I. Souvenirs enloinoloyi(jaes, 6e scric

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l’une des chenilles, n’importe laquelle, prend la tête et décrit un trajet plus ou moins sinueux en y déposant un fil. Toutes les autres la suivent, en file, la tête de l une touchant la croupe de la précédente, et chacune ajoute son fil à la piste. Dans ses zigzags capricieux le ruban finit forcément par rencontrer la piste déjà suivie ou toute autre qui ramène la procession au nid. Dans ces sociétés d’un type si spécial tout repose sur un instinct très simple : ne cheminer qu’en filant, et suivre toujours les pistes qu’on rencontre en chemin ; l’une de celles-ci ne peut manquer de conduire à un nid, les chenilles qui sans cet instinct resteraient isolées et ne pourraient supporter le froid de la nuit. Les belles expériences de Fabre ont montré que cet instinct est immuable et que les processionnaires ne savent rien modifier à leur manière de faire alors que les circonstances l’exigeraient.

A un degré plus élevé nous voyons intervenir la spontanéité, grâce à laquelle les sociétés animales nous conduisent directement aux sociétés humaines et sont même par certains points, plus perfectionnées que celles-ci. De même que chez les animaux inférieurs les nécessités de reproduction déterminent le rapprochement des individus, chez les êtres plus évolués intellectuellement c’est l’amour maternel que nous trouvons à la base de la société.

Ces sociétés atteignent un haut degré de complexité chez certains arthropodes, notamment chez les termites, les fourmis, les guêpes et les abeilles'. Mais quelle que soit cette complexité nous trouvons dans les groupes zoologiques correspondants des genres ou des espèces restés en chemin et qui, parleur vie sociale moins développée, peuvent nous faire comprendre par quelles étapes les insectes sociaux ont pu arriver à constituer leurs Etats si bien ordonnés.

j . J. Lubbock. Fourmis, abeilles cl guêpes. Paris, F. Alcan. 1 883, 2 vol. in-8.

C'est surtout pour les abeilles que cette sériation est instructive. Voici d'après Buttel-Reepen i. 2 l’évolution parcourue. On trouve des hyménoptères tels que les xylocopes, les prosopis, l'osmie du pavot, dont la femelle construit isolément son nid. Chez d'autres (andrènes, anthophores, chalicodomes), les femelles construisent leurs nids les uns à côté des autres ; mais tout en formant une colonie, ces nids restent cependant isolés. Chez les halictes, les eucères et certaines osmies, deux ou plusieurs femelles utilisent en commun un seul trou de sortie pour leurs nids rapprochés. Dans tous ces cas la mère meurt avant l éclosion de sa progéniture ; ou tout au moins elle ne voit jamais celle-ci. Il n’en va pas de même chez les espèces suivantes. Halictus sexci/ictus et II. qaadricinctas voient naître leurs larves, surveillent le nid où elles se développent, et en éloignent les ennemis. Comme le dit YerhoelT, c’est là un carrefour des plus importants de la vie psychique de l’hyménoptère. Chez tous les insectes que j énumérais tout à l’heure, l’activité maternelle s’appliquait seulement à la construction des cellules et à la recherche des provisions. Ici la femelle survit à ces actes et s emploie, avec une sollicitude toute humaine, à écarter les ennemis qui pourraient attaquer sa progéniture.

Il faut noter que chez II. qaadricinctas le nid a déjà la forme d’un rayon à cellules nombreuses. Chez les bourdons nous voyons une femelle passer l’hiver et construire au printemps un nid dans lequel sa progéniture va se développer sous sa surveillance immédiate. Ce cas ne diffère du précédent que parce qu ici l’association ne se dissout pas à la naissance ; les générations successives vont collaborer à la nourriture des larves et à la construc-

i. H. von Buttel-Reepen, Die phylogenetische EnRlchung des Bienen-

staales. Biologisches Centralblalt, t. XXIII, 1908.

MUTUALISME

tion des cellules ; tandis que la mère va se borner à pondre les œufs sans prendre part aux travaux de la colonie. Mais à part quelques grosses femelles hibernantes, toute la colonie meurt à l’automne. Chez les abeilles enfin la société devient pérenne et, par la spécialisation de chacun de ses membres dans une tâche déterminée, nous donne l’exemple le plus caractéristique d'un Etat socialiste. Les guêpes, les fourmis et les termites nous offrent des phénomènes analogues. Chez ces derniers, outre les individus sexués et les ouvriers, il y a des soldats destinés uniquement à la défense de la colonie. Ces faits sont trop connus pour que nous nous y arrêtions. Mais rappelons encore une fois que dans ces quatre groupes c’est l’élevage des jeunes qui est à la base de l’organisation sociale.

