèces se sont adaptées à la vie arboricole. D'autres plantes, comme les orties, les polypodes, peuvent à l’occasion croître sur les arbres-têtards, et l’étude de la flore des vieux troncs est très attachante, surtout au point de vue de la façon dont les graines y sont apportées. Mais aucun de ces végétaux ne s’est adapté définitivement à ce genre de vie. J’ai observé un cas très curieux d’auto-épiphytisme : il s’agit d’un vieux robinier, qui avait été autrefois étêté. Son sommet, creux et en partie pourri, renferme une certaine quantité d’humus ; beaucoup des rameaux insérés sur le bord de cette dépression y envoient des racines adventives.
Dans les régions tropicales, l’obscurité qui règne dans les sous-bois a porté un certain nombre d espèces à se fixer d une façon définitive à la cime des arbres. Leurs graines y sont transportées par le vent ou par les oiseaux et elles échappent ainsi aux nombreuses causes dedestruction qu’elles rencontreraient sur le sol. Ces plantes épidendres, parmi lesquelles il y a de nombreuses orchidées et fougères, sont modifiées de la façon la plus remarquable. Non seulement il y a des organes de fixation, mais encore la
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plante sait absorber l'humidité de l’air, se constituer des réserves aqueuses pour la saison sèche ou même un sol artificiel. Tantôt en effet comme chez Aeranthus (fig. 53), des racines rubanées flottent dans l’air ; leur surface est pourvue d’une couche de cellules creuses, d’un blanc argenté, qui absorbent l’humidité avec la plus grande facilité. Dans certaines fougères (fig. 54), la tige s’aplatit et, en s’appliquant contre l’arbre, elle forme au-dessous
Fig. 53. — Aeranlhus , orchidée sans feuilles ; i, inflorescence ; /■, racines rubanées ressemblant à des feuilles.
Fig. 5'|. — Polypodium imbrication : a , branche de larbre qui sert de support ; t, tige aplatie de l'épiphyte ; p, base d’une feuille ; p' , feuilles.
d’elle une chambre close où l’humidité est assez abondante pour que les racines s’y développent. Chez une asclépiadée de Java (fig. 55), il y a de place en place des urnes formées par des feuilles modifiées ; un orifice permet à l’eau de pluie de s’y introduire et une racine adventive remplit la cavité de ses ramifications. Voilà donc une plante qui prend racine sur elle-même à l’instar du robinier cité plus haut. Il est de nombreuses fougères dont les feuilles se rassemblent en forme de nid et constituent ainsi une coupe où les débris végétaux et la poussière vont s’accumuler. Cet humus servira
LA VIE SOCIALE DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL loT
à la lois à nourrir la plante et a la maintenir humide.
Fig. 55. — Dischidia rafflesiana , asclépiacée de Java : on voit, 1 urne w, la racine adventive (d’après Gœbel).
à l’intérieur de
Chez le Platycerium (fig. 56), la partie supérieure de la fronde sert de réceptacle au terreau et la moitié inférieure,
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Fig. 56. — Platycerium grande (d’après Gœbel).
support; les autres nourricières pendent vers le sol. Dans les parties basses et humides de la forêt vivent des épipliytes adaptées à ce milieu spécial, qui différé à peine du milieu aquatique. Les Teratophyllum (fig. 58) ont deux sortes de feuilles: les unes délicates, appliquées sur le
pendante, pourvoit à l’assimilation. Il y a aussi de nombreuses orchidées épiphytes pourvues d’un réceptacle à terreau. Chez les Philodendron (fig. 57), il y a deux sortes de racines, les unes fixatrices entourent fortement le
support, servent à l’absorption du liquide; les autres, à folioles beaucoup plus larges, destinées à flotter en l’air, sont des feuilles assimilatrices et nourricières.
