CHAPITRE XII

LE MIMÉTISME

Sa définition et ses limites. — Le mimétisme dans le règne végétal. — Le mimétisme chez les animaux. — Imitation du milieu ou homochromie. — Imitation de certains objets particuliers. — Le mimétisme proprement dit. — Les colorations prémonitrices. — L’assurance mutuelle par le mimétisme. — Origine et modalités du mimétisme : le mimétisme parasitaire.

J’ai réservé pour la traiter à part la grande question du mimétisme, c’est-à-dire de la faculté qu’ont certains êtres vivants de revêtir un masque lorsqu’ils y trouvent un avantage. Ils peuvent alors imiter soit le milieu dans lequel ils vivent, soit d’autres êtres vivants. Comme toutes les relations biologiques, le mimétisme est conscient ou inconscient. Dans ce dernier cas il ne peut s’expliquer que par la sélection naturelle ; un caractère apparu dans une espèce déterminée s’est trouvé favorable et, par suite,

l’hérédité. Il faut d’ailleurs se garder d’exagérer et de voir du mimétisme où il n’y en a pas. Soient deux espèces voisines, l’une pourra devenir parasite de l’autre et comme elle gardera avec celle-ci quelques caractères communs, on croira qu elle les a acquis pour s’introduire plus facilement dans le nid de l’espèce parasitée ; alors que les ressemblances proviennent tout simplement de l’origine commune des deux espèces. Tel paraît être le cas de certains hyménoptères parasites,

il s’est fixé et développé par

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les psithyres par exemple cjui infestent les nids de bourdons.

D’autre part, les volucellcs, diptères dont la larve vit en parasitechez certains hyménoptères, n’ont évidemment pas d’origine commune avec ceux-ci. Mais est-il bien certain que leur ressemblance avec des hyménoptères leur soit réellement utile pour pénétrer dans les nids et y déposer leur ponte P Cette ressemblance générale nous frappe parce que nous voyons les choses de haut ; mais

que de différences de détail qui doivent immédiatement laire reconnaître I intrus par I insecte dont le domicile est violé ! De meme que le parasitisme, le mimétisme laisse subsister les caractères spécifiques, mais leur superpose des caractères secondaires. La Volucella bombylcuis (fig. 70) a bien l’aspect général, les bandes noires et brunes et le vêtement de velours du Bombas lapidarius ; mais elle n’a que deux ailes, ses antennes sont courtes et plumeuses, ses pattes sont grêles et dépourvues d’appareil de récolte du pollen ; autant de caractères essentiels qui la différencient du bourdon.

Fabre fait remarquer que d’une part de nombreux parasites ne ressemblent en rien aux hôtes chez lesquels ils vont déposer leurs œufs ; et que d’autre part c'est une erreur profonde de faire dépendre le succès des parasites d’une ressemblance plus ou moins fidèle avec l'insecte qui

Fig. 70. — A gauche Volucella bonibylans, à droite Bombas lapidarius (d’après nature) 1 .

i. Les figures 76, 77 à 82 ont été dessinées d'après nature au laboratoire d’évolution des êtres organisés, avec la bienveillante autorisation de M. le professeur Girard et sous la direction de M. Ph. François.

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doit être détroussé. En effet, en dehors des hyménoptères sociaux travaillant à une œuvre commune, les insectes ne peuvent en général pas souffrir le voisinage d’individus de leur espèce. Si une osmie, une anthophore, une abeille maçonne met indiscrètement la tête à la porte de sa voisine, elle est sûre d’être très promptement chassée. Mais qu’un parasite se présente, fut-il affublé des couleurs les plus criardes, comme le coléoptère nommé clairon des abeilles, et sans aucune ressemblance avec son hôte, on le laisse pénétrer, ou, s il devient trop pressant on l’écarte d’un coup d’aile. Avec lui jamais de démêlé sérieux. Ainsi le mimétisme serait parfaitement inutile et même dangereux pour pénétrer chez les hyménoptères. A quoi tiennent donc les ressemblances bien constatées de certains de leurs parasites avec eux P Nous savons que chez les psythires, c’est à une communauté d’origine qu’il faut les attribuer ; quant aux diptères je crois qu'ils tirent avantage de leur ressemblance générale avec des hyménoptères mieux armés qu’eux pour se faire respecter par un certain nombre d’ennemis, mais qu’en aucun cas cette ressemblance n’est assez grande pour que l’espèce parasitée s’y laisse prendre.

Cependant, d'après Wasmann1, les hôtes des fourmilières ont lorsqu’ils ne sont pas protégés par la symphilie elle -même, c’est-à-dire par l’utilité que lles fourmis retirent de leur présence, un type défensif des plus remarquables. Tantôt leur corps a la forme d un toit sous lequel peuvent se cacher la tête et les pattes ; tantôt ils se défendent par un mimétisme véritable. Les hôtes des fourmis aveugles peuvent avoir une forme générale et une coloration très différentes de celles des fourmis, mais le détail de leurs sculptures et la forme de leurs antennes sont tout à fait identiques ; de façon qu’en rencontrant ces hôtes et en

i. Zooloyischer Anzeige.r, 1903, p.

Laloy.