Si c’est lui qui l’a créée il n’en est pas moins certain que les animaux vivant dans le même nid et descendant de la même mère paraissent avoir une sorte de sympathie les uns pour les autres. En tout cas on sait que les abeilles se précipitent avec fureur contre celles qui proviennent cl’une ruche étrangère ; les fourmis se font des guerres meurtrières et ne toléreraient chez elles aucune intruse; au contraire elles apportent de la nourriture à leurs compagnes restées dans la fourmilière, soignent celles d’entre elles qui ont été éclopées et s’entr aident dans leur travaux. Abeilles, guêpes, fourmis et termites sont d’ailleurs absolument incapables de vivre en dehors des grandes sociétés dont ces insectes font partie normalement. Ainsi leurs sociétés ont pour origine phylogénique les soins à donner aux jeunes ; mais la vie sociale a développé chez eux la sympathie et l’ altruisme pour leurs concitoyens et, par ricochet, la haine de tout ce qui ne fait pas partie de leur groupe ; c’est là l’essence même de ce que dans les sociétés humaines on appelle patriotisme.

Si nous comparons les sociétés des abeilles à celles des

fourmis, nous constatons que, clans les premières, la division du travail est beaucoup plus avancée. La femelle a perdu presque tous ses instincts primitifs : elle ne sait plus ni bâtir, ni soigner sa couvée, ni même suffire à sa propre subsistance ; elle est transformée en une machine à pondre. Les ouvrières, qui sont chargées de tous les soins de la colonie, ne peuvent pas non plus vivre en dehors d’elle. Chez les fourmis au contraire, l’organisation sociale est restée plus souple. M. von Buttel-Reepen 1 a pu assister à la fondation cl’une fourmilière. Il a constaté que c’est la femelle fécondée, qui en jette, seule, les premières assises, et qui soigne les larves à mesure de leur éclosion. Elle n’abandonne ces travaux pour se livrer exclusivement à la ponte que lorsque les premières larves se sont transformées en ouvrières et viennent la suppléer. Cependant, d’après Janet, les reines de diverses espèces aident les ouvrières à mettre à l’abri les œufs et les nymphes, en cas de danger; des reines qui ont déjà fondé une colonie récupèrent, si on les isole, les instincts nécessaires à la fondation d'une nouvelle communauté. Chez certaines fourmis la spécialisation est encore plus grande que chez •

les Apides, puisque, outre des ouvrières de diverses sortes, il y a, comme chez les termites, des soldats chargés de la garde de la fourmilière. Cependant il y a toujours chez elles une plus grande indépendance des membres de la colonie, une faculté de s'adapter à des conditions variables d’habitat et d’alimentation, qu’on ne retrouve pas chez les Apides. Chez ceux-ci, la division du travail a, en quelque sorte, dépassé son but, en créant un organisme rigide, dont les membres isolés sont, en toutes circonstances,

i. H. von Buttel-Reepen. Soziologisches und Biologisches vom Ameisenurid Biencnstaat. Archiv fur Rassen- nnd Gcsellsrhafts-Bioloyie , t. Il, iqo5,

222 MUTUALISME

incapables de se suffire à eux-mêmes. C’est également par leur mode de construction si variable suivant les circonstances, par leurs jardins, leurs esclaves, leurs animaux domestiques, que les fourmis témoignent d’une intelligence bien supérieure à celle des abeilles.

Chez les vertébrés nous retrouvons les mêmes facteurs sociaux. Il y a chez les poissons, comme chez les éponges, les coraux, les mollusques, des rassemblements indifférents, qui tiennent aux conditions de subsistance, d’abri, de fond sableux ou rocheux, de milieu calme ou agité, répondant aux besoins de nombreux individus d'une espèce ou de plusieurs espèces différentes. Plus intéressantes sont les associations conclues pour voyager de compagnie. Tantôt il s’agit comme pour le hareng, la morue ou la sardine, de changer de climat ou de partir à la recherche de la nourriture, tantôt le but est d’aller frayer dans un endroit favorable. Telles sont les migrations du saumon qui, né dans le haut des rivières, descend à la mer, y séjourne 7 à 8 mois et remonte par bandes de 3o à 4o individus à l’endroit d’où il est parti, afin de s’y livrer à la reproduction.

Chez les batraciens et les reptiles les rassemblements temporaires à l’époque du frai sont très fréquents. Une autre cause de rassemblement est l’hibernation ; les serpents et les orvets se réunissent ainsi par bandes dans quelque trou où ils ont l’avantage de se tenir chaud mutuellement. Chez les oiseaux nous retrouvons les migrations, mais avec une organisation intelligente qu elles n avaient pas chez les poissons. C’est chez les hirondelles et les cigognes surtout qu’elle est marquée ; après quelques journées consacrées à des réunions préparatoires tous les oiseaux d’une même région partent à la fois. Sauf chez le dindon, il n’y a pas de chef véritable,

mais souvent des conducteurs qui prennent la tête et se remplacent tour à tour.

