Biolmjisches Centralblatt, t. XXV, 1906, p
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M. Janet a montré que dans ce stade initial la femelle se nourrit en réalité au dépens de ses énormes muscles des ailes, devenus inutiles, et dont la résorption fournit des matériaux pour la ponte des œufs.
J’ai dit que d’autres fourmis que les A lia ont également des jardins. Elles appartiennent aux genres Aplerostigma et Cyphomyrmex et habitent aussi le Brésil. Les champignons qu’elles cultivent sont deux formes spécifiquement distinctes de Rozites ; leur substratum n’est pas constitué par des feuilles broyées, mais par des fibres ligneuses et de la sciure de bois. Môller leur a offert de la farine : elles ont immédiatement reconnu que cette substance, nouvelle pour elles, constituait un milieu de culture favorable pour leur champignon et l’ont emportée dans leur nid. Si toutes les Apterostigma cultivent le même champignon, l’une des espèces, A. Wasmanni, est cependant plus habile dans cette culture que les espèces voisines. Car c’est seulement dans ses nids qu’on rencontre des formes en choux-raves analogues à celles des Atta. Chez les autres espèces on ne trouve que des proliférations du mycélium et des filaments isolés terminés par un renflement. Chez les Cyphomyrmex les amas en choux-raves sont au contraire abondants. Les deux espèces étudiées par Môller élèvent le même champignon, mais chez Cyphomyrmex auritus les renflements sont irréguliers, mêlés d’autres filaments et les choux-raves sont de taille inégale, sans forme distincte. Chez C. strigatus au contraire les choux-raves sont réguliers, et concentrés en certains points des parois du jardin.
En résumé trois Champignons différents sont cultivés par des Fourmis appartenant à trois genres distincts. Sous 1 influence des soins qu’ils reçoivent d’elles, tous trois peuvent donner naissance a des amas en chouxraves qui leur servent de nourriture. D’autre part sous
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l’influence d’espèces distinctes de Fourmis, le meme Champignon produit des corpuscules alimentaires de forme différente. On suit d’une espèce à l’autre le progrès effectué dans cette culture. Le but est d’empêcher le Champignon de produire des filaments enchevêtrés qui paralyseraient les mouvements des Fourmis, et de le contraindre à accumuler ses réserves nutritives dans des renflements facilement accessibles. Ce but a été atteint parfaitement par les Attcr, les diverses espèces d’Aplerostigma et de Cyphomyrmex s'en sont plus ou moins approchées.
Beaucoup de fourmis sont nuisibles aux plantes. Aussi ne faut-il pas s’étonner de voir celles-ci se défendre contre leurs attaques. Certaines fourmis moissonneuses s’emparent des fruits des composées. Un grand nombre de types de cette famille entourent leur inflorescence de véritables chevaux de frise formés de bractées spinescentes. Cette disposition sert à protéger les fleurs non seulement contre les fourmis mais contre tous les insectes aptères nuisibles 1 . Il en est de même des poils dirigés vers le sol que portent les pédoncules floraux de certaines scabieuses, et des sécrétions visqueuses ou glissantes dont maintes plantes se recouvrent.
Chez certaines plantes, Dipsacas sylvestris par exemple, les feuilles forment, à chaque entrenœud, une sorte de coupe où s’accumule l’eau de pluie ou la rosée, et que les fourmis ne peuvent traverser.
Si les fleurs à larges corolles étaient fréquentées par les fourmis, elles ne pourraient pas en général être visitées par les insectes ailés seuls aptes à effectuer la polli-
i. Kcrner von Marilaun, Die Schutzmittel der Blüthen (jerjen unberufene Giisle. Wien, 1876.