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les palpant, les fourmis aveugles soient trompées et croient avoir affaire à quelqu’un des leurs. Au contraire chez les fourmis dont les yeux sont bien développés, la forme générale et la couleur des hôtes ressemblent à celles des fourmis, les détails des sculptures pouvant être très différents. Ces observations sont intéressantes au point de vue du psychisme des insectes et de la façon dont ils se reconnaissent entre eux. D’autres fois le mimétisme des hôtes paraît dirigé non contre les fourmis, mais contre leurs ennemis ; perdus dans la masse des fourmis auxquelles ils ressemblent, les hôtes risquent moins d’être capturés par des prédateurs. Quoi qu’il en soit, il est hors de doute que, dans un bon nombre de cas, les hôtes indifférents ou parasites des fourmilières présentent du mimétisme. Le fait est d'autant plus remarquable que les symphiles proprement dits n’emploient jamais ce mode de protection, dont ils n’ont nul besoin.

L imitation du milieu extérieur prête à une discussion analogue et chaque cas spécial mérite d’être étudié à part. C’est ainsi que le blanchissement, manifesté par le pelage de beaucoup d’animaux arctiques au début de l’hiver, est simplement un cas extrême d’un changement qui est très général et presque universel parmi les oiseaux et mammifères. Entre ce qui se passe aux régions arctiques et sous nos climats tempérés iln'y a, nousditM. Beddard 1 , qu une différence de degré. Beaucoup de nos animaux présentent vers le début de l’hiver un changement de couleur de leur vêtement. Mais la couleur nouvelle n'est pas nécessairement le blanc. Il peut même arriver que le vêtement d’hiver soit plus foncé que le vêtement d’été ; c’est ce qui arrive pour le bruant des neiges. D’autre part il faut observer que beaucoup d’animaux de la région polaire, le

i. Reçue scientifique, 1908, 2e semestre, p. 26.

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glouton et le bœuf musqué par exemple, conservent en hiver la meme coloration qu’en été. L’hermine revêt un pelage blanc à la mauvaise saison, la belette n’en fait rien. Telle espèce de lemming blanchit en hiver, telle autre non.

En réalité il ne faut pas trop demander à la sélection naturelle. Il est utile aux animaux polaires de devenir blancs parce que, dans les vastes espaces neigeux ils cessent d’être visibles à leurs ennemis ou à leurs proies. Il est probable que c’est le froid qui est le principal facteur de ce changement de coloration, puisqu’en l’absence du froid il ne se produit pas. Mais le froid n’agit pas de même sur tous les animaux ; certains auxquels une teinte se confondant avec celle de la neige serait des plus utiles restent néanmoins foncés. On rencontre de ces exceptions dans tous les cas de mimétisme ; nous ne connaissons pas encore assez la biologie des espèces pour nous rendre compte de leurs causes. Il est cependant hors de doute qu’en général le pelage s’harmonise avec le milieu habituel; la majorité des animaux polaires sont blancs, ceux des déserts jaunes comme le sable, ceux des forêts tropicales ont des zébrures ou des bigarrures qui les rendent invisibles dans l’enchevêtrement de la végétation.

Très répandu dans le règne animal, le mimétisme existe cependant aussi chez les végétaux. J’ai déjà parlé de celui des galles produites par des insectes. Les faux nectaires de la Parnassia (p. i84), les fleurs stériles destinées à attirer les insectes sur les inflorescences, rentrent également dans le mimétisme. Le Melampyram pratense (fig. 9, p. 3G) croît souvent au milieu des fourmilières, son fruit met à nu une graine unique, blanche, lisse, ressemblant par la taille et l’aspect aux cocons renfermant les nymphes des fourmis. Celles-ci se laissent tromper à cette

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apparence, cl vont enfouir ccs graines avec le meme soin qu elles mettent à garder leurs cocons ; ce subterfuge de la plante, contribue donc à la dissémination de l’espèce. Grâce à la longue tigelle qui porte ses cotylédons, le mélampyre est particulièrement apte à germer sous les pierres. L’assistance des fourmis le rend maître de celte station où les autres plantes ne pourraient lui disputer la place.

D’après Heim le mimétisme n’existerait pas seulement chez le mélampyre entre la graine et le cocon au point de vue de la forme et de la couleur, mais du parfum :

la graine dégagerait une odeur de fourmi.

Un cas plus simple est celui des plantes qui imitent une espèce mieux défendue qu’el-

Fjg. 76. — Lamium album, labiée simulant une ortie.

les-mêmes. Il est évi-

dent que le Lamium album (fig. 76) ou la Campanula urticœfolia, dont les feuilles ressemblent tellement 11 celles de l'ortie, ont été bien des fois protégées par cette ressemblance soit contre les herbivores, soit contre les faiseurs de bouquets.

Un certain nombre d’orebidées du genre Ophrys portent des noms (Ophrys muscifera, apifera, aranifera , etc.), qui pourraient faire croire qu elles imitent la forme d'insectes ou d’araignées. Il n en est rien en réalité : leur labelle

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est diversement coloré dans le seul but d’attirer les insectes en vue de la fécondation croisée et la ressemblance de la Heur avec une mouche, une abeille ou une araignée est bien lointaine. Le cas est comparable à celui de la carotte (fig. 63, p. 173) chez laquelle la fleur stérile du milieu de l’ombelle sert simplement de signal, grâce au contraste de sa couleur rouge avec les fleurs blanches du reste de l’inflorescence. Elle ne simule pas un insecte en train de butiner.