En dehors de ces migrations, les oiseaux nous présentent tous les passages de l’égoïsme à la vie sociale la plus développée. Voici la sériation établie par M. Topinard1 :

i» Type : oiseaux parfaitement égoïstes, vivant en solitaires ou indifféremment avec d’autres sans leur jeter un regard (bécasse, faisan, grive, martin-pêcheur, coucou, albatros).

2° Type : oiseaux égoïstes dans leur vie générale, mais ayant quelque sentiment familial et s’associant occasionnellement à un petit nombre de leurs semblables pour chasser ; l’aigle, le vautour et le faucon sont dans ce cas.

3° Type : oiseaux se rassemblant en grand nombre sans se manifester d’intérêt, mais sachant à l’occasion combiner leurs mouvements pour se défendre en commun : plusieurs oiseaux de mer, comme le sterne et divers échassiers.

4° Type : oiseaux égoïstes, mais formant des sociétés très unies et fermées dans lesquelles n’est admis aucun étranger: le cygne.

5° Type : oiseaux formant des sociétés ouvertes dans lesquelles régnent lharmonie et le bonheur. Tels sont les passereaux, les hirondelles, les corvidés, bon nombre d’échassiers, de palmipèdes et de grimpeurs. C’est à ce type qu’appartiennent ces curieux manchots antarctiques si bien décrits par Racovitza 2 ; leurs nids sont réunis en véritables cités, et chacun a autour de lui une zone où il est interdit aux habitants des nids voisins de pénétrer. Chez le manchot papou, habitant des mêmes régions, les jeunes sont réunis au milieu de la ville et gardés par qucl-

1. P. Topinard, L’anthropologie et la science sociale. Paris, Masson, igoo.

2. E. G. Racovitza, La faune du pôle Sud. Revue scientifique, t. XVI, igoi, 2e sem., p. i.

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ques adultes, pendant que les parents sont à la poche. Ces sentinelles se relaient de temps en temps ; elles empêchent les jeunes de s’approcher du bord de la falaise, d’où ils pourraient choir sur les rochers. Mais elles ne leur donnent aucune nourriture, celle-ci est apportée aux deux enfants de chaque couple par le mâle et la femelle qui leur ont donné naissance. Dans d’autres cités, placées au niveau de la mer, les jeunes étaient aussi groupés, mais

la surveillance n’était plus aussi stricte, n’étant plus nécessaire ; cela prouve que l’intelligence de ces animaux sait adapter les lois sociales aux circonstances topographiques et qu’ils ne sont pas poussés seulement par un instinct mécanique. Ainsi dans ces solitudes glacées où l’homme n’a jamais fait sentir son influence néfaste, les animaux ont pu développer une vie sociale digne souvent d’être imitée par maints gouvernements, par mainte cité humaine.

Les pétrels ont également des villes situées au bord de la mer ; les nids sont des terriers creusés dans le sçl et très rapprochés ; chacun des deux parents couve alternativement pendant une semaine. Chez les Républicains de l’Afrique australe il y a des centaines de nids placés sur un même arbre et recouverts d'un toit circulaire construit en commun (fig. 72). Chez tous les oiseaux sociaux, la sociabilité a non seulement des motifs intéressés comme la sauvegarde de la progéniture, l’attaque ou la défense en

commun ; mais il y a de véritables sentiments affectifs entre les membres d une meme colonie. Les conversations et les chants qui ont lieu au moment du coucher ne témoignent-ils pas de la joie qu'on a à se retrouver ensemble P

Je serai plus bref en ce qui concerne les mammifères ; je me bornerai à montrer par quelques exemples la gradation suivie. Chez les mammifères inférieurs, monotrèmes, marsupiaux, édentés; insectivores il n’y a tout au plus que des rassemblements indifférents. Chez quelquesuns l'esprit familial lui-même paraît faire défaut. Les kangourous paissent bien en troupes, mais à la première occasion, chacun fuit de son côté et le lendemain ils se retrouvent ensemble ou avec d’autres comme le hasard en décide.