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nisation. Les abeilles, par exemple, qui s’y poseraient, courraient grand risque de voir leur trompe, organe des plus sensibles, saisie par les fourmis. D’où l’utilité pour beaucoup de fleurs entomophiles de se protéger contre la visite de celles-ci. Outre les moyens de défense énumérés plus haut, citons encore la position de la fleur, à pédoncule incliné vers la terre (perce-neige, cyclamen, fritillaire), les poils glanduleux des pédoncules de nombreuses plantes, la glaucescence de la tige, qui la rend glissante et empêche les petits insectes d’en faire l’ascension. Les plantes aquatiques, sctnt protégées par leur station même; les espèces aquatiques d’un genre généralement velu, sont glabres (Viola palustris, Veronica anagallis, Ranunculus aquatilis) parce que les poils protecteurs deviennent inutiles. Le Polygonum amphibium reste glabre tant qu’il vit dans l’eau ; sitôt qu’il vient sur la terre il se recouvre de poils glanduleux.
Chez d’autres fleurs le tube de la corolle est si étroit (narcisse) ou bien les étamines sont rapprochées de telle façon (campanule) qu’une fourmi ne pourrait y pénétrer ; seule, la trompe d’une insecte ailé peut s’y introduire. Enfin comme les fourmis sont bien moins matinales que les abeilles, les fleurs dépourvues d’autres moyens de protection ont avantage à s’ouvrir de très bonne heure et à se fermer aux heures chaudes de la journée.
Mais c est surtout dans les régions tropicales que les rapports entre plantes et fourmis sont intéressants à étudier. Nous avons vu quels dégâts les coupeuses de feuilles de l’Amérique centrale et du Brésil occasionnent ; elles peuvent rendre la culture de certaines plantes importées tout a lait impossible. Beaucoup de végétaux indigènes ont au contraire des moyens de protection contre les Alla ; ils se défendent soit par leur structure fibreuse (graminées, palmiers, broméliacées) soit par des substances toxiques,
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odorantes ou visqueuses (caoutchouc) soit enfin en s’alliant à d’autres fourmis, ennemies des At.ta. C’est là le remarquable phénomène de la myrmécophilie 1 qu’il nous faut étudier avec quelque détail. Chez certains acacias par exemple Acacia sphœrocephala (fig. 67 et 68, 2 et 4) les épines stipulaires sont creuses et donnent asile à des
Fig. 67. — Feuille cl 'Acacia sphœrocephala , avec ses épines stipulaires creuses
et ses corpuscules de Belt.
fourmis belliqueuses qui y pénètrent par un orifice qu elles creusent près de la pointe. Ces épines dilatées et fistuleuses peuvent être comparées à des galles devenues héréditai res. De plus, à l’extrémité des folioles se trouvent des corpuscules décrits par Belt, que les fourmis recueillent pour les dévorer. Ces plantes offrent donc aux fourmis chargées de les protéger un logement (myrmécodomatie) et des aliments.
1. Dclpino, La Funzionc mirmecojila nel rerjno végétale. Bologna, 1886-89.
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Les Cecropia 1 (fïg. 68), ces beaux arbres qui don-
Fig, 68. — i. Port (1 un Cecropia. — 2. Acacia sphœrocephala. — 3. Organes de Muller, au milieu de poils. — 4. Corpuscules de Bclt de l’acacia. — 5. Tige de Cecropia avec 1 orifice d’entrée des fourmis. — 6 et 7. Sections de la tige creuse des Cecropia montrant les loges des fourmis (d’après Schimper).
nent un cachet si spécial aux forêts de l’Amérique tropicale, ne résisteraient pas *sans leurs protecteurs, aux
1. A. F. W. Schimper, Die Wechselbcziehungen zwischen Pflanzen une! Ameisen. Bolanische Mittheil. aus den Tropen. Iena, 1888.
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Alla et autres fourmis, qui paraissent avoir une prédilection pour leur feuillage. Mais il suffit de heurter l’un de ces arbres pour voir sortir par de faibles ouvertures du tronc une véritable armée de fourmis, du genre Azteca, qui attaquent avec fureur l’agresseur ; leur piqûre est très venimeuse et elles constituent une protection très efficace contre les coupeuses de feuilles. Ce n’est que lorsque la température s’abaisse que les Azteca, très sensibles au froid, laissent le champ libre aux Atta. Le logement offert par les Cecropia à leurs défenseurs est beaucoup plus parfait que celui des Acacia décrits plus hauts. Le tronc de l’arbre est creux et divisé par des cloisons transversales ; mais cette cavité n’a rien à voir avec la myrmécophilie, elle existe en effet chez beaucoup d’autres plantes et sert seulement à économiser les matériaux sans diminuer la résistance du tronc.