Nous ne saurions insister davantage sur ces faits. Il nous suffit d'avoir montré quelques-unes des adaptations auxquelles a donné lieu la forêt, cette formation
Fig. 57. — Philodendron Gxc sur une branche.
végétale si remarquable à tous les égards. Les végétaux de petite taille, risquant d’être étouffés sous le couvert des grands arbres se sont tirés de la difficulté par divers procédés. Les uns sont devenus grimpants, les autres épiphytes. Dans les deux cas ils sont arrivés à la lumière en empruntant la force des végétaux mêmes dont l’ombre menaçait de les étouffer. Il était difficile de trouver un
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exemple plus caractéristique de la lutte entre les êtres vivants et des rapports plus ou moins compliqués qu elle engendre. Dans le cas actuel il n’y a ni vainqueurs ni vaincus ; par une sorte d’accord tacite, arbres et plantes qu’ils supportent arrivent tous à jouir de la grande fête du soleil qui déroule ses splendeurs au-dessus de la verte coupole.
Il nous faut maintenant étudier une autre face du pro-
QFig. 58. — Teratophyllum aculaelam (fougère); t, lige ; fa, feuilles absorbantes tle structure aquatique ; fn, feuille nourricière ; a, arbre-support.
blême, descendre des cimes pour examiner les déchets qui constituent le sol végétal. Là encore nous rencontrerons la vie, et les symbioses de V humus, moins frappantes que les phénomènes que nous envisagions tout à l'heure, jouent un rôle bien plus considérable dans l’économie générale de la nature. Cette terre que nous foulons aux pieds est en effet loin d’être inerte. Partout où il y a de la matière organique en voie de décomposition, on rencontre des champignons vivant sur elle et à ses dépens, appropriant à la nourriture d'une végétation nouvelle les éléments transformés de la végétation antérieure, hâtant
la décomposition et l’assimilation avec le sol1. On rencontre aussi des vers de terre, dont l’utilité pour la préparation du sol, n’est guère moins considérable. Ce serait sortir de notre sujet que de l’exposer ici ; nous nous contenterons de renvoyer à l’ouvrage si documenté de Darwin 2 sur le rôle joué par ces modestes mais indispensables auxiliaires de la végétation. Pour en revenir aux champignons, leur mycélium envahit tous les débris qui jonchent la terre, et se les assimile ; puis les destructeurs et leurs victimes retournent comme des éléments utiles au sol où ils sont nés et forment des aliments pour une génération nouvelle de feuilles vertes et de fleurs parfumées.
Mais indépendamment de ce rôle de purificateurs, qui rentre en réalité dans le saprophytisme (Voir p. 8), les champignons en remplissent un autre qui n’a été bien mis en lumière que par les travaux de Frank 3. Cet auteur a décrit sous le nom de mycorhizes une symbiose des filaments mycéliens avec les racines de certaines plantes vasculaires et notamment avec celles de beaucoup d’arbres de nos forêts. Ces racines sont recouvertes d’un manteau formé d’hyphes entrelacés, qui grandit à mesure que leur pointe s’allonge. Il y a une véritable fusion organique car les hyphes pénètrent entre les cellules épidermiques des racines. Celles-ci se distinguent à première vue des racines dépourvues de champignons : elles ont perdu leurs poils absorbants, devenus inutiles ; leur croissance en longueur est notablement diminuée, par contre la tendance à la ramification s’accentue et elles prennent
un aspect buissonnant, coralloïde, tout à fait caractéristi-
1. C. Gooke et J. Berkeley, Les champignons. Paris, F. Alcan, 1875.
2. Ch. Darwin, Rôle des vers de terre dans la formation de la terre végétale, traduit par M. Lévêque. Paris, Reinwald, 1882.
3. Berichte der deutschen botanischcn Gesellschaft, t. III-V.
Lalûy.
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que. Cet état de choses est surtout marqué chez Monotropa hypopytis et chez les orchidées saprophytes, par exemple chez Neoltia aidas avis et chez Limodorum ahortivam ; en même temps ces plantes subissent dans leurs parties aériennes des modifications (réduction du système foliaire, disparition de la chlorophylle) qui rappellent celles produites par la vie parasitaire. En effet chez ces plantes les matières organiques du sol absorbées par le champignon saprophyte passent progressivement dans les tissus végétaux et rendent la fonction chlorophyllienne superflue. Chez les arbres de nos forêts le rôle des mycorhizes est moins important et n’a pas conduit ceux-ci à un saprophytisme complet ; il est vraisemblable que les champignons se bornent à fournir aux arbres l’azote contenu dans l’humus. On n’a bien compris la nécessité de laisser sous les arbres les débris végétaux dont l’accumulation constitue l’humus que depuis la découverte de ce mode de nutrition si particulier. En effet le développement des mycorhizes varie très nettement avec la quantité d’humus en présence.