Chez les rongeurs il y a de nombreuses espèces sociales ; nous citerons les marmottes qui ont des demeures d’été dans les hauteurs et des demeures d’hiver, situées plus bas, où elles hivernent en commun. Les chiens de prairie ont des villages avec des sentiers bien entretenus et des vigies qui préviennent du danger. Les castors sont trop connus pour que nous insistions. Chose assez remarquable c’est dans ce groupe des rongeurs situé relativement bas dans l'échelle que la vie sociale est la plus développée. Chez les herbivores on observe des troupeaux, formés souvent de plusieurs espèces réunies ; il y a des sentinelles, des migrations en commun, sous la conduite de chefs ; des dispositions sont prises pour déjouer les attaques des carnivores. Ceux-ci à leur tour s'unissent en bandes pour chasser de concert, mais en général il n’y a que des troupes familiales et encore se dissolvent-elles très rapidement. Nulle part nous ne trouvons de villes ni d’industries exercées en commun, comme chez les castors, les chiens de prairies ou certains oiseaux. Les singes nous

La.loy. i5

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présentent l’état social le plus élevé auquel soient parvenus les mammifères ; ils vivent en troupes formées de familles associées, et dirigées par un mâle ; c’est lui qui pose les sentinelles, marche le premier, monte sur les arbres pour inspecter les environs, fait avancer les retardataires, réprime les trop pressés, et par des grognements divers donne ses ordres qui sont compris et obéis. Dans beaucoup de clans humains l’organisation sociale n'a pas encore dépassé ce stade tout primitif.

En résumé les mammifères, sous le rapport social, ne se présentent pas à nous comme supérieurs aux oiseaux. Le sentiment, qui chez ceux-ci engendre le plus souvent la famille pater-maternelle et monogame, est faible et dévié chez les mammifères où il engendre le plus souvent la famille paternelle et polygame. L’oiseau en général est plus altruiste, le mammifère plus égoïste en ce qui regarde le mâle. Mais l’évolution a été la même dans les deux groupes: rassemblement indifférent d'abord, puis habituel ; associations à la fois utilitaires et dominées par la sympathie, le besoin de jouer, d’être écouté, d’aimer et d’être aimé. Si on laisse de côté les espèces que la satisfaction quotidienne de leurs besoins alimentaires condamne à être toujours en éveil, défiantes et prêtes au combat, on voit les autres se laissant aller à la jouissance de vivre et naturellement disposées à une existence de calme et de joie. C’est chez celles-ci que les habitudes sociales se développent et que les sentiments affectifs prennent le dessus sur l’intérêt personnel. Les singes, les perroquets, les éléphants exposent leur vie pour défendre leurs compagnons en danger. Beaucoup d’animaux sociaux sont supérieurs à l’homme en altruisme. Les sociétés animales sont moins policées que quelques-unes des nôtres, mais peut-être, comme le dit Topinard, plus profondément hu-

maines.

J 'ai déjà indiqué que des animaux d'espèces différentes peuvent se réunir pour pâturer en commun. D’autres fois on voit des femelles privées de leurs petits adopter ceux d'une espèce toute différente. M. Coupin en cite des cas bien remarquables': chatte adoptant des poussins, poule élevant des furets ou des chats, chien se prenant d’affection pour des poussins, perroquet apportant de la nourriture à une nichée de pinsons. Ces faits sont dus à l'excès de sentiments affectifs que les mères ont à dépenser au moment de leur maternité ; ne pouvant s’exercer sur leur progéniture absente, ils se reportent sur d’autres jeunes animaux. C'est une nouvelle preuve de la plasticité des instincts.

Mais en dehors de ces cas exceptionnels, il est d’autres associations entre animaux d'espèces différentes, qui sont bien plus intéressantes, parce qu elles ont lieu d’une façon régulière et constante. On en trouvera de nombreux exemples dans l’ouvrage de van Beneden 1 2. Ce phénomène est en effet extrêmement répandu dans la nature. Il y a des oiseaux qui rendent aux bovidés de véritables services de nettoyage en les dé harassant des parasites fixés sur leur peau. Un autre, le pluvian, entre dans la gueule du crocodile et fait sa pâture des vers et sangsues qui l’incommodent. L’oiseau indicateur arrête l’ours ou l'homme par ses cris, les conduit vers un nid d’abeilles et tandis que son compagnon récolte le miel, l’oiseau fait sa proie de larves et de chrysalides. Dans ces cas il y a association et échange de bons procédés entre des êtres assez intelligents pour en comprendre l’avantage. Il en est de même chez les insectes que nous étudierons tout à l’heure.

1. La Nature , n° i56g, 20 juin 1903, p. 4 2 et la Revue, Ier janvier 1906, p. 10G.

2. Van Beneden, Les commensaux et les parasites dans le régné animal. Paris, F. Alcan, 4e éd. , 1900.

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Mais il y a aussi des associations entre des cires peu évolués. Tantôt il y a échange de services (mutualisme proprement dit) ; tel le bernard l’ermite ou pagure, ce curieux crustacé qui vit dans une coquille de mollusque. Sur cette coquille s’installe fréquemment une actinie qui profite des déplacements du pagure pour faire une pêche plus abondante ; en même temps le pagure tire avantage de la protection que lui offrent les organes urticants de l’actinie. D’autres cas rentrent dans le commensalisme. On rencontre fréquemment dans les moules vivantes un petit crabe du genre Pinnot/ieres qui profite de l'abri fourni par la coquille. Les holothuries sont des échinodermes de forme allongée et pourvus de tentacules pêcheurs. Il est vraisemblable que de nombreuses proies passent par leur tube digestif; car on voit se loger dans ce lieu de délices non seulement des pinnothères, mais des palémons (crevettes) et même un petit poisson le Fierasfer. Ces animaux, bien supérieurs en organisation à leur hôte, profitent des déchets de sa table, sans lui nuire réellement ni lui rendre de services en échange ; c’est du commensalisme dans toute l’acception du terme.