L’étude du mimétisme chez les animaux nous retiendra davantage. Nous rencontrons* d’abord l imitation générale du milieu où vit l’animal. Cette imitation à laquelle convient le nom d homochromie peut être passive ou active. Nous ne reviendrons pas sur les animaux polaires. Mais un grand nombre d'autres animaux ont normalement une couleur qui les rend invisibles : tels sont les animaux pélagiques transparents, les oiseaux des forêts tropicales de couleur verte ou variée, qui se distingue difficilement auprès des fleurs qu’ils recherchent de préférence ; les mammifères et oiseaux sauvages de nos pays ont une coloration terne qui se confond facilement avec celle de la terre ou des feuilles mortes. Dans d’autres cas il y a des variations de couleurs ; les poissons, les batraciens prennent la couleur du fond sur lequel ils vivent. Le phénomène est surtout marqué chez les céphalopodes où les changements de couleur sont très brusques et où on peut facilement voir le jeu des chromatophores, ces cellules étoilées qui par leurs contractions ou leurs dilatations provoquent les modifications de la coloration. Le cas du caméléon est bien connu. La chenille du Smerintluis tiliæ, verte sur les feuilles, descend ensuite sur l écorcc et y devient brune. Le hérisson ne change naturellement pas de couleur, mais il est doué d’un mimétisme actil

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réellement efficace : les expériences de M. Mansion1 sur des hérissons élevés en captivité ont en effet prouvé qu’ils adoptent toujours un nid dont la couleur s’harmonise avec la leur.

Il n’est pas nécessaire d’aller explorer les régions tropicales pour trouver des cas intéressants d’homochromie. Si l'on circule dans une de nos forêts, on peut croire la vie animale réduite à un minimum : la solitude y semble souvent complète. Pourtant il suffit de battre les buissons pour faire lever une foule d'insectes dont les dessins et la couleur se confondaient avec les feuilles ou les écorces ; chacun avait su choisir le support dont la teinte s harmonisait le mieux à la sienne, de façon à se rendre parfaitement invisible. Les dunes de nos rivages maritimes peuvent nous donner une idée de ce qu’est le désert avec ses animaux de la couleur du sable ou des pierres ; c’est ainsi que dans les dunes de Soulac j'ai observé la curieuse association suivante : un carabique, Nebria complanata, un ténébrionide Phalaria cadaverina, un orthoptère Lahidura riparia et un crustacé du groupe des cloportes, variété de Porcellio scaber. Ces quatre animaux sont entièrement décolorés et se confondent facilement avec le sable environnant. On les rencontre surtout sous les pièces de bois rejetées sur la plage.

Chez nos papillons diurnes la coloration protectrice est en général limitée à la face inférieure de l’aile postérieure. En effet, dans la position de repos les ailes sont redressées et l’antérieure est en majeure partie cachée derrière la postérieure. Tantôt c’est la couleur du sol qui est mimée, tantôt, comme chez les satyriens, celle des écorces où ces papillons se posent de préférence. Tout le monde a pu remarquer avec quelle peine on retrouve un papillon qu’on

i. Revue scientifique, 1901, ior semestre, p. 084-

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a observé au vol et qui Aient, de se poser. M. Oudemans1 a fait remarquer que la partie de l’aile antérieure qui reste visible au repos présente la meme coloration protectrice que la postérieure. Ce fait est bien visible chez les Pieris et chez Anthocharis cardaminis. Chez les papillons de nuit au repos les ailes sont repliées en toit et l’antérieure vient recouvrir la postérieure. Aussi c’est la face supérieure de la première seule qui présente une coloration protectrice. S’il y a de vives couleurs, comme chez les Catocala, elles sont limitées à l’aile postérieure, cachée au repos. Mais si l’aile postérieure déborde en avant ou en arrière l’antérieure, ces parties découvertes au repos présentent la même coloration protectrice que cette aile.

Quant à la couleur vive des ailes postérieures de beaucoup de papillons nocturnes, elle peut s’expliquer par un effet de contraste2. On a fait remarquer que le passage brusque d'une teinte neutre, se substituant à une surface vivement colorée lorsque l’animal se pose, a pour effet de dérouter l’ennemi et de lui faire perdre la trace de sa proie bien plus efficacement que s’il avait pu suivre du regard un animal conservant la même couleur dans toutes ses attitudes. Tous ceux qui se sont livrés à la chasse aux papillons ont été victimes de ces effets de contraste.

Une expérience de di Cesnola montre bien l’utilité de 1 homochromie protectrice. Si l’on place des mantes religieuses vertes sur des herbes desséchées et brunes ou si Ton place des mantes brunes sur des herbes vertes, ces insectes sont en fort peu de temps dévorés par les oiseaux. Au contraire, si on place des mantes sur des herbes de

1. V erhandelincjen der Akademie van \\ etenschappen te Amsterdam 2e Seclie, Deel X n° i. J’ai résumé ce travail dans la Nature, n° 1672, 10 juin igo5.

2. Laloy. La couleur des ailes clés Catocala et autres papillons nocturnes. Naturaliste, i5 novembre igo4.

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même couleur qu’elles-mêmes, leurs ennemis ne les voient pas et elles survivent.