La présence des mycorhizes est constante chez les cupulifères (chêne, hêtre, châtaignier, noisetier, etc.), elle est moins générale chez les salicinées et les conifères, assez rare chez les aulnes, les bouleaux et les tilleuls. Frank n’a pas trouvé de mycorhizes chez les ormes, les mûriers, les platanes, les noyers, les pommiers, les poiriers, les sorbiers, les acacias, le sureau, l’érable, le cornouiller. Les espèces de champignons les plus diverses prennent part à la constitution des mycorhizes. On trouve surtout les genres Nectria, Geaster, Agavicus, Lactarius, Cortinarius, Amanita, et il est à noter que certaines espèces sont spéciales à des arbres déterminés. C’est ce qui explique pourquoi on ne rencontre leurs appareils fructifères que dans le voisinage de ces arbres.
Fig, 5g. — Section transversale d’une racine de Burmannia ; m, mycorhize formé par des pelotons contenus dans les cellules externes de l’écorce, et qui émergent au dehors en p ; l, lacunes ; e, endoderme ; c, cylindi’e central (d’après Jobow).
La constitution des mycorhizes n’est pas toujours celle que nous avons décrite au début. Chez les éricacées, et les familles voisines, les hyphes forment à l’intérieur de certaines cellules épidermiques des pelotons reliés au mycélium situé à l'extérieur (lig.
5q). Au début ces filaments sont gorgés de protoplasma ; mais la plante qui leur a offert un abri les épuise et fait passer dans ses propres tissus leurs réserves albumineuses. C’est à ce type qu’appartiennent les mycorhizes des orchidées et de nombreuses plantes herbacées. Chez les aulnes, les myricacées (fig. 60)
et les éléagnées on rencontre des tubercules qui peuvent atteindre la grosseur du poing. Ils sont formés de racines entrelacées et provoqués par des champignons qui forment à l'intérieur des cellules des pelotons riches en protoplasma. Dans les cas que nous venons de décrire en dernier lieu, il y a une véritable exploitation du champignon Fig. Go. — Nodosités de la par la plante supérieure: elle lui offre
racine de Myrica gale, A A 1
avec mycorhizes (Brun- un abri, une mycodomalie, où il va se
chhorst). 1, | > 1, • , 1
développer a l aise ; en revanche les provisions albumineuses qu’il a accumulées seront consommées par son hôte. Il est d’ailleurs probable que dans toutes les mycorhizes le champignon reçoit de la plante avec laquelle il vit en symbiose certaines substances alimentaires.
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C’est encore à la catégorie des mycodomaties qu’appartiennent les nodosités des légumineuses, qui jouent un si grand rôle dans l’économie agricole. Les racines de toutes nospapilionacées indigènes portent en effet des tubercules allongés ou arrondis (fig. 61), de i à 10 millimètres
de diamètre, et de structure parenchymateuse, qui renferment de nombreuses cellules, dites bactéroïdes. La forme de celles-ci varie avec la plante considérée ; elles sont en bâtonnet chez Ornithopus, ramifiées chez les Pisum et les Vicia, en sphère ou en poire chez les trèfles.
Les bactéroïdes sont en réalité des bactéries provenant du sol et plus ou moins modifiées. Elles ont été capturées parla plante et lui servent de nourriture lorsqu’elles ont
Fia;. Ci. — Racine de luzerne avec ses 1 r n
nodosités à bactéroïdes. accumule en elles une quan-
tité suffisante de matières albumineuses. Ces bactéries — dont on a fait le genre Rhizobium — puisent de l’azote dans l'air contenu dans les vacuoles du sol ; quant aux autres substances qui leur sont nécessaires, l’eau, les sels, et les hydrates de carbone, elles les extraient en partie de l’humus, en partie de la racine avec laquelle elles sont en contact. Elles paient avec usure les services qu elles ont ainsi reçus de la plante ; car lorsqu’elles sont mortes, celle-ci emploie pour son propre usage les matières azotées qu’elles ont accumulées et rendues assimilables. Comme ces phénomènes ont lieu d’une façon continue, qu'il y a toujours des bactéroïdes
en train d'être consommés tandis que d’autres forment des provisions nouvelles on conçoit quel bénéfice les légumineuses perçoivent de cette symbiose. Par ricochet, les sols où on a cultivé et enfoui de ces plantes sont plus riches en azote et par conséquent plus favorables à la culture d'autres végétaux. C’est là une pratique qu’on ne saurait trop recommander puisqu’elle nous fournit un engrais naturel dont l’élément fertilisateur est emprunté à F atmosphère.