Les relations peut-être les plus bizarres entre êtres vivants sont celles que rappelait récemment M. Giard1. Certains crabes ont l habitude de tenir une actinie dans chacune de leurs pinces et de circuler ainsi armés. Il est probable que ces outils vivants leur servent pour opérer la capture des proies venant au contact de leurs tentacules et paralysées parleurs cellules urticantes. En tous cas les pinces grêles et peu robustes de ces crabes ne pourraient leur servir de moyens d’attaque ni de défense. Quand on les provoque, ils cherchent à se défendre en tendant les actinies dans la direction de l'adversaire.

i. Revue scieiitijique, 1903, Ier semestre, p. OO7.

Un autre cas singulier est celui d’une fourmi des Indes Œcophylla smaragdina Fab. (fig. 7^) sur laquelle Doflein vient de faire de nouvelles observations très concluantes1. Cet insecte construit son nid à l’aide de feuilles dont les bords repliés sont réunis entreeux par un fil de soie. Or ces fourmis ne possèdent à l’état adulte pas trace de glandes fi lié res. Pour tisser leur trame elles emploient les larves de leur propre espèce qu elles tiennent entre leurs mâ-

Fi g. -3. — (Æcophylla smaragdina ; l'un des individus coud ensemble deux fragments de feuilles au moyen du fil sécrété par sa larve ; l’autre, en partie caché, cherche à rapprocher ces deux fragments.

choires, les dirigeant habilement dans tous les sens puis les reportant au nid quand la besogne est terminée. L’adhérence des fragments de feuilles est produite par la viscosité du fil de soie sécrété par la larve et non en faisant passer la larve et son fil à travers des trous percés sur les bords des morceaux à rapprocher.

Il ne faut pas croire que cette espèce soit la seule à utiliser ses larves comme outils pour tisser ses nids. Le même phénomène a été constate chez d’autres fourmis,

i. F. Doflein, Die YVeberarneisen. liiulorjisch.es CenlralblalL, L. XXV p. 497, Ier août 1 900.

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notamment chez Camponotus senex du Brésil. Comme ces espèces sont très éloignées l’une de l’autre dans la classification, on ne saurait penser qu elles descendent d’un ancêtre commun qui leur aurait transmis par hérédité cette remarquable faculté. Celle-ci a dû se développer isolément chez les diverses espèces. On trouve à sa base l’intelligence, la mémoire, l’esprit d’observation, dont ces animaux sont doués à un degré si remarquable. On a dit qu’une des principales différences qui séparent l’homme des autres animaux, c’est que, seul, il emploie des outils. Il semble que des cas de ce genre sont propres à combler ce fossé que son orgueil a tracé entre lui et le reste de l’univers vivant.

C est chez les insectes sociaux que nous rencontrons les relations les plus complexes. Nous avons vu des fourmis agricoles; d’autres pratiquent l’élevage. Leurs mœurs sont trop connues pour que nous nous y arrêtions. Rappelons seulement qu’il y a deux degrés de complexité dans l'histoire des fourmis pastorales. Certaines se contentent d’élever des pucerons à l’air libre, d’autres leur construisent de véritables étables en terre, qui entourent les rameaux où ils sont installés et qui les protègent contre les intempéries et contre les attaques de leurs ennemis. Il y a aussi des étables souterraines, lorsque le puceron pâture sur les racines des végétaux. La Schizoneura venusta est un puceron ailé qui vit sur la racine de graminées du genre Setaria. Les fourmis lacèrent les ailes de cette forme ailée qu elles trouvent à terre, puis creusent une galerie pour lui permettre d’atteindre une radicelle et une cavité, véritable étable souterraine, qui recueillera sa progéniture. Des conduits sont pratiqués dans la terre par les fourmis pour livrer passage aux individus ailés chargés de la dissémination de

l’espèce. Dans ce cas le puceron semble ne pas pouvoir trouver, en l’absence de la fourmi, le moyen de pénétrer jusqu'au collet de la plante qui doit le nourrir. Bon nombre d organes végétaux aériens sont ainsi peuplés de pucerons par action directe des fourmis qui les transportent sur les végétaux indemnes. On sait qu’en échan 8 e des soins et de la protection que leur donnent les fourmis, les pucerons leur fournissent un liquide sucré qui leur sert d’aliment. Ce liquide est constitué par leurs excréments ; ce n est en somme que de la sève que les fourmis empruntent ai*nsi indirectement aux végétaux. 11 est intéressant de savoir que les pucerons ne rendent ce liquide que sous l'influence des attouchements des fourmis ; quand celles-ci sont absentes les évacuations sont beaucoup plus rares.