Il n’en va pas de même de la porte de ce logement. Chez les arbres jeunes, non encore habités par les fourmis, il y a au-dessus de chaque insertion foliaire (fig. 68, 5) un sillon terminé par une dépression arrondie qui correspond à une concavité situé du côté interne. La paroi est donc très amincie en ce point et c’est par là que les fourmis pénétreront dans le tronc après avoir rongé ce diaphragme mince. Il est hors de doute que celui-ci représente une adaptation myrmécophile des plus nettes : tous les Cecropia qui présentent cet amincissement de la paroi sont mieux protégés que les autres et transmettent ce caractère à leur descendance.
Dans la cavité du tronc les Azteca s’occupent d’élevage de pucerons et elles en sortiraient rarement pour visiter le feuillage, si celui-ci ne leur offrait un appât. A la face dorsale de la base de chaque pétiole foliaire, il y a un revêtement pileux au miheu duquel sont dressés des corpuscules ovoïdes, de 2 millimètres de longueur, découverts
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par Fritz Millier (fig. 68, 3). Comme les corpuscules de Belt, ceux de Millier sont très riches en albumine et en corps gras. Ils sont recueillis parles Azteca, qui s’en nourrissent ; ils se reforment incessamment, de sorte que la plante fait à ses défenseurs des sacrifices relativement considérables en substances alimentaires. On a découvert récemment au Brésil un Cecropia qui se défend contre les coupeuses de feuilles par un revêtement cireux qui empêche celles-ci de monter au tronc. Il n’a donc pas recours aux Azteca ; aussi n’a-t-il ni dépressions sur son écorce, ni corpuscules* de Muller. Ces deux formations sont donc bien destinées à favoriser les fourmis qui servent de gardes-du-corps aux arbres qui en sont pourvus.
Ce mode de protection est très répandu parmi les végétaux de l’Amérique équatoriale ; certains d’entre eux sont même plus évolués que les Cecropia en ce sens qu’il se forme des orifices complets sur leur paroi, qui permettent de pénétrer dans la cavité intérieure.
Dans l’archipel malais on trouve des myrmécodomaties construites sur un tout autre type. Chez deux rubiacées épiphytes, Myrmecodia et Hydnophytwn, il y a un gros tubercule de structure spongieuse. Les parois de ces cavités servent de réservoirs d’eau, tandis que les cavités elles-mêmes, qui communiquent entre elles et avec l’extérieur, sont habitées par des fourmis. Celles-ci se précipitent au dehors avec fureur dès qu’on touche à la plante. Chez d’autres plantes les formations que j’ai décrites (p. 1 56) à propos de l’épipbytisme pour accumuler de l’eau ou du terreau, peuvent aussi subsidiairement servir à la myrmécopbilie. Je n’insisterai pas davantage,
Ce n’est pas seulement dans les pays tropicaux que les fourmis rendent des services à la végétation. Si dans nos
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régions les relations des plantes et de ces insectes ne donnent pas lieu à des adaptations aussi frappantes que celles que nous venons de passer en revue, le rôle des fourmis n’en est pas moins important dans l’économie générale de la nature. Les dégâts que certaines espèces peuvent occasionner aux plantes en dévorant quelques-unes de leurs parties, ou en élevant des pucerons, sont amplement compensés par l’énorme destruction que d’autres espèces font de leurs parasites les plus nuisibles. Dans les forêts attaquées par les chenilles on voit souvent des îlots restés verts, parce qu’ils ont été protégés par une fourmilière voisine. Dans quelques régions, on arrache dans les forêts les vieilles souches renfermant un nid de grosses fourmis des bois et on va les porter au pied des jeunes arbres fruitiers qui se trouvent de ce fait protégés pour longtemps contre l’invasion des chenilles.
