CHAPITRE X

MUTUALISME ENTRE PLANTES ET ANIMAUX

La fécondation croisée des plantes par l’intermédiaire des insectes et des oiseaux. — La dissémination des graines par les animaux. — Plantes et fourmis : les moissonneuses et les fourmis agricoles. — Moyens de défense des plantes : la myrmécophilie. — La miellée et les nectaires extra-floraux. — Plantes acarophiles. — Le plankton. — Symbiose de certaines algues avec des animaux.

Les rapports généraux des deux règnes organiques sont extrêmement complexes ; nous avons énuméré les principaux au début de cet ouvrage. Aussi n’envisageronsnous ici que quelques problèmes particuliers qui vont nous montrer de nouveaux modes de réaction des êtres vivants les uns sur les autres. Nous rencontrons d’abord la grande question du rôle des animaux et plus spécialement des insectes dans la fécondation croisée des phanérogames supérieurs. C’est Darwin qui a montré toute l’importance de ce phénomène. Les faits se présentent de la façon suivante. Il est hors de doute que les croisements sont utiles à l'espèce, sans que d’ailleurs nous puissions nous rendre compte au juste pourquoi. Chez les végétaux inférieurs, à sexes souvent séparés et à fécondation par l’intermédiaire du vent (anémophilie) ou de l’eau (liydrophilie) le croisement s'opère par la force même des choses. Remarquons tout de suite que dans ce cas, s'il s’agit de

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phanérogames, leurs (leurs sont petites, peu apparentes et sans odeur. Telles sont les gymnospermes, les glumacées, les cupulifères, les chénopodées, etc. Au contraire, chez les plantes plus élevées en organisation, la fleur est en général hermaphrodite et la fécondation croisée n’est obtenue que par un moyen détourné, par l’intervention des insectes (fig.

63), ou plus rarement, d'autres animaux. La paléontologie vient corroborer ce que nous montre l'observation journalière. Nous savons en effet que les insectes les plus nettement adaptés à la fonction florale — hyménoptères , lépidoptères, et à un moindre degré certains diptères — suivent une évolution parallèle à celle des angiospermes supérieures. C’est à l’époque tertiaire seulement que les deux groupes — végétaux a fleurs apparentes, insectes anthobies — apparaissent et se compliquent parallèlement, tous deux étant fonctionnellement solidaires.

Ceci posé il convient de montrer par quelques exemples les adaptations si remarquables provoquées parce rnutua-

Fig. 63. — a, rameau fleuri cle carotte, fleurs rapprochées en ombelles pour faciliter la visite des insectes ; au milieu de chaque ombelle, une fleur stérile, de couleur rouge qui, par sa couleur tranchée, signale au loin l’inflorescence ; 6, une fleur fertile, blanche, à pétales externes plus grands, rayonnants ; c, fruit épineux, adapté au transport par les animaux.

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lisme. Tout d’abord il faut noter que l’hermaphrodisme des plantes est souvent plus apparent que réel. Tl y a chez beaucoup d’entre elles du dichronisme sexuel : les étamines et l’ovaire de chaque (leur ne sont pas mûrs en même temps. Comme. le dit M. Brazier1, les époux ont bien un même lit, mais ils n’y viennent pas aux mêmes heures. Pour ces plantes incapables de se féconder elles-mêmes, le croisement est de rigueur. Mais même chez les autres plantes entomophiles, l’autofécondation est tout exceptionnelle, parce que dans leurs visites de fleur en fleur les insectes transportent inconsciemment le pollen de l’une à l’autre.

Il va sans dire que c’est à leur insu que ceux-ci se livrent à cet exercice si profitable à la plante. Ils y sont incités par un intérêt tout personnel et c’est en leur offrant des aliments que les végétaux en question arrivent à se faire féconder. Les moyens d’attraction employés par ceux-ci sont de deux sortes : ils sollicitent soit l’odorat, soit la vue de l’insecte. En ce qui concerne les odeurs, tout le monde est d’accord : elles servent bien à provoquer la visite des insectes. Le plus souvent ce sont des parfums suaves, qui plaisent aux hyménoptères et aux lépidoptères ; les odeurs les plus suaves sont dégagées par les plantes, telles que les belles-denuit, qui ne s’ouvrent que le soir et qui sont destinées à être fécondées par des insectes crépusculaires. Mais il y a aussi des fleurs à odeurs repoussantes et même cadavéreuses qui attirent les diptères amis des chairs en décomposition ; telles sont les Arum, les aristoloches, les Stapelici et surtout les Rafflesia (fig. 12, p. 4o), chez lesquelles la fétidité est combinée avec une colo-

t. Brazier, Études de biologie générale. Les sciences biologiques à la Jin du xixe siecle, p. 475.

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ration vineuse, foncée, pour mieux égarer l’instinct des animaux.