Le Rhizobium nommé aussi Bacillus radicicola n’a que 3 à 4 millièmes de millimètres de longueur. Sa pénétration dans les racines a lieu de deux façons différentes, d'après Frank. Chez les pois, les poils radiculaires émettent des filaments de protoplasma, destinés à saisir les bactéries et à les conduire dans la nodosité en train de se former. Chez le haricot, les cellules épidermiques croissent d’une façon exagérée à l’endroit où va se produire un tubercule ; chez le lupin ce sont les cellules sousépidermiques qui s’hypertrophient et constituent des papilles qui refoulent sur le côté les cellules de 1 épiderme. Dans les deux cas les tissus hypertrophiés vont à la rencontre des bactéries, les englobent et les conduisent dans la nodosité. La symbiose des légumineuses avec le Rhizobium n’est donc pas fortuite, elle est voulue par la plante et nécessaire à son développement. En effet si on calcine une terre végétale de façon à la priver de ses bactéries et qu’on y plante des légumineuses, celles-ci ne forment pas de nodosités sur leurs racines et finissent par périr, même si on leur fournit en abondance des phosphates et des nitrates. Mais qu’on ajoute à la terre, des cultures de Rhizobium ou des nodosités en renfermant, aussitôt les plantes prospèrent, et donnent une récolte riche en azote.
Si nous cherchons à résumer en quelques mots ce que
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nous avons appris sur les symbioses de l’humus nous voyons qu’elles rentrent dans trois catégories dictinctes : les légumineuses assimilent l’azote de l’air renfermé dans le sol par l’intermédiaire de bactéries, auxquelles elles fournissent un abri et certaines substances alimentaires. Les arbres des forêts et de nombreuses autres plantes ont à l'intérieur ou à l’extérieur de leurs racines des filaments mycéliens qui leur fournissent des substances qu'ils oui tirées directement de l’humus ; on n'est pas encore absolument fixé sur les avantages que les champignons tirent de leur symbiose avec des plantes supérieures ; mais ces avantages sont certains, puisque beaucoup d’entre eux ne réussissent qu’à l’abri d’arbres particuliers. Quoi qu'il en soit, les plantes à mycorhizes Avivent partiellement en saprophytes, grâce aux champignons. Il en est même quelques-unes, notamment parmi les orchidées, chez lesquelles la vie est devenue entièrement saprophytique : tirant tous leurs hydrates de carbone, de l’humus par l’intermédiaire des champignons, elles ne décomposent plus l'acide carbonique de l’air et ont subi des dégradations qui les rapprochent des parasites. Comme je le disais au début de ce paragraphe, la vie est partout et le sol luimême, inerte en apparence, recèle les phénomènes biologiques les plus importants pour l’économie de la nature.
Les recherches toutes récentes de M. Noël Bernard 1 semblent prouver que l’infection de certaines plantes par des mycéliums a une influence non seulement sur leur morphologie, mais sur leur mode de reproduction. On sait depuis longtemps que les graines des orchidées exotiques ne germent dans nos serres que lorsqu’elles sont
i. Revue générale des sciences, t. XII, 1902, p. 8. — Comptes rendus de l'Académie des sciences, 21 septembre 190S.
LA VIE SOCIALE DANS LE R fi CNE VÉGÉTAL
infectées par certains champignons importés avec la terre des plants. Ces graines sont très petites, très nombreuses et tout à fait rudimentaires comme celles des plantes parasites. Leur développement apparaît comme la réaction (j u elles présentent à l’infection. En effet, ayant fait des cultures de Ccittleya et de Lælia, M. Bernard a pu en isoler un hyphomycète. Des graines de ces orchidées semées sur un milieu aseptique ne se sont pas développées. Mais dès qu’on a rajouté de la culture de l’hyphomycète, elles ont germé et on a vu des liyphes envahir les cellules de l’embryon. Si les semis sont contaminés par des moisissures différentes ou par des bactéries, les graines sont détruites rapidement. En somme dans ce cas l’organisme ne peut normalement dépasser un état embryonnaire sans la présence d'un parasite, de même qu'un œuf ne peut poursuivre son évolution sans être fécondé. Ces plantules sont des complexus formés de cellules dérivant d’un œuf et de parasites nécessaires ; elles ont en un mot la valeur de mycocécidies.