En dehors de ce rôle général de policiers, chargés de l'assainissement des champs et des bois, les fourmis sont encore portées àprotéger plus spécialement certaines plan tes qui, comme les végétaux tropicaux étudiés plus haut, sont myrmécophiles. Beaucoup de plantes de nos pays présentent à certaines époques de l’année une excrétion de liquide sucré à la surface de leurs feuilles. Primitivement cette excrétion ou miellée, liée à un ralentissement de la transpiration, était une perte sèche pour la plante. Peu à peu, celle-ci s’est adaptée à en tirer parti. Divers hyménoptères visitent les feuilles pour y recueillir la miellée ; tels sont les bourdons (fig. 69), les abeilles et les fourmis. Il est incontestable, d’après M. Heim1, que les animaux phytophages ne peuvent s’approcher d'une plante ainsi recouverte d’insectes venimeux sans
1. Ileim, Plantes et fourmis, relations biologiques. Association française pour l’avancement des sciences, Conférences de Paris, 1895.
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s’exposer à en recevoir de nombreuses piqûres ; d’où une protection très réelle offerte à la plante par l'insecte en échange de l’aliment qu’il reçoit d'elle.
Dès lors, nous voyons le caractère devenir de plus en plus parfait. Chez le chêne, la production de la miellée s'étend à toute la feuille. Chez d’autres plantes, elle se localise à certains points spéciaux qui deviennent des véritables glandes à nectar, des nectaires extra-floraux (fig. 70). La production de la miellée en ces points limités est plus constante que lorsqu’elle s’étend à toute la surface de la feuille. D'où présence assidue des insectes nectarivores et protection plus efficace de la plante contre les phytophages. Les nectaires extrafloraux sont extrêmement répandus dans le règne végétal, ils sont localisés en des points très
variables suivant la plante considérée. Chez le cerisier, ils forment de petites sphérules rouges sur les bords de la partie supérieure du pétiole ; chez certains rosiers, ils se trouvent sur le bord de la feuille ; chez une fougère, Pteris aquilina, ils occupent la base des pinnules sté-
feuille de prunier-laurier-cerise.- riles> Les peupliers Ont à la base a, nectaires au nombre de quatre ; 1 1
ceiui de gauche en bas porte la des feuilles des nectaires qui atti-
gouttciette sucrée transsudée. # 1
rent les fourmis et constituent par suite une protection très efficace contre les chenilles
ô, 6g. — I. Bourdon recueillant le nectar sur les stipules (a) d’une feuille de vesce ( Vicia saliva). — II.
Stipule isolée avec, en noir, la région nectarifère.
Fig. 70. — Base du limbe d’une
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et les chrysomélidcs. Il est à noter que chez le tremble les nectaires ne se trouvent que sur quelques feuilles, à pétiole arrondi ; les autres feuilles à pétiole long et aplati sont protégées contre les chenilles par leur extrême mobilité. Il y a donc chez cet arbre la même opposition entre l’anémophilie et l’entomophilie que nous avons rencontrée si souvent.
Ce ne sont pas seulement les organes normaux des plantes qui sont susceptibles de donner une sécrétion sucrée, dont les fourmis sont avides. Certaines galles présentent de véritables nectaires d’origine parasitaire. Sur nos chênes on trouve des galles provoquées par Aphilotrix sieboldi et qui sont exposées aux attaques de divers parasites. Il est intéressant d’observer comment une des propriétés de cette galle devient un moyen indirect de protection. Son enveloppe rouge et juteuse exsude une sécrétion gommeuse très recherchée par les fourmis. Celles-ci, pour pouvoir jouir en paix de cet aliment, construisent autour des galles un revêtement complet en terre, et fournissent ainsi à leurs habitants la meilleure protection contre leurs ennemis. On rencontre des exemples moins caractérisés de myrmécophilie chez beaucoup d’autres galles indigènes. D’autre part il y a au Mexique une curieuse fourmi, Mynnecocystus melliger, dont certains individus sont transformés en véritables réservoirs à miel et ne quittent jamais la fourmilière. Ce miel est récolté par d’autres ouvrières à la surface d’une galle du Quercus andalata. Leur présence garantit à la fois les galles et les feuilles contre les phytophages. Dans le cas des galles myrmécophiles, la complication des relations biologiques est extrême: un parasite attaque une plante qui réagit en produisant une galle ; mais celle-ci à son tour risque d’être attaquée par d’autres insectes; elle se défend en attirant par une exsudation sucrée des fourmis qui vont
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ainsi empêcher le gallicolc d’être attaqué et qui par surcroit protégeront la plante contre les phytophages qui pourraient la dévorer.