On a discuté pour savoir si la forme et la couleur des fleurs jouaient un rôle dans l’attraction exercée sur les insectes. Ce rôle a été nié par M. Plateau et par M. G. Bonnier. Mais les recherches les plus récentes, celles notamment de M. Pérez 1 qui a observé comment les insectes se comportent en présence de fleurs artificielles sans parfum, prouvent que le sens de la vue aide les insectes dans leur recherche des fleurs à nectar. D’autre part Mlle Wéry, par des expériences assez enfantines, a prétendu montrer que la couleur et la forme attirent les abeilles quatre fois plus que l’odeur. M. Bonnier fait remarquer à juste titre qu’une grande connaissance des mœurs des abeilles est nécessaire si I on veut faire des expériences probantes. Lorsqu’on remplace, comme le faisait MUe Wéry, un bouquet de fleurs naturelles nectarifères, mais privées de corolles, par un bouquet de fleurs artificielles, les abeilles continueront pendant un certain temps à se rendre à l’endroit accoutumé, occupé maintenant par les fleurs artificielles. Ce n’est qu’à la longue qu’elles s’apercevront de la nouvelle place occupée par les fleurs nectarifères. Il pourra donc sembler à un observateur non averti qu elles sont davantage attirées par la couleur que par le nectar. En réalité la vérité me semble se trouver entre les opinions extrêmes. Les abeilles s’aident de tous leurs sens pour la recherche du nectar. Si les fleurs à grandes corolles colorées ou les inflorescences compactes (ombelles, capitules, grappes, thyrses, etc.) leur servent certainement de signal visuel, il n’est pas moins certain qu elles savent également trouver — proba-

i. Mémoires de la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, 1 90.3.

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blement au moyen de l’odorat — des fleurs peu visibles, comme celles de la bourdaine, ou des nectaires extra-ilo raux qui se distinguent à peine du feuillage environnant. Le matin, sortent de la ruche des abeilles chercheuses, qui vont à la découverte de tous les dépôts alimentaires du voisinage. Le travail est ensuite réparti entre les diverses ouvrières pour toute la journée : les unes chercheront du nectar sur tel bouquet de fleurs, les autres du pollen ici, les troisièmes visiteront ce champ de sarrasin, d’autres encore s’approvisionneront d’eau. Chacun de ces groupes ne se laissera que très difficilement détourner de ses occupations par les artifices de l’expérimentateur.

M. Andreœ 1 a émis, sur le rôle respectif des couleurs et de l’odeur dans l’attraction des insectes, une opinion intéressante. D'après lui, les insectes inférieurs sont attirés de loin par les odeurs, de près par les couleurs ; les supérieurs le seraient de loin par les couleurs, de près par les odeurs. Ainsi les fleurs très voyantes et les fleurs de faible odeur (composées) sont visitées par les insectes supérieurs (hyménoptères) ; les fleurs à odeur forte, sans couleur tranchée le sont parles insectes inférieurs (sphingides, diptères). D’autre part le même auteur fait remarquer que les insectes marcheurs sont plutôt attirés par l’odeur ; tandis que plus la rapidité du vol est grande, plus la vue doit se développer. Cette observation s’applique d’ailleurs également aux vertébrés. Aux Kerguelen, comme dans toutes les îles de petite dimension, il n’y a guère que des insectes marcheurs, à cause du vent qui rejette à la mer ceux qui sont pourvus d’ailes bien développées. En même temps la grandeur de la corolle des phanérogames a diminué. Ainsi, en même temps que l’organe qui porte

i. Biologisches Centralblatt, 1903, p. 226 et Beihefte zum bolanischen Cen- LralblaLl, 1903, p. 463.

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l'insecte auloin, l’aile, se réduit, l’appareil qui l’attirait de loin, la corolle, devient rudimentaire.

Cette remarque confirme ce qu’avait déjà montré Lubbock, à savoir que la grandeur des fleurs est en rapport avec l’importance qu’a pour elles la visite des insectes. Dans le genre Géranium, par exemple, les espèces à grandes Heurs comme G. pratense ne peuvent se féconder elles-mêmes, tandis que chez celles à petites fleurs l’aulo-

Fig. 64. — Bourdons récoltant du nectar sur une fleur de papilionacée.

fécondation est fréquente, comme chez G. molle ou presque constante, comme chez G. pusillum.

Les substances recherchées par les insectes sont en général le pollen ou le nectar, matière sucrée, sécrétée par des organes glanduleux appelés nectaires (fig. 64)- Ceux-ci sont toujours disposés de façon que l’insecte, en les cherchant et en y puisant, ne peut manquer de frôler les étamines ou le stigmate de la fleur et par conséquent d’assurer à celle-ci le bénéfice de la fécondation croisée. E11 ce qui concerne les mécanismes variables à l’infini employés par les plantes pour forcer les insectes à opérer ce transport du pollen d’une fleur sur l’autre nous ne pouvons que Laloy.

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renvoyer aux ouvrages de Darwin1, de Knutli2 3 4, de Lubbock ! et à la thèse de Barrois \

Pour donner une idée delà précision de ces adaptations, je citerai seulement quelques exemples.

Les aristoloches, avons-nous dit, sont fécondées par des diptères. Chez Y Aristolochia clemalitis, indigène en France, les stigmates arrivent à maturité bien avant les étamines. Il y a à l intérieur de la fleur des poils tournés vers le bas qui laissent bien pénétrer les petits insectes, mais les empêchent de ressortir. Au bout de quelque temps, la fleur, dont l’ovule a été fécondé par le pollen que ces moucherons lui ont apporté d’un autre pied d’aristoloche, devient mâle à son tour; les anthères mûrissent etcouvrentà nouveau de pollen les prisonniers ailés. En même temps les poils qui fermaient l’issue se flétrissent, tombent et permettent aux petits diptères de s’échapper. L’expérience ne leur a d’ailleurs pas profité car ils se précipitent aussitôt dans la corolle d’une autre aristoloche et vont y déposer inconsciemment le pollen dont ils sont chargés. Mais ce n’est pas tout. Aussi longtemps que le stigmate est vierge, le pédicelle floral est dressé, le périanthe béant, et les mouches qui arrivent trouvent largement ouverte une porte hospitalière ; mais, aussitôt la pollinisation opérée, le pédicelle se recourbe en bas, et, quand la mouche s’est envolée avec sa nouvelle charge de pollen, le lobe supérieur de la corolle se rabat et défend l’entrée de la fleur aux insectes qui n’ont plus rien à y faire désormais. Si on féconde

1. Ch. Darwin, De la fécondation des orchidées par les insectes. Paris, Reinwald. — Tel., Des effets de la fécondation croisée et directe dans le régne végétal. Paris, Reinwald. — Id., Des différentes formes de fleurs dans les plantes de la même espece. Paris, Reinwald.

