PHENOMENES OS MO TIQ CES

la même pression que s'il était seul dans le volume total du dissolvant.

Ainsi donc, à température et à concentration constantes, la tension osmotique ne dépend que du nombre des molécules du corps dissous. Remarquons, incidemment, que sa mesure peut devenir la base d’une méthode de détermination des poids moléculaires. Les chiffres qu’elle fournit ont été trouvés parfaitement concordants avec ceux que l’on avait obtenus par les autres méthodes physico-chimiques.

Nous avons dit plus haut qu’à la loi, suivant laquelle la pression osmotique est indépendante des corps dissous, il y a uneexception apparente. C’est l’exception des sels. On trouve en effet expérimentalement, pour lessels, unepression osmotique plus forte que cellequ’on pourrait déduire parle calcul de leurs poidsmoléculaires. Arrhénius a résolu cette difficulté par sa théorie électrolytique des solutions. On sait qu’on a constaté depuis longtemps que certaines vapeurs ne se conforment pas exactement à la loi de Mariotte; pour expliquer ces anomalies, on a admis qu’à une certaine température, les sels sont dissociés en deux radicaux, l’un électroposilif, l'autre électronégatif. De même, dit Arrhénius, les sels dilués sont dissociés en leurs radicaux, ou « ions » ; la tension osmotique de ces sels est alors fonction du nombre, non point de leurs molécules, mais de leurs ions.

Grâce à cette remarque d’Arrhénius, la théorie de Vant’lloff s’applique à tous les corps dissous et on peut la résumer et l’exprimer dans cette loi générale : La pression osmotique d’une dissolution a la même valeur que la pression qu’exercerait la substance dissoute, si, à la température de l'expérience, elle était gazeuse, et occupait un volume égal à celui de la dissolution.

Nous pouvons mesurer maintenant combien les travaux récents, dont nous venons passer en revue les résultats, ont éclairé la conception de l'osmose, si obscure avant eux. Considérée désormais comme une propriété moléculaire, éclairée par les théories générales de la matière, l’osmose peut permettre de pénétrer dans l’intimité même des phénomènes. Et si l’on se souvient du rôle que joue l'eau dans les organismes animaux et végétaux, et .de quelle importance y sont les humeurs, véritables solutions, on conçoit quel intérêt peuvent présenter ces connaissances pour la Biologie.

IV. Cette pression osmotique dont nous venons de dégagerla notion comment la mesurer pratiquement? On possède pour cela plusieurs moyens, directs ou indirects.

Nous connaissions déjà le plus important des procédés directs, l’emploi du vase de Pfelfer. Mais Pfeffèr n’a entrepris ses recherches sur les membranes hémiperméables artificielles, qu’après avoir connu les

3-j4 PATHOLOGIE VE LA LYMPHE ET DE LA CIRCULA Tl OA' LYMPHA'I IQUE

résultats obtenus à l’aide des membranes hémiperméables naturelles, dont on s’est servi avant lui pour mesurer la tension osmotique, et dont nous devons dire quelques mots.

C’est de Vries qui les a découvertes. On sait que la cellule végétale se compose d'un corps protoplasmique et d’une membrane Si, pendant qu’on les observe au microscope, on lait arriver jusqu à la membrane de certaines cellules, par exemple celles de Tradesccintia discoloi , des solutions salines de concentration croissante, tant que la concentration de ce milieu nouveau reste au-dessous d’une certaine limite, les cellules conservent leur turgescence. Mais, à partir d’un certain degré de concentration, quand la solution vient en contact avec la paroi cellulaire, le protoplasma quitte brusquement cette paroi, et se rétracte dans un coin en une petite masse; la cellule est dite alors « plasmolysée ». C’est que la paroi cellulaire végétale (tonoplaste) est une membrane hémiperméable naturelle. Aussi longtemps que les solutions essayées étaient moins concentrées que les liquides contenus à 1 intérieur de la cellule, hypotoniques par rapport au protoplasma, le courant de l’eau allait de l’extérieur vers l’intérieur; lorsqu’on a employé une solution plus concentrée que le protoplasnia, hypertonique par conséquent, le courant s’est porté de 1 intérieur vers 1 extérieur, les cellules ont été plasmolysées, la lleur s’est fanée. Le début de cette action plasmolytique peut servir à indiquer le moment de l’isotonie, et a déterminer les solutions de divers corps, isotoniques entre elles.