Dans les cas étudiés jusqu’ici il s’agissait presque exclusivement d’homochromie défensive. Cependant le mimétisme des mantes leur sert tout autant à échapper à la vue des insectes qu’elles veulent capturer qu’à celle de leurs ennemis. Voici un cas d’imitation du milieu dans un hut nettement agressif. Le Toxotes jacalator est un poisson du Siam et de la Malaisie qui lance des gouttes d’eau sur les insectes pour les faire tomber à l’eau et s'en repaître. Aux heures de chasse, le soir, ce poisson, de tigré jaune et noir, devient verdâtre comme l’eau et se rend parfaitement invisible. M. Zolotnitsky 1 a fait l’expérience suivante: il a recouvert d’un carton le bocal où étaient ses Toxotes ; ne voyant plus les insectes convoités, le poisson redevient tigré ; il repasse au vert si on ôte le carton. Le mimétisme volontaire dépend donc de la vue ; en effet, des crustacés ou des poissons aveuglés expérimentalement ne changent plus de couleur avec le fond. 11 dépend aussi du système nerveux; car une patte de reinette serrée par une ligature reste verte, alors que le reste du corps devient brun quand on transporte l’animal sur un fond de cette couleur. On peut poser en règle générale que si l’animal ne rencontre pas un milieu qu’il ait intérêt à imiter toujours, il conservera un jeu variable de chromoblastes, qui lui permettra de changer de couleur à volonté. Dans le cas contraire, une fois la ressemblance obtenue, le mécanisme disparaît et fait place à un caractère morphologique définitif. De la sorte peuvent se créer des variétés et même des espèces nouvelles.

Les œufs eux-mêmes présentent parfois des colorations protectrices. Ce n’est pas le cas de ceux qui sont couvés

i . Archives de zoologie expérimentale, notes et revue, 3e série, t. X, 1903.

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et par suite cachés, comme ceux de la plupart des oiseaux, ou enfouis dans la terre ou le sable comme ceux des reptiles. Mais les œufs d’insectes qui sont fixés sur des écorces d’arbres se confondent souvent avec leur support par leur couleur ; ceux qui sont pondus sur des feuilles sont fréquemment verts comme celles-ci. Parmi les oiseaux, la grande bécasse, Numenius arcuatas, qui pond dans l’herbe, a des œufs verts ; le tétras, Lagopus scoticus, a des œufs d'un brun noirâtre comme la terre des tourbières où vit cet oiseau ; or il ne commence à couver qu’au bout d’une douzaine de jours et jusque-là ses œufs ne sont protégés que par leur coloration. D’autres fois le milieu environnant est imité par une combinaison de couleurs. Ainsi, chez le pluvier, le vaneau, la mouette, qui pondent dans le sable, les taches jaunes, blanches, grises et brunes des œufs les rendent parfaitement invisibles.

Nous rencontrons en second lieu l’imitation de certains objets particuliers. Ce mode est extrêmement fréquent, même dans nos régions. En voici quelques exemples. Dans nos forêts les sauterelles du genre OEdipocla, aux ailes rouges ou bleues sont très communes. Au vol elles sont très visibles, mais disparaissent instantanément dès qu elles se posent, les ailes repliées ; elles ressemblent alors à des bouts de bois. Un autre orthoptère, le Bacillus gallicus (fig. 77) peut facilement être confondu avec une petite branche d’arbre ; son corps est mince et long et il sait étendre ses pattes grêles, de façon à compléter l’illusion. Chez d’autres orthoptères exotiques du même groupe, il y a en outre des excroissances vertes simulant des hépatiques comme il en pousse sur les arbres. Dans le Sud de la France vit un hémiptère, Phyllomorpha Iciciniata, qui, par les prolongements déchiquetés des côtés de son corps, ressemble à s’y méprendre à un lichen. Cette ressemblance est

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encore bien plus marquée chez certains hémiptères du Brésil et des îles de la sonde (fig. 78). Certaines chenilles arpenteuses ont des couleurs et des ornements rappelant l’écorce du bois ; elles savent se tenir fixées sur leurs deux paires de pattes postérieures de façon que leur corps étendu

et rigide fasse un angle aigu avec l’arbre. Elles restent parfaitement immobiles pendant un temps très long et simulent à la perfection un petit rameau .

Chez beaucoup d’espèces l’illusion est complétée par la position particulière de la tête et des pattes antérieures qui fait ressembler l'extrémité antérieure de l'animal a deux bourgeons terminaux, tandis que des tubercules disséminés sur le reste du corps simulent les bourgeons latéraux du ramuscule.

C'est dans les régions Fis- 77- — Badiius gailicus, orthoptère du tropicales que les cas de ce

sud de la France, posé sur un rameau

(d’après nature). genre sont les plus fré-

# quents. Celui du Kallima

est bien connu. Ce papillon des îles de la Sonde fréquente les forêts sèches ; il a pour habitude de se poser partout oit se trouve du feuillage en décomposition ; la forme et la couleur du dessous de ses ailes produisent une imitation absolument parfaite d’une feuille morte. En effet, le papillon se pose sur une lige avec la queue de ses ailes postérieures appuyée dessus et simulant le pédoncule de la

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feuille. De là une ligne courbe court à travers les deux ailes, imitant la nervure médiane, d’où partent des deux côtés des lignes obliques donnant l’apparence des nervations secondaires. De plus, les ailes très variables suivant les individus portent souvent deux petits points transparents, sans écailles, qui rappellent d’une façon étonnante les perforations produites sur les feuilles sèches par jLL-l L 1

-, , -r, n -lÆ&hmr - ei

des insectes, Lntin on y remarque de petits points noirs qui ressemblent à des taches de moisissure.