2. P. Knuth, Ilandbuch der Bliitenbiologie. Leipzig, 1898-1905.

3. J. Lubbock, Les insectes et les fleurs sauvages. Paris, Reinwald.

4. Th. Rarrois, Rôle des insectes dans la fécondation des végétaux. Thèse d’agrégalion. Paris, Doin, 188G.

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Fig. 65. — a, Pollinie d’orchidée; b, caudicule ; d, rétinacle ; c, rostellum.

avec du pollen provenant du même pied, ou de pieds poussant sur le même rhizome, cette lleur reste stérile.

La plupart des plantes ont un pollen pulvérulent, qui est projeté sur l'insecte par l’anthère ; souvent le déclanchementdes étamines n’est pas simultané et ce procédé assure au plus haut degré la fécondation croisée en multipliant le nombre des agents du transport pollinique. Chez les orchidées le pollen forme deux masses compactes nommées pollinies (fîg. 65), fixées chacune sur un disque visqueux ou rétinacle qui vient se coller à la tête de l’insecte en quête de nectar. En insinuant sa trompe dans une autre fleur celui-ci appliquera cette pollinie sur les stigmates. Il y a une foule d adaptations secondaires dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer.

Tel est le mouvement de flexion des pollinies sur leur pédicule : d’abord droites sur la tête, la trompe ou l’œil de l’insecte, elles ne tardent pas à se ployer en avant. De cette façon la pollinie qui, dressée, eut couru la chance de buter trop haut, au-dessus des surfaces stigmatiques, s’applique une fois fléchie, pendant l’introduction de la trompe dans la fleur, juste sur le stigmate visqueux.

La figure 66, que j’emprunte à la thèse de Barrois, avec la bienveillante autorisation de l’auteur, montre un diptère, Empis livida, porteur de deux pollinies (pol) fixées à sa tête et qui viennent d’accomplir leur mouvement d’abaissement en avant. L’insecte s’est posé sur le labelle d’une Orchis mascula et enfonce sa trompe dans le nectaire, pour y puiser le miel. On voit qu ’il ne peut atteindre ce but sans porter les deux pollinies contre la surface visqueuse des deux stigmates [si) et leur abandonner un nombre de grains de pollen suffisant pour assurer la fécondation croisée.

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Chez beaucoup d’orchidées exotiques, la matière visqueuse qui recouvre les stigmates retient les pollinies entières et* en débarrasse l’insecte. Il n’en est pas ainsi chez nos orchidées indigènes ; la pollinie ne perd ici qu’une partie de ses grains de pollen et peut ainsi servir à

Fig. 66. — Fécondation d’une orchidée par un diptère, Empis livida (ins) posé sur le labelle (la) et portant sur sa tète deux pollinies (pol) recueillies sur un autre pied. En cherchant à atteindre le nectar il les mettra forcément au contact du stigmate (si). Il pourra recueillir les pollinies (po) contenues dans les anthères (ant), en frôlant le rostellum (ros) qui dégagera les corps visqueux des rétinacles.

féconder successivement plusieurs fleurs, ce qui présente un réel avantage au point de vue de la fécondation.

il y a chez un grand nombre d’orchidées des crêtes qui conduisent sûrement la trompe vers l’organe renfermant les pollinies. Chez Orchis pyramidcilis, celles-ci sont attachées à un même disque visqueux en forme de selle,

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qui vient étreindre la trompe de l’insecte à la façon d’une paire de lunettes.

C’est surtout chez les orchidées exotiques qu’on trouve les plus singulières combinaisons de mécanismes. Chez les Caïœna d’Australie, le labelle est irritable ; dès qu’un insecte s’y pose, il se rabat contre l’entrée de la Heur, en enfermant pour un temps sa proie. Les Catasetam ont deux longues cornes effilées, extrêmement irritables ; dès qu’un insecte touche l’une d'elles, la pollinie, enroulée en forme de ressort, se déroule et est expulsée avec une violence soudaine, disque visqueux en avant, de façon à venir coiffer le visiteur. Chez les Covyanthes, de la Trinité, belles orchidées du groupe des cypripédiées, il y a un réceptacle rempli d’un liquide visqueux. Ce liquide mouille les ailes des abeilles au point que ces dernières, ne pouvant plus voler pendant quelques instants, sont forcées de se glisser par de petits passages qui contournent les anthères et les stigmates; d’où frottement et fécondation forcée. Beaucoup d’orchidées exotiques sont construites de façon à ne pouvoir être fécondées que par un insecte d’espèce déterminée qui naturellement n’existe pas dans nos serres d’Europe ; aussi est-on forcé d’y pratiquer la fécondation artificielle.

Cet exclusivisme qui représente le stade le plus élevé de l’adaptation des plantes aux insectes n’est pas spécial aux orchidées. Chez notre chèvrefeuille ( Lonicera caprifoliurri) , les grands Sphinx peuvent seuls opérer la fécondation, parce que, de tous nos insectes indigènes, ils ont seuls une trompe assez longue pour atteindre le nectar renfermé au lond de la fleur. Il y a aussi un exclusivisme relatif chez les fleurs qui s’ouvrent la nuit et qui attirent parleur parfum très pénétrant une catégorie de visiteurs déterminée.