P) Il est important, à cause du rôle des membranes chez les êtres vivants, de se rendre compte de la façon dont elles se comportent au cours des phénomènes osmotiques. Quelques auteurs les considèrent comme de simples tamis, laissant passer les petites molécules, retenant les molécules plus grosses. — Cette propriété de laisser passer un corps et d arrêter les autres parait résulter plutôt de la faculté de dissoudre ce corps, de 1 absorber et de le dégager, de la même façon que le palladium, qui est perméable à l’hydrogène, absorbe ce gaz.

Si l'on prend (Nernst) une membrane de vessie, humide, gontlée d eau, que, d un côte de cette membrane, on mette de l’éther, et de l'autre de l'éther contenant du benzène en solution, l’éther, soluble dans l’eau qui mouille la membrane, va vers le benzène; le benzène, insoluble dans l’eau, ne peut, lui, traverser la membrane. — De même, une membrane de caoutchouc (Raoult) n’est pas traversée par l'alcool éthylique ou mélhyliquc, tandis qu elle l’est par l'éther, le sulfure de carbone, le chloroforme, le benzène, qui ont, eux, la propriété de mouiller et de dissoudre le caoutchouc.

11 semble que l'on doive adopter, sur les membranes, les vues auxquelles Nœgcli est arrivé par des considérations histologiques. Il les regarde comme formées de « micclles « c’est-à-dire de molécules solides pressées en agrégats, retenant en elles de 1 eau de constitution, et laissant entre elles d'assez larges pores. A travers ces pores peuvent s exercer des actions de. capillarité. Telle serait la constitution des membranes perméables. Mais pour les membranes organiques hémiperméables, il faudrait admettre qu elles sont formées de micelles agglomérées, ne laissant plus entre elles de pores; les distances qui les séparent seraient telles que les attractions moléculaires pourraient s exercer sur 1 eau qu elles fixeraient entre elles, qui ne pourrait plus les quitter; et l’on devrait considérer la membrane ainsi formée comme une sorte de composé, d’hydrate, de troisième liquide interposé entre les deux autres, et dans lequel ceux-ci pourraient se diffuser.

J‘IJ/ÙXOMi:.\ES OSMOTIQUES

3ar)

Une troisième méthode directe d’évaluation de la tension osmotique, par détermination de l’isotonie, est dueà Hamburger. Cet auteur a remarqué que si l’on place les globules rouges du sang dans des solutions de concentrations différentes, ils se rétractent dans les solutions hypertoniques; ils se gonflent et, de plus, laissent passer une partie de leur matière colorante, dans les solutions hypotoniques ; c’est l’hématolyse. Le début de l’hématolyse permet de déterminer la solution isotonique aux globules, et les solutions isotoniques entre elles.

Les moyens les plus précis de mesure de la pression osmotique sont fournis par les méthodes indirectes. Ce sont, la conductibilité électrique, la tonométrie, la cryoscopie.

On sait que la conductibilité électrique des solutions dépend du nombre des molécules dissoutes, exactement comme la tension osmotique. Elle peut donc être prise comme mesure de celle-ci. Elle est encore peu employée en biologie.

Les autres méthodes résultent des beaux travaux de Raoult.

On sait depuis Blagden, que, lorsqu’une substance est dissoute dans l’eau, le point de congélation de l’eau est abaissé, et son point d’ébullition élevé, proportionnellement à la quantité de substance dissoute. Raoult a étendu et précisé ces notions, et il a renouvelé ces deux ordres d’étude : l’étude des tensions de vapeur (tonométrie), dont les résultats n'ont pas encore été souvent utilisés par les physiologistes; l’étude des points de congélation (cryoscopie) qui, au contraire, est devenue courante parmi eux.