Certaines cochenilles fournissent de même aux fourmis une miellée animale. Dans l’Amérique du Sud, où les pucerons sont très rares, leur rôle est rempli par les larves de certains hémiptères du groupe des cercopides et des membracides. Outre la protection exercée par les fourmis sur ces insectes, peut-être sont-ils aidés par elles dans leurs mires ; les fourmis les débarrasseraient de leur ancienne peau. Delpino a décrit les rapports qu’affectent en Italie certaines fourmis avec les larves de deux cicadelles, Te U ig orne Ira vires ce ns et Centrolas genistæ. On connaissait déjà depuis longtemps des cas de mutualisme entre fourmis et chenilles aux Etats-Unis et en Amérique. Tout récemment M. Thomann 1 a signalé en Suisse un cas analogue. Des chenilles de Lycœnci argus étaient visitées par de nombreuses Formica cinerea qui se promenaient sur leur dos en les palpant sans cesse avec leurs mandibules. Sur le troisième anneau de la chenille se trouve une

i. Revue scientifique, 1901, icr semestre, p. 1 53 .

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fente qui donne issue à un liquide sucré dont les fourmis se nourrissent. En revanche celles-ci protègent d'une façon très efficace les chenilles contre les attaques de différents ennemis, les tachinaires et les ichneumons en particulier. Les fourmis respectent si bien les lépidoptères qu'on peut voir des chrysalides dans les couloirs de la fourmilière, et les jeunes papillons ne sont jamais molestés.

Les habitations des insectes sociaux donnent asile a un certain nombre d’êtres dont 1 étude est des plus intéressantes. Ce sont des coléoptères du groupe des staphylinides, comme le Corotoca des termitières, les Lomechusa et Claviger des fourmilières, des orthoptères comme Myrmecophila cicervorum, qui ressemble à un minuscule grillon, des diptères comme Termitoxeniciet Termitomastas ou cette curieuse mouche privée d'ailes et d’yeux, Branla cæca qui habite les ruchers ; des acariens comme le Trichodactylas . En laissant de côté ces deux dernières espèces qui sont plutôt parasites des abeilles et tolérées par elles parce qu’elles ne leur occasionnent que des dommages insignifiants, les autres animaux que nous venons d’énumérer rentrent dans la catégorie de la symphilie bien étudiée par Wasmann 1 ; ce sont des rapports tout amicaux qui unissent les fourmis ou les termites cl leurs hôtes. Les relations entre fourmis et pucerons sont tout à fait passives ; elles correspondent à peu près à ce qui existe entre certains bergers et leurs t roupeaux à demi sauvages. Au contraire leurs relations avec leurs symphiles ne peuvent guère être comparées qu’à celles qui nous unissent

à nos animaux domestiques favoris. Les fourmis caressent

i. E. Wasmann, Das echtc Gastverhàltniss (Symphilie) bei den Ameiseuund Termitengàsten. Biologisches Centralblalt, t. XXI11, 1900.

et lèchent leurs Claviger, elles les nourissent en leur donnant la becquée ; en cas de danger elles les sauvent avant même leurs propres nymphes et œufs. En somme la symphilie peut-être envisagée comme une extension à des êtres étrangers, mais de société agréable, de l’instinct de sociabilité et de l’instinct maternel des fourmis et des termites.

Les symphiles ne se montrent d’ailleurs pas ingrats ; on en a vu rendre à leurs hôtes caresse pour caresse. De plus ils ont des organes sécrétoires spéciaux, poils ou fossettes qui, d'après les recherches de Wasmann, fournissent un liquide volatil, probablement de la catégorie des éthers. C’est lui que les fourmis et les termites recueillent en léchant leurs symphiles. Mais eu égard au faible nombre de ceux-ci dans les fourmilières et les termitières, on peut affirmer que le liquide fourni ne contribue pas à l’alimentation de leurs habitants : c’est simplement un excitant agréable, que ceux-ci recherchent comme certains d entre nous recherchent l’alcool, les parfums ou le tabac.