Les asclépiacées, représentées dans nos régions par le

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Vincetoxicum officinale, peuvent rivaliser avec les orchidées pour la merveilleuse adaptation de leur appareil floral aux visites des insectes. Il y a dans la Heur cinq cornets qui sécrètent une grande quantité de nectar. Chacun d eux fait face à l une des anthères placées autour de la colonne stigmatique. Entre chaque anthère et la suivante se trouve un rétinacle visqueux à chacun desquels sont fixées deux masses polliniques appartenant à deux anthères voisines. Les insectes attirés par la couleur et l’odeur suave des fleurs d 'Asclépias sont contraints, pour pouvoir recueillir le nectar au fond des cornets, de se poser sur le sommet de la fleur, les jambes cramponnées entre les intervalles qui séparent les anthères, puisque celles-ci sont opposées aux cornets nectarifères. Dans cette position les pattes rencontrent un ou plusieurs des rétinacles visqueux et lorsque l’insecte s’envole il entraîne avec lui un certain nombre de pollinies. Celles-ci forment d’abord deux à deux un angle obtus ; mais au bout de peu de temps les tiges qui les portent se rapprochent de façon que les deux pollinies fixées à chaque rétinacle arrivent presque au contact l’une de l’autre, ce qui leur permet de pénétrer dans la chambre stigmatique d’une autre fleur à' Asclépias visitée par l’insecte. La position écartée du début empêche les pollinies de pénétrer dans les organes femelles de la fleur dont elles proviennent. Ce dispositif rend la fécondation croisée obligatoire.

Le mode de fécondation du figuier est curieux parce qu’il nécessite l’intervention de deux variétés de cet arbre, le Ficus caprificus, qui porte des fleurs mâles et des fleurs femelles, et le figuier cultivé, à inflorescences exclusivement femelles. Chez le caprificus, les fleurs femelles ont des styles courts, ce qui permet â un hyménoptère de la famille des chalcidiens, Blastophar/a grossorum, de déposer ses œufs dans l’ovaire. Cet insecte présente un

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dimorphisme sexuel remarquable. A l’inverse de ce qu’on voit d’ordinaire, les femelles sont ailées, tandis que les mâles sont aptères. Ceux-ci sont pourvus d’un abdomen mou et de deux mandibules puissantes. La grande généralité des Heurs femelles du caprijicus hébergent chacune l’œuf d’un Blastophaga. Arrivés à l’état adulte les mâles rongent avec leurs mandibules la paroi cornée du fruit dans lequel ils sont emprisonnés et arrivent ainsi dans la cavité centrale de l’inflorescence. Par un merveilleux instinct, ils découvrent les ovaires qui recèlent les femelles, en rongent les téguments, introduisent leur abdomen par le trou qu'ils ont creusé et effectuent ainsi la fécondation. Ces mâles meurent bientôt après, leur rôle étant terminé.

Quant aux femelles fécondées, elles sortent par l’orifice creusé par le mâle, et se dirigent vers le sommet de l inflorescence. Au passage elles rencontrent les fleurs mâles et se barbouillent de pollen. Elles arrivent enfin à l’extérieur et se mettent aussitôt en quête de figues mûres pour y déposer leurs œufs. Si elles tombent sur des fruits de caprificus, le cycle recommence. Si, au contraire, elles rencontrent des fruits de figuier cultivé, elles ne parviennent pas à y pondre leurs œufs, parce que cette variété a des styles longs et pressés les uns contre les autres, ce qui empêche la pénétration de la tarière. Le seul résultat de la visite est de féconder les pistils et de provoquer la maturation des figues.

Ainsi deux variétés de figuier persistent côte à côte ; l’une sauvage et à fruits plus ou moins avortés et infestés de larves de Blastophaga , ne sert qu’à nourrir cet insecte et à fournir du pollen. La seconde a des fruits comestibles, dont le développement est dû à l’intervention de 1 insecte. Celui-ci d’autre part présente un dimorphisme sexuel et des instincts parfaitement adaptés au rôle qu’il est appelé à jouer. Remarquons en outre que, chez le

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figuier, il y a tendance à la séparation des sexes : la variété cultivée n’a plus de fleurs mâles et, chez le caprificus la plupart des Heurs femelles sont dévorées par la larve du Blaslophago.

La portée pratique de ces faits était déjà connue des anciens ; depuis l’époque phénicienne, les agriculteurs des bords de la Méditerranée ne manquent pas, pour obtenir de bonnes figues, de suspendre des caprifigues au milieu des plantations. D’autre part les figuiers intro-

duits aux Etats-Unis n ’ont donné de fruits comestibles que lorsqu’on eut planté des caprifiguiers importés d’Algérie en 1899.

Nous savons déjà que des fleurs petites individuellement s’unissent en inflorescences composées pour se rendre visibles de loin ; les fleurs situées à la périphérie deviennent alors fréquemment stériles et ont une corolle fortement asymétrique et dont la couleur tranche souvent sur celle des fleurs du disque, par exemple chez les marguerites. D’autres fois, comme chez la carotte (fig. 63, p. 173), c’est une fleur du milieu qui devient stérile et de couleur différente ; elle sert également à signaler de loin les fleurs aux insectes. Chez la Parnassia palastris il y a de grands nectaires brillants, très visibles, mais qui ne donnent aucune sécrétion ; c’est donc par une véritable tromperie que cette droséracée parvient à attirer les visiteurs.