Il est à noter que les lignes qui simulent la nervation de la feuille ne correspondent en rien à la nervation normale de l’aile en papillon, qui persiste au-dessous d’elles. Ainsi déguisé, ce papillon, si voyant qu’il puisse être au vol, disparaît comme par magie lorsqu’il se pose sur un buisson en repliant les ailes.

Les phyllies, orthoptères herbivores des régions tropicales de l’Ancien Monde, sont la copie non moins étonnante d’une feuille verte : les deux élytres en se rejoignant dessinent très exactement le contour et la nervation d’une grande feuille elliptique. De plus les œufs de ces curieux animaux ressemblent à des graines à cinq côtes. Il y a des insectes qui simulent les aiguillons de certaines plantes ; un autre imite une fourmi à parasol chargée d’une rondelle de feuille. Un autre encore représente une feuille, verte dans sa moitié antérieure, desséchée et racornie dans sa

Fig. 78

- Flaloides sp., hémiptère de Bornéo, qui, par son corps aplati pourvu de prolongements latéraux et sa couleur vert-cendrée, se confond avec les lichens des arbres sur lesquels il vit (d’après nature).

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moitié postérieure. Une araignée des îles de la Sonde ressemble à un excrément d’oiseau et attire ainsi de nombreux insectes qu elle capture facilement. Certains coléoptères des régions désertiques simulent de même des excréments de gazelle.

Dans tous ces cas il y a non seulement une ressemblance qui permet à l’animal d’échapper à ses ennemis ou de guetter sa proie. Mais en outre l’animal est conscient des avantages qu’il retire de cette ressemblance : il sait prendre la pose la plus avantageuse, l’attitude qui s’accorde le mieux avec l’objet.

Il en est de même chez de nombreux animaux marins. Il y a, surtout dans la mer des Sargasses, des poissons pourvus d’excroissances qui ressemblent aux algues au milieu desquelles ils se cachent. Certains ont, sur ces filaments cutanés, des petites taches blanches qui simulent les Spirorbis dont les algues sont souvent couvertes. Protégés par le mimétisme, ces poissons n’ont pas besoin d’être bons nageurs. Aussi guettent-ils leur proie, attachés aux algues au moyen de leurs nageoires préhensiles. Ailleurs on trouve des poissons pourvus de filaments pêcheurs qui portent à l’extrémité une petite masse charnue. D’autres poissons prennent celle-ci pour une proie, s’y précipitent et sont engloutis par le pêcheur. Des mollusques gastéropodes ont des appendices flottants simulant des algues. De nombreux crustacés ont leur carapace couverte d’algues véritables et certains savent même couper des fragments de ces plantes et les accrocher à des épines de leur carapace où elles continuent à végéter. Ils s'avancent ainsi protégés par un véritable déguisement formé d algues vivantes. D’autres sont chargés d’excroissances qui les font ressembler à des débris de rochers (lig. 79).

Le nom de mimétisme au sens étroit est réservé aux

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cas où une espèce, tout en gardant les caractéristiques anatomiques du groupe auquel elle appartient, est la copie extérieure plus ou moins exacte d’une autre espèce. Le cas des volucelles que nous exposions plus haut rentre dans ce groupe. Une de nos couleuvres inolTensives ressemble absolument à une vipère et échappe, grâce â ce déguisement, à de nombreux ennemis. Dans F Amérique

Fig. 79. — Crabe de l’océan Indien vivant au milieu des coraux, avec lesquels il se confond d’une façon encore plus marquée que sur la figure (d’après nature).

tropicale on cite trois genres de serpents inoffensifs qui copient de très près les Elaps, très venimeux. Aux Nouvelles-Hébrides, M. Ph. François à trouvé un poisson, Ophichtys colubrinus qui imite à s’y méprendre un serpent marin, Platurus fasciatus (Fig. 80). OEcophylla smciragtlina, celte fourmi de l’Inde que nous avons étudiée précédemment, n’est pas seulement remarquable par le mode de construction de ses nids. Elle écarte par ses morsures,

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tous les autres insectes des arbres qu elle habite et sur lesquels elle élève des pucerons. Elle constitue donc pour eux une protection efficace. Comme elle est très redoutée des autres insectes, une araignée, Salticus platatoides, trouve avantage à être confondue avec elle et présente des phénomènes de mimétisme des plus nets.

De nombreux animaux en imitent d’autres dont la saveur est désagréable et qui pour cette raison sont épargnés par les carnivores. C’est là un des cas de mimétisme les

Fig. 80. — A gauche serpent marin, Plaluru s fascialus, avec ses écailles et sa queue aplatie ; à droite, le poisson qui le mime, mais qui s’en distingue par sa peau lisse et sa queue arrondie (d’après nature).

plus répandus. Il n’y a pas moins de i5 piérides qui imitent ainsi les héliconides que les oiseaux ne mangent jamais. Des papillons de divers genres imitent les Danaïdes en général, qui jouissent des mêmes immunités que les héliconides.