La symphilie doit remonter à une haute antiquité paléontologique ; car les animaux en question sont entièrement modifiés par la vie souterraine ; ils sont décolorés, souvent privés d’ailes et aveugles ; en un mot tout à fait incapables de vivre sans le secours de leurs hôtes. Outre les symphiles véritables, les fourmilières et termitières renferment encore toute une population qui n’y est que tolérée. On y rencontre en effet, pour l’Europe seulement, près de 600 espèces d’insectes de tous les ordres, surtout des coléoptères, trois arachnides et un crustacé ressemblant à un petit cloporte, l e Platyarthrus hofmannseggi (fig. ~4). Il y a des animaux qui n’habitent les fourmilières que dans les premiers stades de leur existence ; c’est ainsi que la larve de la cétoine dorée vit dans le terreau et le bois vermoulu des couches profondes des nids des fourmis fores-

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tières. Nous aurons à éludierplus loin les phénomènes de mimétisme présentés par certains des hôtes des fourmiliè res et des termitières. Mais dès à présent nous pouvons indiquer que le rôle protecteur du mimétisme n’est souvent qu’apparent.

Une mouche, la volucelle zonée, présente par les bandes jaunes et noires de son abdomen une vague ressemblance avec les guêpes, dont elle diffère d’ailleurs par sa forme lourde et trapue. Elle pond ses œufs dans les guêpiers et sa larve y est fort bien tolérée parce que loin Fig. 1ix. p la- d’être nuisible, elle ne se nourrit que de

tyarthrus hofman- i i a i r ,1

nseggi, crustacé détritus et absorbe meme les excrements des

ries fourmilières, i i a • 1? L. 1 ’

très grossi. larves de guepes, ainsi que rabre la constaté1. En somme les grandes cités des insectes sociaux n’ont pas seulement leurs habitants réguliers, et parfois leurs animaux domestiques. Elles hébergent encore toute une population des plus mêlées qui profite de l’abri créé par l’industrie des constructeurs. Certains de ces étrangers rendent même à leurs hôtes quelques services, les autres ne sont que tolérés parce que peu ou pas nuisibles.

Les relations de fourmis d’espèces différentes sont loin d’être pacifiques. Nous y rencontrons, comme dans les sociétés humaines, la guerre, le brigandage et des parasitismes de toutes natures. Parmi les fourmis voleuses citons le Solenopsis faejax ; ces animaux, de très petite taille établissent leur demeure dans les parois des nids des grandes fourmis; ils font des incursions dans les nourriceries de celles-ci pour leur ravir leurs larves dont elles font leur pâture. A cause de leur taille les grandes four-

i. Souvenirs entomologiqucs, l. VIH .

mis ne peuvent poursuivre les Solenopsis dans leurs galeries étroites.

D'autres fourmis se livrent à de véritables expéditions guerrières, qui ont pour but la capture de nymphes. Celles-ci sont élevées par leurs ravisseurs et, une lois adultes, elles les assistent dans les travaux de l’intérieur; n’ayant pas de petits, ces « remplaçantes » soignent et élèvent ceux des fourmis qui les ont capturées. C’est ce qui se passe chez Formica saïujuinea ; mais quoique celle-ci se fasse ainsi* aider par F.fusca, elle n’a pas perdu ses instincts laborieux: il doit y avoir une certaine division du travail entre les deux espèces. Il n’en est plus de même chez les fourmis amazones ( Polyercjus rufescens) de l’Europe méridionale. Elles dérobent les larves de Formica fusca et de F. canicularia. Elles se dirigent, par colonnes •serrées, vers leurs nids, qui peuvent être situés à grande distance. Elles en forcent l’entrée et reparaissent bientôt, en même temps que les assiégées surgissent en masse. Ce sont, nous dit Lespès, les larves et les nymphes qui sont l’objet du conflit. Les amazones cherchent à les enlever, et les autres essaient de les dérober à leurs poursuites, ou du moins d'en sauver le plus grand nombre possible. Pour cela, sachantque les amazones ne grimpent pas, elles gagnent avant tout avec leur précieuse charge les plantes et les buissons du voisinage, où elles sont à l’abri de leurs atteintes. Puis elles se mettent à poursuivre les ravisseurs, s’efforçant à leur tour de leur enlever le plus de butin possible. Ces derniers, ne se souciant guère de rendre gorge, détalent au plus vite,

De retour au nid, les amazones abandonnent leurs prisonnières aux soins de leurs esclaves et ne s’en occupent plus. Ces ouvrières proviennent elles-mêmes des captures faites dans les expéditions précédentes. Elles soignent à la fois les jeunes et les amazones adultes. Car celles-ci ont

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une telle répugnance pour le travail qu elles mourraient de faim si elles n’étaient, pas nourries par leurs esclaves.