A l’inverse, certains insectes particulièrement intelligents savent profiter des provisions offertes par les fleurs sans leur rendre aucun service en échange. Chez beaucoup d’entre elles (capucines, violette, balsamine) le nectar est renfermé au fond d’un éperon et par suite assez difficile d’accès. Les xylocopes, sortes de grosses abeilles violacées, savent s’épargner la peine d aller l’y chercher en passant par l’orifice de la corolle : d’un coup de mandibules ils perforent l’éperon, puis se repaissent du nectar,

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sans toucher aux anthères ; par suite, ils ne favorisent pas la fécondation croisée de ces plantes. Bien mieux , les abeilles profitent des trous percés par les xylocopes pour pratiquer le même larcin qu’eux, mais comme leur trompe est plus courte que celle des xylocopes, elle ne leur permet pas toujours d’atteindre la provision de nectar ; elles prolongent alors l’entaille du xylocope jusqu’au niveau convenable. Il y a, dans ces cas et dans d’autres analogues, des ruses intelligentes employées par les animaux pour arriver avec un moindre effort aux provisions convoitées.

Je ne ferai que signaler les adaptations spéciales aux insectes qui opèrent la fécondation croisée des plantes. Ces adaptations ont naturellement un rôle utilitaire pour l'insecte en facilitant la recherche du nectar et du pollen. Les 'diptères à trompe courte n’explorent guère que les ombellifères et les composées, tandis que les lépidoptères ont des trompes très longues qui leur permettent de rechercher le nectar dans les fleurs les plus profondes. Enfin chez les hyménoptères les appareils collecteurs du pollen sont plus ou moins bien constitués suivant le groupe envisagé. Notons à ce propos que les plantes qui sont fécondées par l’intermédiaire des Apides voient une bonne partie de leur pollen emporté par ces insectes, qui en font une pâtée pour leurs larves. D’où la nécesssité pour ces plantes de fabriquer une grande quantité de pollen, dont une bien faible partie est utilisée pour la fécondation. Néanmoins cette quantité est toujours bien inférieure à celle que produisent les plantes anémophiles.

Dans tous les cas que nous avons envisagés jusqu’à présent, c’est tout à fait à son insu que l’insecte opère la fécondation des plantes. Il n’en est pas de même dans le cas suivant qui est certainement le plus difficile à expliquer. La fleur du Yucca est fécondée par un petit

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papillon du genre Pronuba qui procède de cette façon. La femelle seule visite les (leurs. Elle commence par rassembler une pelotte de pollen, au moyen d’un organe en forme de faucille qu elle possède à chaque palpe maxillaire. Elle porte cette pelotte sur la lleur la plus voisine et l’enfonce dans le stigmate creusé en entonnoir. Elle assure ainsi la fécondation de cette fleur. Mais auparavant elle a pondu ses œufs, grâce à sa longue tarière, dans l’ovaire delà fleur, et les jeunes chenilles vont se nourrir de quelques-uns des ovules qui grandissent en même temps qu elles ; les ovules restants serviront à la reproduction de la plante. Ces faits, dus aux patientes observations de Riley, nous montrent un instinct et des organes spéciaux développés chez un insecte directement en vue de la fécondation d’une plante.

Quelques fleurs tropicales sont fécondées par l’intermédiaire des chauves-souris ; d'autres en plus grand nombre par des colibris (Amérique tropicale) et d autres petits oiseaux de genres voisins (Ancien Monde et Australie). Le plus souvent ces oiseaux ont un bec délié avec lequel ils vont puiser le nectar ; la fleur est disposée de façon qu’ils se couvrent en même temps de pollen qu’ils vont porter sur une autre fleur. Mais, d’autres fois, le procédé employé par la plante est plus complexe : elle capture des insectes, et l’oiseau s’approche de la fleur pour manger ceux-ci. C’est ainsi que la Marcgravia observée par Bclt dans l’ Amérique centrale a ses fleurs disposées en cercle comme un candélabre renversé. Du milieu de ce cercle floral pendent un certain nombre de récipients en forme de cornet qui se remplissent d’un liquide sucré dont les insectes sont friands. De nombreux oiseaux insectivores s’en approchent, et pour s’emparer des insectes renfermés dans les urnes, ils se frottent forcément aux étamines tournées en bas et se couvrent de

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pollen. La grande majorité des fleurs dont la fécondation s’opère par l’intermédiaire des oiseaux sont d'un rouge vif qui paraît avoir un attrait spécial pour ces animaux.

Beaucoup de plantes ne présentent aucune disposition spéciale pour la dissémination des graines. Celles-ci sont produites en grande abondance et il suffît que quelquesunes arrivent à se développer pour que l’espèce se perpétue. Chez d’autres il y a des organes spéciaux destinés à favoriser la dispersion des graines parle vent ou par l'eau ; nous n’avons pas à nous en occuper ici. Mais de nombreux végétaux se servent des animaux comme de véhicules destinés à transporter leurs graines au loin, et alors deux cas peuvent se présenter suivant que la plante offre ou non à l’animal une compensation en échange du serxdce rendu.

Il arrive très fréquemment que des fruits se collent ou s accrochent aux téguments d’un animal et sont transportés par lui à son insu. Kerner a vu naître de nombreuses plantes de la boue qu’il avait récoltée sur les pattes des oiseaux aquatiques. Les graines des plantes d’eau sont ainsi transportées de lac en lac, de rivière en rivière, sans avoir besoin de moyens spéciaux de fixation. Certains végétaux terrestres ont des graines visqueuses soit naturellement (cucurbitacées, gui), soit lorsqu’elles sont mouillées (lin) ; chez d’autres c’est le périgone, persistant, qui devient visqueux et qui permet à la graine ou au fruit de s’attacher au corps d’un animal. Bien plus nombreuses sont les plantes dont les graines ou les fruits sont pourvus de crochets, de soies ou d’aiguillons recourbés qui les fixent avec la plus grande facilité dans la fourrure des mammifères ou le plumage des oiseaux (fig. 63, p. 170), dans les vêtements de l’homme ou les marchandises qu’il transporte. C’est la un des moyens de dispersion les plus

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puissants des espèces végétales et I on voit très nettement certaines d’entre elles progresser en suivant les voies fréquentées par les oiseaux migrateurs ou celles que l’homme a crées pour ses besoins. Kerner estime que i/io de tous les phanérogames emploie ce procédé. Il va de soi que l’animal transportant leurs graines à son insu et en étant même souvent embarrassé, ces plantes ne cherchent pas à l’attirer : aussi leurs fruits sont-ils peu apparents et sans couleurs tranchées.