Il est à noter que les espèces non comestibles sont toujours de couleurs voyantes. Cette coloration prémonitrice , imitée ensuite par les espèces mimantes, sert à prévenir les ennemis qu’il y a danger ou inconvénient à s'attaquer à l'espèce ainsi colorée. Beaucoup d'insectes sont

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dans ce cas. Non comestibles en raison de sucs particuliers qui donnent à leur chair une saveur répugnante, ils sont souvent mal doués du côté du vol, toujours faciles à reconnaître. Un insecte répugnant par son odeur et sa saveur, s'il est suffisamment protégé par là et suffisamment voyant pour qu'on le reconnaisse de loin, n'a en effet pas besoin d’être doué d’autres armes offensives ou défensives. La plupart des chenilles très voyantes, velues et brillamment colorées sont immangeables, comme on a pu s’en assurer expérimentalement.

11 en est ainsi dè la chenille du Pcipilio machaon , qui est bariolée de rouge, de vert et de noir et par suite très visible à distance. J ’ai trouvé récemment 1 un grand nombre de ces chenilles présentant en un point quelconque du corps une plaie ou tout au moins un pincement. Elles avaient été visiblement saisies puis rejetées par des oiseaux. Elles n’en étaient pas moins vivantes et j’ai vu plusieurs d’entre elles se nymphoser. Cette observation prouve que chaque année de jeunes oiseaux essaient de consommer cette chenille et que rebutés par sa saveur ils la rejettent aussitôt. Il est certain qu’après une première expérience ils ne s’attaquent plus à elles; d’où l’utilité de la coloration prémonitrice qui permet à ces chenilles d’être reconnues de loin.

Les batraciens également, ces êtres inoffensifs et mal armés pour la lutte, ne peuvent se perpétuer au milieu d animaux mieux doués qu’eux-mêmes que grâce aux poisons que renferme leur organisme 2. Aussi voyons-nous certains d’entre eux, comme la salamandre terrestre, pourvus de couleurs tranchées qui les signalent de loin.

i. Bulletin de la Société d’études et de vulcjarisation de la zoologie agricole . Bordeaux igo4 n° 4.

•2. L. Laloy, Les venins chez les batraciens. La Natw'e, n° i486, 16 novembre 1901.

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D’autres, comme la reinette, se protègent au contraire par homochromie.

D’autres fois la coloration a pour hut d’effrayer l’ennemi. C’est à quoi répondent les cornes et les dessins bizarres dont sont ornées certaines chenilles, les yeux qu’on remarque sur les ailes de certains papillons. Le cas le plus remarquable est celui des Caligo, de l’ Amérique du Sud (fig. 81). Ces grands papillons portent sur la face in-

férieure de chacune de leurs ailes antérieures une grande tache en forme d’œil; l imitation est si parfaite qu'on croit même voir le reflet de la lumière sur la cornée. Ces papillons volent au crépuscule et se posent sur des rameaux grêles, la tête en bas et les ailes bien étalées, de façon que leur face inférieure soit très visible et que leurs taches se trouvent en haut. Comme le contour général de leurs ailes rappelle une tête de chouette, on conçoit que cette apparition fantastique soit de nature à effrayer des oiseaux, fort bien disposés sans cela à faire leur pâture du Caligo.

LE MIMÉTISME 2o7

Ï1 faut encore noter en ce qui concerne le mimétisme proprement dit que, dans bien des cas, la femelle seule, plus utile à la conservation de l'espèce, emploie ce mode de protection, et qu’une même espèce répandue sur un vaste territoire imite, suivant les localités, des espèces différentes. Un bon exemple est le Papilio merope ig. 82), qui habite la plus grande partie de l’Afrique. Le mâle est d’un jaune blanchâtre avec quelques fâches noires ; ses ailes posté-

Fig. 82. — A gauche, Papilio merope, mâle, avec le prolongement caractéristique des ailes postérieures. A droite, sa femelle. En bas, Hypolimnas antedon mimé par celle-ci.

Heures ont un prolongement comme chez nos Papilio indigènes. A Madagascar sa femelle s’en distingue à peine par la forme et la coloration. Mais sur le continent africain il y a de nombreuses formes femelles entièrement différentes les unes des autres ainsi que du sexe mâle. Aucune n’a de prolongement aux ailes postérieures. Dans l’Afrique australe, la femelle est noire avec taches jaunes et imite Danois echeria. Au Cap il y a encore deux autres femelles de merope, 1 une à couleur fondamentale rouge-jaunâtre, ressemblantà Danois chrysippus, qui est très commun dans Lai.oy. 17

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la région ; l’autre blanche à bordure noire imite à la perfection Amauris niavius : la répartition des taches est la même jusque dans les détails. Dans la colonie du Cap une seule ponte peut donner la forme mâle et les trois formes de femelles, si différentes les unes des autres qu’on n’hésiterait pas à en faire des espèces ou même des genres distincts si on ignorait leur origine. En Abyssinie, à côté des femelles à mimétisme, s’est conservée la forme originelle de la femelle, ressemblant au mâle, et pourvue, comme lui, du prolongement caractéristique des Pcipilio. Enfin, à Sierra Leone, la femelle du Papilio merope mime la mâle d ' Hypolimnas Antedon dont elle ne diffère que par sa taille un peu plus grande.