Ce n’est pas qu’avec les fourmis mais aussi avec des arachnides du groupe des acariens que les plantes peuvent contracter une alliance. L’ acaropliilie est extrêmement répandue dans la nature. Elle consiste de la part de la plante à fournir un domicile, acarodomatie, à ces petits animaux; en étudiant le genre de vie de ces acariens, leur appareil buccal et leurs excréments, Lundstrôm 1 est arrivé à conclure qu’ils rendent service à la plante en débarrassant ses feuilles des germes de champignons et d'autres impuretés plus ou moins dangereuses ; il est possible aussi qu’ils protègent la plante contre d’autres animaux, des Pliytoptus par exemple.
Les acarodomaties se rapportent à 3 types principaux : i° Faisceaux de poils situés à l’aisselle des nervures sur la face inférieure de la feuille. Ces poils limitent un espace triangulaire pourvu d’un orifice dirigé vers la pointe de la feuille. Chez notre tilleul (Tilia europœa) ces domaties sont habitées par Tydeus foliorum et par G amas as repallidus, qui en sortent la nuit pour courir sur la feuille et y chercher leurs aliments. Au moment de la chute des feuilles ils abandonnent définitivement les domaties et passent l’hiver dans les fissures de l’écorce, des bourgeons et des fruits. On observe des acarodomaties de ce type chez Alnus glutinosa, Glmasmontana, Corylus avellana, etc.
2° Repli du limbe, du bord ou des dents de la feuille ; c’est ainsi que chez notre chêne ordinaire il n’y a que deux domaties formées par un repli de la base de la feuille de chaque côte du pétiole.
i. A. N. Lundstrœm. Die Anpàssungen cler Pflanzen an die Thiere. Upsala,
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3° Fossettes de formes diverses ; sur le caféier, elles sont situées à Faisselle des nervures. Chez le Rhamnus alaternus il y a sur la face inférieure des feuilles des dépressions bordées de poils. Chez certains chèvrefeuilles ( Lonieera xylosteum ) l’épiderme se détache le long de certaines ner-
Fig. 71. — Acarodomaties du chèvrefeuille, Lonieera xylosleum (d’après nature).
vures et limite ainsi des fossettes où viennent se losfer des acariens (fig. 71).
On trouve sur certaines plantes exotiques des acarodomaties de constitution plus compliquée. Je n'insisterai pas ; il me suffit d’avoir montré que cette formation se rencontre dans les familles végétales les plus diverses et notamment chez beaucoup de nos plantes indigènes, Lundstrom y a toujours trouvé des acariens. Il est possible qu’à l’origine les acarodomaties aient été produites par
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ceux-ci à la façon des galles et plus spécialement des acarocécidies telles que l’érinose de la vigne. Mais il est à noter que les acarodomaties sont devenues héréditaires et que, d’après des expériences très précises de Lundstrom elles se forment même en l'absence des acariens. Ceuxci ne contribuent donc pas à leur production, mais ils viennent toujours les habiter.
Il n y a pas d'acarodomaties chez les gymnospermes, les monocotylédones, les plantes herbacées, les salicacées. Elles sont fréquentes surtout chez les rubiacées et les tiliacées. Enfin, il est* à remarquer que l’acarophilie est surtout répandue dans les familles qui comptent de nombreuses espèces myrmécophiles et que dans quelque cas les acarodomaties paraissent provenir de la tranformation de myrmécodomaties devenues inutiles.