Il n’en est pas de même des plantes qui offrent aux animaux un aliment. Leur fruit est en général bien visible, fortement coloré, et sert à attirer de loin ranimai qui va transporter les graines. Le plus souvent ces fruits sont charnus et les graines avalées en même temps qu’eux ont une enveloppe épaisse qui leur permet de traverser le tube digestif sans être endommagées. Il est à remarquer qu’avant la maturité ces fruits ne doivent pas être mangés et qu’ils sont alors protégés par leur acidité et parleurs couleurs peu voyantes contre une consommation trop hâtive qui détruirait inutilement les graines. Il en est ainsi des prunes, des cerises, etc.

Il y a un parallélisme des plus nets entre les fleurs entomopliiles et les fruits qui offrent ce mode de dispersion. Ce n’est pas seulement par leurs caractères de visibilité (forme et couleur) que ces organes se ressemblent mais aussi par leurs odeurs et parla réunion des types de petite taille en associations qui les rendent plus apparents. C’est surtout vers l’automne que mûrissent les fruits charnus, au moment où tombe le feuillage qui pourrait les cacher ; au contraire les fruits qu’entraînent les seuls agents physiques mûrissent en toutes saisons. La coloration des fruits charnus est en général complémentaire de la couleur générale que possède la plante au moment de leur maturité. Elle est rouge chez les plantes toujours vertes (if,

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arbousier), el chez celles qui n'ont pas encore revêtu une teinte automnale à l’époque de la maturité (fraisier, framboisier, cerisier) ; cependant elle peut aussi être blanche (mûrier blanc, gui). Chez les plantes dont les feuilles tournent au rouge ou au jaune à l’automne, le fruit est bleu, noir, rouge foncé ou violet (myrtille, cornouiller, prunier, sureau). h y a aussi des oppositions de couleurs qui peuvent rendre le fruit plus visible, par exemple sur les pêches, les poires et les pommes. Les fruits changent de couleur suivant leur âge et lorsqu’il s’agit de fruits rapprochés en associations, leurs teintes diverses les rendent plus apparents et font reconnaître aux oiseaux ceux qui sont assez mûrs pour être consommés ; il en est ainsi chez le viorne. Le fusain a des graines orangées qui tranchent très vivement sur la capsule rouge d’où elles font issue.

C’est principalement par les oiseaux que les fruits charnus sont consommés, et de même que dans la fécondation croisée nous avions rencontré une spécialisation plus ou moins marquée, il y a des plantes dont les graines sont disséminées par quelques espèces seulement ou même par une seule. Kerner von Marilaun a fait des expériences pour voir les modifications que subissent les graines en passant dans le tube digestif. Il a constaté que la plupart sont détruites par les mammifères (marmotte, cheval, bœuf et cochon) et par les oiseaux à estomac très musculeux, tels que la poule, le pigeon, le bec-croisé, le bouvreuil, le canard. Chez les corbeaux les graines à enveloppe dure passent sans encombre, tandis que celles a enveloppe molle sont détruites. Un troisième groupe comprend le merle, la grive, le rouge-gorge et d'autres oiseaux; chez ceux-ci le temps écoulé entre l’absorption des aliments et l’apparition des graines dans les excréments est très court et presque toutes sont capables de germer.

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Chez beaucoup d’oiseaux ce n’est pas avec des excréments, mais par la bouche, que les graines sont rejetées. C’est ainsi que la Colamba oceanica dissémine la noix muscade. Chez nous le rouge-gorge vomit les graines du fusain, dont il est presque l unique agent de propagation de sorte que la distribution de la plante coïncide avec celle de l’oiseau. La répartition du gui est en grande partie sous la dépendance des grives qui l’apportent de préférence sur tel ou tel arbre, suivant les régions ; ses fruits peuvent se coller à elles ou être avalées et rejetées soit par A^omissement soit avec les excréments. La Pliytolacca decandrci, plante américaine importée involontairement par l’homme aux environs de Bordeaux, a maintenant été transportée par les merles dans tout le Sud-Ouest de la France et tend à remonter vers le Nord puisque je l ai rencontrée dans les forêts de Seine-et-Marne.

Dans les régions tropicales les chauves-souris frugivores et les singes jouent aussi un certain rôle dans la dissémination des graines. Un carnassier du groupe des viverrides, le Pcirodoxurus, mange les baies du caféier et expulse ses graines intactes ; il paraît même que les Javanais les recherchent au milieu de ses excréments. Dans nos pays, les renards, les blaireaux, et divers autres petits carnassiers ne dédaignent pas un certain nombre de fruits charnus et peuvent contribuer à leur dissémination : leurs excréments sont souvent farcis de graines en bon état de conservation. Dans le désert du Kalabari, les Bochimans 1 consomment pendant la saison sèche les fruits de deux Cucurbitacées, Citrullus cajfer et G. naudinianus. Ces fruits très juteux leur permettent de se passer d’eau. Pendant cette saison leurs excréments sont farcis de pépins, que des coléoptères du groupe des Bousiers se

i. S. Passarge, Die Duschmüriner der Kalahari. Berlin, iyoô.