La structure de leur corps elle-même s'est modifiée ; leurs mandibules ne sont plus que des armes très utiles pour lutter avec avantage contre les fourmis auxquelles elles font la guerre ; mais elles sont incapables de pétrir la terre, deconstruire des logesou de nourrir leurs propres larves. Ce sont les esclaves qui s’occupent de tous les soins domestiques, qui nourrissent leurs maîtres et qui les portent lorsque la colonie change la place de son nid. Le but des fourmis amazones n'est pas de détruire des fourmis, mais de s’emparer des nymphes et des larves d ouvrières, pour en faire des serviteurs. Jamais elles ne prennent d’ouvrières adultes qui ne sauraient se soumettre à l’esclavage, ni de larves ou de nymphes d’individus sexués qui ne pourraient leur rendre aucun service. Ces amazones, incapables de se nourrir elles-mêmes, de soigner leur progéniture, de construire leur nid, sont, dans toute l’acception du terme, les parasites de leurs esclaves.

Le développement de l’instinct esclavagiste chez les fourmis a donné heu à diverses hypothèses. D'après Darwin, ce développement aurait été fortuit. Les fourmis guerrières emportent dans leur nid des nymphes d’autres espèces pour les dévorer ; que certaines d’entre elles échappent au massacre, elles pourront se développer dans le nid étranger, y être adoptées et y rendre des services comme esclaves. L’instinct des pillardes se transformera, et au lieu de chercher des nymphes pour les dévorer, elles ne feront plus que des prisonnières, auxquelles elles demanderont des services.

M. Wasmann1 vient de montrer que cette théorie ne

r. K. Wasmann. Ursprung and Entwickhing der Sklaverci bel dcn Ameisen. Biologisches Cenlralhlalt, L. WV, ii)o5, l’asc. \ à g.

LA vif: sociale dans le règne animal

correspond pas à la réalité des laits. Les colonies de fourmis esclavagistes sont toujours mixtes dès leur origine. Car les reines de ces espèces fondent les nouvelles colonies à l’aide d’ouvrières d’espèces déterminées, qui les adoptent. Dès lors on comprend pourquoi les ouvrières de l’espèce esclavagiste ont une tendance instinctive à capturer, pour en faire leurs esclaves, des nymphes appartenant a la même espèce que les fourmis qui ont aidé à fonder la colonie et qui ont élevé les premières-nées des ouvrières de l'espèce esclavagiste. On comprend aussi comment les femelles, ressentant les bienfaits de la mutualité, transmettent à leur descendance l’instinct qui porte à la fondation et à l’entretien de colonies mixtes. En résumé les recherches de Wasmann ont montré qu’on trouve à la base de la vie sociale chez les fourmis esclavagistes deux faits bien curieux: delà part de certaines fourmis, l’instinct d’adopter une femelle étrangère fécondée, qui a été entraînée par le vent loin de sa fourmilière. et de la soigner, elle et sa progéniture; et ensuite, chez les ouvrières nées dans ces colonies mixtes, l’instinct de capturer des nymphes de même espèce que les fourmis qui les ont élevées, et d'en faire leurs esclaves. On observe toute une sériation depuis les colonies mixtes seulement au moment de leur fondation, jusqu à celles où il y a association durable de deux espèces, dont l’une ne se renouvelle que par la capture de nymphes et de larves; celles enfin où l’espèce dominante, incapable de se suffire à ellemême, s’en remet à ses esclaves pour tous les travaux de la fourmilière.

Ainsi par un long détour, nous sommes revenus à notre point de départ, le parasitisme. Ce n’est plus du parasitisme organique mais du parasitisme social. L’état des fourmis amazones avec sa caste militaire incapable de tout travail, et ses esclaves qui seules se livrent à tous les

VI UTU ALISME

travaux utiles, trouverait sans peine son analogue dans maintes sociétés humaines. Il va sans dire que celles-ci ne procèdent pas des sociétés des fourmis. Mais il est intéressant de constater un développement parallèle de la vie sociale chez les vertébrés et les invertébrés. A partir des rassemblements indifférents et des sociétés rudimentaires des invertébrés inférieurs, on monte par des gradations insensibles aux sociétés les plus policées des insectes sociaux. De même chez les vertébrés et plus spécialement chez les mammifères, la vie sociale débute par des troupeaux sans cohésion ni hiérarchie, pour aboutir à des sociétés réellement organisées. Personne ne pourrait nier que la vie sociale a pour racine la vie psychique, le sentiment familial, la sympathie, la notion de l utile et de l’agréable. Le psychisme des deux groupes supérieurs de l'animalité est sans doute bien différent ; chez les insectes, il doit être tout instinctif puisqu avec un cerveau extrêmement petit ces animaux savent faire des actes très compliqués. Il est bien plus intellectuel chez les vertébrés et surtout chez les mammifères, où nous voyons l’intelligence proportionnée au volume relatif du cerveau. Malgré ces différences profondes l’aboutissant est le même au sommet des deux groupes : la fourmi et l’homme ont fondé des sociétés semblables non seulement par leur complexité, parleur division du travail, mais aussi parleurs vices, leur esprit de caste, leurs parasitismes.