D'autre part, d’après M. Bernardla formation des tubercules chez les ophrydées dépendrait de la présence du champignon. Chez une plante appartenant à une famille bien différente, la ficaire (renonculacée), il y a toujours un mycélium contenu dans certaines cellules de la racine : comme chez les ophrydées c’est un Fusariam et, par une concordance bien remarquable, la ficaire porte aussi des tubercules, qui lui servent, plus que ses graines, à se reproduire ; seulement chez elle ces tubercules sont placés à l’aisselle des feuilles. Il y a aussi des mycéliums sur les racines de la pomme de terre et il est possible que ce soient eux qui provoquent la formation des tubercules. Ce fait pourrait expliquer pourquoi souvent des pieds très robustes ne portent que des tubercules faibles. Peu après son importation en Europe la pomme de terre avait tendance à ne
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plus donner de tubercules parce que la terre n’avait pas encore été infectée par le champignon qui lui est nécessaire. De même lorsqu’on traite les tubercules par certains parasiticides, les plantes qui en proviennent sont moins productives parce que le champignon n’a pas pu les infecter.
En somme si ces faits peuvent être généralisés, les tubercules seraient des tumeurs végétales dues à l'action d’un champignon et ils seraient produits plutôt par intoxication générale de la plante que par infection locale de ses bourgeons. Il était intéressant de signaler cette théorie qui nous montre sous un jour tout nouveau la biologie de certains végétaux à symbiose. On pourrait en rapprocher le fait observé par Molliard 1 ; des saponaires infestées de Fusarium avaient à la fois des fleurs doubles et des rhizomes à tubercules.
Il y a encore un certain nombre d’autres symbioses que je me contenterai de signaler en passant. On trouve, sur les feuilles mortes, les végétaux humides ou le tan, des masses mucilagineuses ou plasmodies, constituées par du protoplasma à peu près pur. Ce sont des Myxomycètes, êtres curieux qui, par l’ambiguïté de leurs caractères, forment un des sujets d’études les plus attachants. Si nous prenons le genre Æthalium, que j’ai ,pu observer en détails, nous le voyons tantôt constituer à la surface du support un réseau d’une délicatesse extrême, puis se rassembler en une masse volumineuse, envoyer de tous côtés des pseudopodes, qui finissent par absorber toute sa substance et en provoquer le déplacement. Il va ainsi à la recherche des particules alimentaires qu’il englobe, il fuit la lumière trop vive ou l’obscurité et ses mouvements sont assez rapides pour qu’en quelques heures toute la plasmodie se
Comptes rendus dé l’Académie des sciences, 7 octobre 1901.
soit déplacée de plusieurs centimètres. On reconnaîtra la similitude de ces phénomènes avec ceux que nous avons étudiés chez les monères ( Évolution de la vie, p. 36) ; mais ici, ils se produisent à une échelle infiniment plus grande. A un moment donné, la plasmodie se transforme par des procédés variables suivant les espèces, en une infinité de spores. Chacune de celles-ci donne naissance à un véritable amibe, qui se déplace activement et se reproduit par division. Au bout de deux ou trois jours, un certain nombre de cest amibes vont à la rencontre les uns des autres, se fusionnent en perdant leur membrane d’enveloppe et donnent naissance à une nouvelle plasmodie. A ce stade le myxomycète est donc un être vivant formé par l’agrégation de nombreux individus identiques entre eux. Il se rapproche des champignons par son mode de fructification (chez certains, l’appareil de la reproduction simule une petite vesce-de-loup gonflée de spores) ; il se relie intimement aux protozoaires par sa phase amibe, par les mouvements et le mode de nutrition de la plasmodie. Ainsi, à l’un des stades les plus infimes de la nature vivante, le protoplasma, encore indifférencié, semble hésiter entre les deux voies qui s’ouvrent à lui ; aux diverses périodes de sa vie, le même individu est un végétal, un protozoaire'ou une colonie animale rudimentaire.