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chargent d’enfouir, ce qui assure leur germination. Les grands mammifères sauvages consomment également ces fruits. Or on a remarqué que depuis que le gros gibier a été a peu près détruit en Afrique australe, ces Citrullus se disséminent moins, ils deviennent moins abondants, et, par suite, le désert finira par devenir inhabitable pour les Bochimans.

Les fruits du genre des noix, des glands, ainsi que les graines des conifères ont pour agents principaux de dissémination les animaux qui accumulent des provisions. D’une part ceux-ci perdent en chemin un certain nombre des graines transportées ; d'autre part ils établissent souvent des dépôts qu’ils n’utilisent pas. Dans ce groupe rentrent les geais, les écureuils, le hamster et certaines fourmis que nous étudierons plus loin. Les geais sont remarquables parce qu’il y a des variétés locales dont la forme du bec est en rapport avec les fruits qui forment le fond de leur nourriture. Blasius a distingué une forme européenne à bec épais et robuste propre à ouvrir les noisettes et à briser les cônes solides de nos conifères. Dans les forêts de Sibérie et du Japon vit au contraire un geai à bec grêle et relativement faible parfaitement apte à ouvrir les cônes peu résistants du Pi/ius cernbra sibirica. Cet arbre ne porte des fruits en abondance que tous les 4 ou 5 ans. Dans les années intermédiaires de grandes troupes de ce geai sibérien émigrent en automne en Europe, jusqu’en France et en Angleterre. Elles ne s’y nourrissent presque que d’insectes, alors que notre geai indigène est presque exclusivement frugivore. Ainsi une disette de graines de pin en Sibérie provoque l’émigration des geais de ce pays et leur changement de régime, parce que leur bec est trop faible pqur briser les cônes de pins de nos régions. C’est un des exemples les plus caractéristiques de l’influence réciproque des deux règnes organiques.

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Nous savons que la dissémination des Cryptogames a lieu le plus souvent à l’aide du vent qui emporte leurs spores très nombreuses et très ténues. Cela n’empêche pas quelques-uns d’entre eux de profiter de l’aide des animaux. Nous en avons vu quelques exemples en étudiant les champignons parasites. Parmi les champignons supérieurs on peut citer le P hall as impadicas, dont l’odeur fétide attire les mouches sur l’organe sporifère ; les spores forment une masse semi-fluide et peuvent être facilement entraînées et disséminées par l’insecte. Le cas suivant est hien plus typique. On sait que les truffes ne poussent que dans le voisinage de certains arbres, notamment des chênes. D’après les recherches de M. de Grammont de Lesparre!, cette relation s’expliquerait de la façon suivante. Après décomposition du cryptogame, il est dévoré par des insectes, notamment Anisotoma cinnarnomea et Iielomiza tuberivora; des spores s’attachent à eux, et, lorsqu ils sortent de terre, ils les transportent sur les feuilles de certains arbres. C’est là seulement que les spores des truffes sont capables de germer; elles émettent un filament qui pénètre par un stomate dans le limbe de la feuille. A l’extrémité de chacun de ces fdaments qui, d’après M. de Grammont, sont sexués, il se produit une pseudo-spore, et de la rencontre de celles-ci naît une sporule noire, dure, luisante, qui est un œuf. A la chute des feuilles, l’œuf tombe sur le sol et donne naissance à un mycélium qui produit des truffes. C’est ce qui explique pourquoi tous les essais de reproduction des truffes dans d autres conditions ont été vains. Si des doutes peuvent être émis sur la sexualité des spores de ces champignons, il n’en est pas moins certain que l'intervention des in-

i. A. de Grammont, duc de Lesparre, Elude sur les spores de la truffe {germination, fécondation). Paris, librairie agricole.

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sectes tubérivores est absolument indispensable à leur reproduction. La truffe fournit à ces insectes des aliments ; en revanche ceux-ci transportent ses spores dans le milieu qui, seul, leur permettra de germer.

Les rapports des plantes et des fourmis sont si importants qu afin de ne pas en présenter une étude fragmentaire, j’ai réservé jusqu’à maintenant tout ce qui concerne ce sujet. Les fourmis moissonneuses nous fourniront une transition toute naturelle puisque, comme les animaux que nous venons d'étudier, elles contribuent à la dissémination de certaines espèces végétales. Deux espèces A tta slructor et A. barbara sont fréquentes dans l’Europe centrale et sur les rives de la Méditerranée. Elles recherchent les graines de plantes herbacées, graminées, véroniques, fumeterre, avoine, ortie, mouron, souci, gueule-de-loup, linaire, cardamine, chénopodes, et les portent dans leur nid où elles sont emmagasinées. Comme elles en perdent en chemin, ces plantes sont plus abondantes dans les lieux fréquentés par les fourmis. Trompées par l’apparence, les fourmis ramassent de petits objets ressemblant à des graines mais elles reconnaissent bientôt leur erreur et les jettent hors du nid. Quant aux graines emmagasinées, il est hors de doute que les fourmis savent en arrêter la germination en rongeant la jeune plantule en train de sortir. Cette opération faite, les graines sont séchées au soleil puis emmagasinées à nouveau. Quand le grain tout entier devient mou et gonflé, les fourmis en dévorent les parties molles gorgées de substances sucrées ; les enveloppes sont rejetées au dehors sous forme de son. Ces fourmis que les patientes observations de Moggridge nous ont fait connaître savent donc malter les graines des plantes et obtenir de véritables drèclies tout comme nos brasseurs. Plusieurs autres espèces de fourmis indigènes, le Tetramo-

Laloy. i3

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riiim cœspitum, le Lcisius niger, la Formica rujibarbis emmagasinent de même les graines de nombreuses plantes herbacées et contribuent ainsi à leur dissémination.