Si maintenant nous quittons le domaine terrestre pour jeter un coup d’œil sur les lacs et les océans, nous y trouvons de vastes associations d’animaux et de végétaux très petits, souvent microscopiques, auxquelles on a donné le nom de plankton. On trouve, flottant à divers niveaux, des algues, des diatomées, des infusoires, des radiolai res, des foraminifères, de petits crustacés. Tous ces êtres s’entre-dévorent et une fois morts, leurs cadavres servent de proie aux habitants des grandes profondeurs. Leur abondance est telle qu’ils y tombent sous forme d’une pluie continuelle. Mais comme leur chute se fait très lentement, les carapaces calcaires des foraminifères et des crustacés ont souvent le temps d’être entièrement dissoutes et les grands fonds océaniques sont alors exclusivement constitués par la silice provenant des tests de diatomées et des squelettes de radiolaires. L état de conservation de ces coquilles et le mélange plus ou moins grand de carapaces calcaires peut donner une idée de la
Laloy. 14
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profondeur des mers anciennes qui ont formé les depots géologiques. Il nous suffit d’avoir signalé l’importance du plankton pour l’économie générale du globe.
Dans toutes les associations de plantes et d’animaux que nous avons passées en revue dans ce chapitre les participants gardaient une indépendance absolue. Le pacte d’alliance une fois conclu, tout au moins l’animal était libre de le rompre; pour la plante, cette liberté est moins évidente, mais dans la majorité des cas elle est capable de vivre sans son associé. Nous avons à examiner maintenant des cas intéressants à un autre point de vue. En effet, de même que nous avons vu dans le règne végétal la fusion organique d’êtres différents provoquer la formation d’espèces par agrégation, nous allons voir maintenant la symbiose s’exercer entre des plantes et des animaux.
Il s’agit en particulier d’algues vertes unicellulaires et de protozoaires ou d hydraires. Certaines hydres (Hydra viridis) communes dans nos eaux douces ont une belle couleur verte et l’on a cru longtemps que ces animaux pouvaient, à l’instar des plantes, fabriquer de la chlorophylle. Mais G. Entz et M. Braun ont montré qu il s’agit en réalité d’une couche d’algues vertes, des zoochlorelles, qui sont extrêmement abondantes dans les cellules de l’endoderme du polype. Celte algue ne se rencontre jamais en dehors de l’hydre : elle se transmet de génération en génération par l’intermédiaire des œufs. Il est hors de doute que l’hydre tire les plus grands profits de cette symbiose. En effet la zoochlorelle décompose l’acide carbonique, cède à l’animal des aliments carbonés et contribue à aérer l’eau en y dégageant de l’oxygène. Aussi peut-on conserver pendant fort longtemps cette hydre dans de l’eau filtrée, où Hydra fusca mourrait rapidement.
D’autre part l’algue a, dans l’intérieur de l’hydre, un
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domicile où elle est à l’abri de bien des dangers; de plus elle reçoit d’elle de l’acide carbonique et des matières azotées et minérales. Une espèce voisine, Chlorella valgaris , habite encore aujourd'hui nos fossés. C’est vraisemblablement d’elle que descendent les zoochlorelles vivant en symbiose avec l’hydre. 11 est probable qu’au début elles ont été avalées par celles-ci et que quelquesunes d’entre elles, échappées à la digestion, se sont adaptées à ce nouveau milieu au point de former avec l’hydre une véritable espèce par agrégation.
Certains infusoire^ vivent de même en symbiose avec des zoochlorelles. Chez le Stentor l’association est héréditaire et, comme dans le cas précédent, il y a échange de substances alimentaires entre les associés. Chez un spongiaire, Spongilla fluviatilis, la symbiose ne se transmet pas par les œufs, et les jeunes éponges doivent être réinfectées à chaque génération par les chlorelles. 11 en est de même chez les planaires marines du genre Convoluta. Il y a tous les degrés intermédiaires entre la symbiose véritable et le parasitisme. Les espèces par agrégation de plantes et d’animaux ne jouent cependant qu’un rôle subordonné dans la nature. Ce n’est qu’un cas particulier de l’adaptation dans des eaux peu riches en substances nutritives; des animaux et des végétaux inférieurs ont, dans certaines circonstances, trouvé avantage à se fusionner et a mettre en commun ce que chacun pouvait tirer de ce milieu peu favorable. Aussi malgré leur peu d’importance numérique ces espèces nous montrent un aspect nouveau des rapports infiniment complexes qui unissent les êtres vivants.