On a décrit des algues du groupe des nostocs, vivant en symbiose avec des hépatiques, des cycadées et avec Azolla caroliniana. Cette salviniacée si gracieuse — encore une transfuge d’Amérique, qui a envahi les eaux stagnantes du Sud-Ouest de la France — a des feuilles formées d’un lobe supérieur llottant et d’un lobe inférieur submergé. C’est dans l’intérieur du lobe supérieur que se trouve une cavité habitée par l'algue et communiquant avec le dehors par une ouverture étroite. La paroi de la cavité envoie des poils ramifiés entre les filaments de l’algue.
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11 faut nous arrêter davantage sur les lichens , constitués par la symbiose de champignons et d’algues. ' Les premiers sont le plus souvent des ascomycètes, plus rarement des basidiomycètes. Les algues appartiennent aux groupes les plus divers et peuvent même se remplacer ou coexisterdans un seul et même lichen (fig. 62). La symbiose
est si étroite que l’élément champignon ne peut vivre isolé et que les hyphes issus des spores meurent bientôt s’ils 11e rencontrent pas à temps l’algue qui leur est nécessaire. Celle-ci est toujours capable de vivre en dehors de l’association. En somme les lichens sont à
1* ig. 62. — I. Début de Physcia parietina ; un degré enCOl’e Pl US élevé a, spore du champignon semée sur une ^
couchée de Protococcus viridis ; 6, filament que les myxomycètes, le mycélien qui commence à enlacer l’algue. , ,
— Il, portion de thalle d'Opegrapha varia ; type de Ce qU OU peut ap-
(gross : 800) (Bornet). peler « especes par agréga-
tions » ; mais chez eux, les individus agrégés, au lieu d’être semblables, appartiennent à des groupes botaniques très distincts. Cependant leur spore ne conserve rien de l’élément algue et il faut qu’à chaque génération l’association se reforme. Les deux parties tirent avantage de leur symbiose ; le champignon absorbe l’humidité de l’air, de sorte que l’algue, protégée parla couche corticale, a toujours à sa disposition la quantité d’eau qui lui est nécessaire ; d’autre part, l’assimilation chlorophyllienne opérée par l’algue est de première utilité pour le champignon. Beyerinck a cultivé isolément le champignon et l’algue de Physcia parietina( fig. 62, 1); il conclut de ses recherches que le premier fournit à la seconde des peplones et en reçoit des sucres. Quoi qu’il en soit,
les avantages de la symbiose sont si grands que les lichens réussissent à vivre sur des rapports inorganiques et à former de la substance vivante avec les seuls éléments que leur offre l’atmosphère. Ils couvrent les rochers des plus hautes montagnes et sont les derniers représentants de la végétation dans les toundras de l’Extrême Nord.
Leur rôle dans la nature est plus grand qu’on ne pourrait le supposer. Leurs débris constituent en effet une première couche d’humus sur laquelle vont s’établir des plantes plus élevées eij organisation. De plus, un grand nombre d’entre eux sécrètent des acides qui leur permettent de désagréger les roches les plus résistantes et même de vivre au-dessous de leur surface ; souvent les fructifications se développent d’abord dans la pierre et ne font issue àl’extérieur qu au moment de la maturité des spores. On conçoit que cette action de désagrégation poursuivie sans interruption soit un des facteurs les plus puissants qui permettent de ramener la végétation sur les surfaces rocheuses mises à nu par l’érosion, par les éruptions volcaniques, ou par l’exploitation des carrières. Ainsi, grâce à leur symbiose, deux des représentants les plus infimes du règne végétal, une algue et un champignon peuvent vivre sur des supports où aucune autre plante ne réussirait. Mais les débris minéraux et organiques accumulés par leurs générations successives constituent un terreau où vont prospérer d’abord des mousses et des fougères, plus tard des phanérogames. Dans le passé ce sont peut-être eux qui ont formé sur les continents récemment émergés la première couche végétale ; dans le présent ils cicatrisent les plaies que les agents naturels ou la main de l’homme ont faites à l’écorce terrestre.