On trouve des cas aussi où le mimétisme, parfait dans le sexe féminin, est ébauché chez le mâle ; d’autres encore où les deux sexes présentent le phénomène au même degré. Ce que j’ai dit suffit pour montrer l’importance du rôle joué par le mimétisme, surtout parmi les lépidoptères. Weismann 1 en rapporte de nombreux exemples. Des expériences ont été faites avec divers oiseaux ; elles ont prouvé qu’ils refusent de manger à la fois les espèces mimées, dont l’odeur et la saveur sont repoussantes et les espèces mimantes, comestibles mais protégées par leur ressemblance. Quant à l’immunité des premières elle paraît tenir à ce que leurs chenilles vivent sur des plantes vénéneuses qui communiquent à leur chair des propriétés qui les rendent immangeables. L’avantage de ces propriétés dans la lutte pour la vie est si grande que certaines de ces espèces sont imitées par plusieurs autres appartenant à des genres différents ou même à des familles éloignées.

Souvent plusieurs espèces immunes se ressemblent les

A. Weismann, V or l rage iiber Descendenztheorie. fena. Fischer, 190a.

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unes aux autres. Elles forment ainsi une sorte de compagnie d'assurance mutuelle par mimétisme. En effet si l’on suppose dans un territoire donné une seule espèce non comestible et caractérisée par une coloration spéciale, chaque jeune oiseau attaquera au moins un de ses individus avant de se rendre compte qu’ils ne sont pas comestibles. C'est ce que nous avons constaté tout à l’heure avec la chenille du Papilio machaon. S’il y a trois ou quatre espèces colorées à peu près de même elles seront beaucoup moins décimées, puisqu’une seule expérience faite sur l une d’entre elles aura suffi pour montrer au jeune oiseau que les papillons présentant cette coloration ne peuvent être mangés. Ces associations mimétiques peuvent du reste être constituées par des genres éloignés les uns des autres dans la classification.

Beaucoup d’insectes imitent des espèces mieux protégées qu’eux-mêmes par leurs armes naturelles. C’est ainsi qu'un papillon indigène tout à fait inoffensif, la sésie, ressemble à un frelon ; les diptères du groupe des syrphides sont certainement protégés par leur ressemblance générale avec des guêpes ; rappelons YEristalis tenax si facile à confondre avec une abeille, la Volucella bombylans qui ressemble à un bourdon. C'est comme je le disais plus haut (p. 2 4 1) plutôt par la crainte que ces ressemblances inspirent que par le parasitisme de certains de ces animaux que le mimétisme leur est utile.

Il ne faut pas s’étonner de voir le mimétisme si répandu dans le monde des insectes. Cela tient au grand nombre des espèces, à leur fécondité qui fait vivre dans un territoire donné une foule d’individus parmi lesquels les variations les plus étendues peuvent se produire. Si l’on réfléchit combien les vertébrés sont peu nombreux par comparaison et combien leur genre de vie diffère d’une espèce à l’autre, on ne s’étonnera pas de voir que le mimétisme

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proprement dit c’est-à-dire, la contrefaçon d’une espèce par une autre, soit extrêmement rare parmi eux.

\j origine du, mimétisme est difficile à expliquer. D’après Wasmann1, la sélection seule ne suffit pas; elle peut bien amplifier une ressemblance donnée, mais non la créer. Il fait observer que dans quelques cas le mimétisme des hôtes des fourmilières dépasse le but. Chez certains hôtes des Eciton, la tête est allongée outre mesure, bien davantage que chez la fourmi mimée. Chez d’autres insectes, qui habitent les nids des Dorylines, le milieu du prothorax est bien plus rétréci que ne l’exigerait l imitation scrupuleuse de l'hôte. Il semble que la voie une fois choisie a été poursuivie dans la même direction au delà même de ce qui était utile: l’évolution a continué dans le même sens jusqu’au point à partir duquel elle serait devenue franchement nuisible. On est donc conduit à admettre des facteurs internes de développement sur lesquels peuvent agir directement les conditions extérieures du milieu. Au fond, cela paraît revenir à la théorie de la mutation ou variation brusque exposée par de Vries.

Quant aux conditions du mimétisme, elles sont fort bien développées par M. Cuénot ". Il faut que les animaux copiés soient pourvus de puissants moyens de défense, tandis que l’espèce mimante n’en a pas ; qu’ils habitent les mêmes localités, avec prédominance très notable comme nombre d’individus de l’espèce copiée. Si ces conditions se trouvent réunies, la ressemblance sera protectrice, et les carnassiers ne pourront pas distinguer l'original, bien défendu, de la copie inoffensive ; s’ils connaissent par une expérience acquise dans le jeune âge qu’il est bon d’évi-

i. Zonlogischer Anzciger, 1908, p. 588.

3. L. Cuénot, Les moyens de défense chez les animaux. Bulletin de la Société zoologique de France, l. XXIII, 1898.

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ter le premier, ils doivent dédaigner l’un et l’autre ; l’espèce mimante sera donc très efficacement protégée par sa ressemblance et celle-ci, fortuite au début, ne pourra que se perfectionner par la sélection naturelle. Il va d’ailleurs de soi que le mimétisme ne pourra avoir d’effet que sur des animaux doués de mémoire et de réflexion, notamment sur des oiseaux et des mammifères. Il faudrait savoir si ces animaux confondent la sésie et la guêpe, si les carnassiers serpentivores ne mangent pas indifféremment les espèces venimeuses et non venimeuses, etc. Toutes questions à résoudre pour chaque cas en particulier.