Raoult a montré : i° que si l’on fait des solutions de corps différents telles qu’elles renferment, dans le même volume, la même quantité de molécules-grammes de ces corps, ce« solutions ont le même point de congélation. Les sels font à celte loi une exception apparente ; mais on démontre: 20 que l’abaissement du point de congélation d’un sel dissous est égal à la somme de l’abaissement de ses ions; 3° que, lorsque plusieurs corps sont en solulion dans un liquide, l’abaissement du point de congélation de ce liquide est la somme des abaissements que chacun de ces corps produirait isolément, à la température de congélation du mélange, s’il existait seul dans la même quantité de dissolvant.

Ainsi, comme la conductibilité électrique, l’abaissement du point de congélation est fonction, et n’est fonction que du nombre des molécules dissoutes. Il dépend donc de la même variable que la tension osmotique et peut être pris comme sa mesure. 11 en est d’ailleurs la mesure la plus facile et la plus précise.

En résumé, les méthodes directes, plasmolyse, hématolyse, vase de Pfeffer, les méthodes indirectes, conductibilité, tonométrie, cryoscopie,

pathologie de là lymphe et de LA CIRCULATION lymphatique

nous donnent les moyens de mesurer la tension osmotique et ses variations. Ils nous permettent de nous rendre. compte de son rôle dans les organismes vivants.

V. La première notion qui s’est dégagée de l’étude physiologique de la tension osmotique des humeurs, est celle de sa constance, de sa fixité, du moins chez les vertébrés supérieurs.

On avait cru d’abord (Winter) que toutes les humeurs de l'organisme sont équimoléculaires. Mais le lait est eontrouve. Il est aujourd’hui établi, que, chez un même individu, et d’une façon plus générale, dans une même espèce, la tension osmotique des humeurs oscille très peu, à l’état normal, autour d'une hauteur lixe. C’est ainsi que le sérum normal a, en moyenne, un point de congélation égal à — o°,55 chez l’homme, — o°,55 chez le cheval, — o'J,6o chez le chien, — o°,6i chez le mouton, etc. Le sang veineux a une tension osmotique plus grande que celle du sang artériel, la lymphe, une tension supérieure à celle du sang ( — o°,63, chien, — o°,64, cheval, etc. .

On a. cherché à savoir par quel processus s’établit cette constance moléculaire du milieu intérieur. Winter invoque la dissociation ionisation) et la reconstitution du chlorure de sodium, qui forme, à lui seul, les deux tiers des molécules circulantes. Fano et Botazzi pensent que la régulation se fait par dissociation et reconstitution des matières protéiques. Lorsque la tension osmotique est abaissée, il se produirait une polymérisation de ces matières, avec mise en liberté des sels qui leur sont combinés ; lorsqu’elle est exagérée, interviendrait le processus contraire. Mais ce sont là des vues toutes théoriques. Koranyi a fait remarquer que les principales fonctions physiologiques dont dépend la tension osmotique sont, d’une part, la fonction urinaire, dont, en définitive, l’action se traduit surtout par une élimination de molécules solides, et, d’autre part, la respiration et la transpiration, grâce auxquelles s’éliminent surtout des molécules liquides. Le balancement de ces fonctions inverses établit la constance de la tension osmotique. Il s’y ajoute quelques actions secondaires, comme celles des globules rouges dont nous parlerons plus loin, fixant ou rejetant des sels. Les fonctions indiquées par Koranyi ne s’exercent pas indépendamment les unes des autres. Elles sont coordonnées par un pouvoir régulateur. Dans le laboratoire de l’un de nous, A. Mayer a rendu expérimentalement évidente l’existence, dans l’organisme, d un mécanisme vasculaire de régulation de la tension osmotique du milieu intérieur, et a basé sur elle une théorie générale île la soit. Si 1 on provoque, en un point quelconque de l'organisme, une augmentation de la tension osmotique des humeurs, on constate immédiatement