Le monde des fourmis nous offre les spectacles les plus inattendus, les phénomènes psychiques les plus inexplicables en l’état actuel de la science. Après les moissonneuses, voici des fourmis agricoles. Ce sont des espèces américaines du genre Pogonomyrmex étudiées pendant près de dix ans par le Dr Lincecum et sa fdle. Ces grosses fourmis brunes sarclent tout le terrain qui entoure leur nid, en égalisent la surface, et n’y tolèrent qu’une seule plante, une graminée nommée Aristida slriclci. Celle-ci prospère tout autour du nid, tandis que toutes les autres plantes sont impitoyablement rongées. Ces graminées donnent une abondante récolte de petites graines dures et blanches qui sont emmagasinées dans le nid, un peu avant la maturité ; la balle est rejetée au dehors. Si les graines sont mouillées, les fourmis les font sécher au soleil avant de les emmagasiner.

C’est avec les Atta de l’Amérique tropicale que nous allons assister aux actes les plus surprenants. Ces fourmis connaissent en effet une science que l’homme ne possède encore qu’à un degré tout rudimentaire, celle de la culture des champignons. Elles vont découper sur les arbres, les caféiers et les orangers par exemple, des rondelles de feuilles qu elles transportent dans leurs galeries souterraines par des chemins bien entretenus et dont tous les obstacles ont été enlevés. Ce sont de véritables armées qui se lancent à l’assaut de certains végétaux et qui en reviennent chargées de rondelles vertes qui se balancent au vent (d’où le nom de fourmis à parasol). Elles ramassent aussi des fruits, des graines, des étamines, delà farine, du fumier. Une fois introduites dans le nid, toutes ces provisions sont d’abord découpées en fragments de plus

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en plus petits puis mâchonnées de façon â faire des boulettes molles qui sont entassées les unes sur les autres.

C’est sur ce milieu que va pousser un champignon, d'espèce absolument déterminée, le Rozites gongylophora, du groupe des agaricinées. Les fourmis savent empêcher la croissance de tout mycélium étranger, arrêter la formation des conidies du Rozites et enfin produire sur lui des anomalies que Môller le patient observateur de ces jardins souterrains, a appelées les formes en chou-rave. Le mycélium envahit en effet la masse du terreau accumulé, et, à sa surface, naissent d’innombrables corpuscules arrondis, de 1/2 à i/4 de millimètre de diamètre ; ils constituent l’unique nourriture des fourmis, qui ne touchent jamais aux débris de feuilles accumulés par elles. Les quatre espèces d’Attci de l’Amérique tropicale cultivent le même champignon ; d’autres genres de fourmis américaines se livrent aussi à cette culture mais sur d’autres champignons, auxquelles certaines d’entre elles font également produire des corps en choux-raves. La formation de ces corps est donc voulue par les fourmis et obtenue par elles grâce à la sélection artificielle, absolument comme dans nos cultures potagères, Si on éloigne les Alla de leur nid, celui-ci est immédiatement envahi par des mycéliums étrangers ; en même temps le Rozites donne de nombreux filaments qui finissent par étouffer les choux-raves, et des appareils fructificateurs, conidies et chapeau. Ce champignon n’a jamais été observé en dehors des nids d ' Atta, de sorte qu’il est possible que l’espèce sauvage se soit perdue et qu elle ne persiste que grâce aux soins dont l’entourent les fourmis. Quant aux choux-raves, ce ne sont pas des galles produites par les fourmis, comme on

1. A. Moller, Die Pilzgârten einiger siidbrasilianischcr Ameisen. Bot. Mittheil. aus den Tropen, Heft G. Iena, Fischer, i8g3.

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aurait pu le penser. Moller a pu en elTet en provoquer la formation sur le Rozites cultivé dans des milieux nourriciers appropriés. Ce sont des produits de la culture tout à fait semblables aux déformations que l’homme sait provoquer sur les légumes qui lui servent d’aliments. Nous n’avons pas à rechercher ici par quel processus psychique les fourmis en sont arrivées à découvrir un système agricole aussi perfectionné. Il nous suffît d’avoir montré comment elles ont su approprier un champignon à leurs besoins et en faire leur nourriture exclusive. Von Ihering1 a montré que lorsque les femelles fécondées quittent le nid pour aller fonder de nouvelles colonies, elles emportent dans la bouche un fragment de Rozites afin de le semer à l’endroit où elles vont s’établir. Les Atta se rendent donc compte qu’il ne suffît pas de découper des feuilles, mais que si on veut y voir pousser un champignon déterminé, il faut y apporter de son mycélium.

Après le vol nuptial, la femelle fécondée s’enterre à 20 ou 4o centimètres de profondeur et construit une chambre avec couloir d’entrée. Après quelques jours elle pond 20 à 3o œufs. A côté d’elle une masse blanche constitue la première ébauche du jardin de champignons. Gœldi a observé 2 que les premiers œufs pondus sont broyés par la mère et servent à alimenter le champignon. Le reste est divisé en deux parts, l’une qui se développe et passe a l’état de larves, l’autre qui sert à nourrir les larves développées et la mère elle-même. Les premières ouvrières arrivées à l’état adulte vont couper des feuilles qu elles rapportent et qui servent à la propagation du champignon. Dès lors les stades du début, si pénibles, sont franchis, et la colonie agricole prend un développement régulier.