Quant à l imitation du milieu et des objets indifférents, on peut, avec M. Cuénot, admettre que les conditions multiples qui constituent cette imitation se retrouvent dissociées chez des espèces voisines où elles ne peuvent avoir aucune utilité, étant séparées. Par exemple, dans le groupe des chenilles arpenteuses, il en est qui ont la forme de brindilles de bois sans en avoir la couleur ; d’autres qui en ont la couleur sans en avoir la forme ; d’autres enfin qui, tout en n’ayant ni couleurs ni formes spéciales, prennent volontiers l’aspect rigide d’une branche et restent longtemps immobiles : qu’une chenille, comme celle de Y Urcipterix sambucciria et quelques autres, cumule par hasard ces trois particularités, et voilà créée une ressemblance qui nous étonne par son exacte appropriation et qui peut avoir un elfet protecteur. Il n’y a plus lieu de s'étonner qu’il y ait en somme peu d’espèces chez lesquelles les coïncidences aient été assez favorables pour produire des types extraordinaires comme la phyllie ou le kallima.

D’autre part, bien des espèces présentent un faixx mimétisme qui n’aurait que bien peu de chemin à faire pour devenir aussi remarquable que dans les cas précédents. Un petit papillon de nos bois, Venilia macula ria L.,

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jaune tacheté de noir, est tout à fait invisible lorsqu’on le pose sur une feuille morte jaunie et tachée ; mais dans la nature on ne rencontre la Venilia qu’en mai et juin, à une époque où il n’y a guère de feuilles mortes, et elle se pose indifféremment sur le sol et les plantes vertes, où elle est fort visible. Qu’une variété de Venilia devienne automnale et prenne l’habitude de se poser exclusivement sur les feuilles mortes, son mimétisme jusqu’ici latent et inutile deviendra absolument précis et favorable à l’animal en lui permettant d’échapper à ses ennemis.

En somme, si l’on élimine un certain nombre de cas douteux que j’ai signalés au début de ce chapitre, le mimétisme nous fait connaître un nouvel aspect des relations des êtres vivants entre eux et avec le milieu extérieur. Sans rien perdre des caractères internes et du type d’organisation qui établit leur rang dans la série zoologique ou botanique , certains d’entre eux adoptent des caractères extérieurs et superficiels qui les rapprochent soit d’une autre espèce, soit d’un organe vivant, soit même d’un objet inanimé. Cette ressemblance, au point de vue de son utilité, est offensive ou protectrice. Dans le second cas, elle est souvent limitée au sexe féminin, dont la vie est plus nécessaire à la conservation de l’espèce. C’est ce qui arrive chez certains insectes ; de même chez les oiseaux, les femelles ont souvent des couleurs plus ternes que le mâle, ce qui leur permet de se cacher plus facilement.

Au point de vue de la modalité, M. Giard 1 distingue les cas suivants dont nous avons rencontré des exemples au cours de cette étude. Mimétisme volontaire (caméléon, poulpe qui changent de couleur suivant leurs besoins),

i. A. Giard, Archives de zoologie expérimentale et générale, t, I, 1872, et Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. A1X, 1888.

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évolutif (se produit à un moment de la vie et ne persiste que pendant le temps où il est utile ; c’est celui de la chenille du smérinthe), périodique (animaux polaires qui changent de couleur à certaines saisons). Il convient aussi de distinguer nettement le mimétisme direct qui se produit quand un animal ou un végétal prend l'aspect d’un être organisé ou non parce qu’il a un intérêt immédiat à prendre ce déguisement: et le mimétisme indirect, quand des êtres de groupes différents se ressemblent par une adaptation commune à des conditions d’existence semblables, en dehors de toute influence atavique ; ce sont des ressemblances professionnelles. Dans ce cas rentrent les ressemblances que présentent les larves entomophages de diptères et d’hyménoptères, les poux et les mallopages, les chenilles de papillons et les larves de tenthrèdes, comme elles parasites des végétaux.

Quant au mimétisme parasitaire , il consiste en des modifications morphologiques parfois très importantes que le parasite produit sur sa victime ; il lui donne ainsi avec d’autres objets une ressemblance dont le rôle protecteur, par rapport au ^parasite, est souvent très manifeste. Je n’en citerai qu’un cas. Un braconide du genre Rhogas pond dans les jeunes chenilles d’une noctuelle. Lorsque la larve arrive à maturité, la chenille qui la renferme quitte la plante nourricière et va se fixer au bas d’un mur ou contre un arbre. Sa peau se dessèche et noircit tout en restant bien tendue. Le corps devient fusiforme et adhère au substratum par la partie céphalique au moyen d’une sécrétion due à la larve parasite. Sous cette forme, la chenille devient méconnaissable ; elle ressemble aux mollusques du genre Clausilia et le changement d’instinct de la chenille qui, avant de périr, va se fixer justement dans les endroits qu’affectionnent les clausilies, achève de dérouter l’observateur. D’autres chenilles infectées par

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d’autres espèces de Rhorjas vont se fixer contre les tiges des graminées, la tête en bas, à la façon des chenilles attaquées par les champignons. Or, on sait que ces chenilles sont respectées par les oiseaux insectivores, bien qu’elles soient le plus souvent placées dans des endroits très visibles. Dans ce cas, comme dans le précédent, la ressemblance protectrice de la chenille est très utile au parasite qu’elle renferme.

Il convient de rapprocher de ce mimétisme parasitaire les galles végétales et 1a. castration parasitaire étudiées au cours de cet ouvrage. La possibilité de pareils rapprochements suffît à montrer l’insuffisance de nos définitions tout artificielles en présence de renchevêtrement inextricable des formes vivantes et de leurs rapports réciproques.