CHAPITRE VII

TROUBLES ATROPHIQUES DE LA NUTRITION CELLULAIRE (Suite) DÉGÉNÉRESCENCE PIGMENTAIRE

Dans la grande majorité des cas, les pigmentations physiologique et pathologique des cellules sont dues aux transformations du pigment des globules rouges du sang arrivé dans la cellule, transformations qui s’exécutent sous l'influence de l’activité vitale du protoplasme. Plus rarement, la formation des granules pigmentaires se fait aux dépens de la molécule d’albumine, sans aucune participation du pigment sanguin ou de ses dérivés. Le premier mode mérite la dénomination de pigmentation hèmatogène et le second celle de pigmentation autochtone ou albuminogène. A mesure que l’histologie line de la formation des pigments devient mieux connue, le groupe des pigmentations autochtones diminue au prolil des pigmentations hématogènes, car on arrive a démontrer 1 origine hématique de pigments qu’on considérait autrefois comme des exemples typiques de granulations nées surplace. Ce serait cependant commettre une erreur que de nier la possibilité de la formation in situ du pigment, aux dépens du protoplasme cellulaire, en dehors de toute participation de l’hémoglobine du sang.

Cette hémoglobine elle-même, qu’est-elle, sinon le produit synthétique du protoplasme vivant, formé aux dépens de l’albumine et du fer? La lutètne el les diverses variétés de Hpochrome que l’on trouve dans le jaune d’œuf, dans diverses plantes, dans les graisses, sont également des produits synthétiques; de même aussi les pigmenls de diverses couleurs (punieine, pelagéine, etc.) que l’on rencontre chez des mollusques et des êtres inférieurs dépourvus de matière colorante sanguine. Enfin, chez les embryons des oiseaux, le pigment apparaît fréquemment dans l’œil avant que les vaisseaux n’y arrivent ; dans la peau el la queue du têtard, les cellules pigmentaires se développent avant l’apparition de la circulation sanguine. Les recherches récentes de Sgiimiedebebc (1897) sur la chimie des pigments foncés, ou mélanines, nous permettent de nous rendre compte, au moins approximativement, du processus de formation de la mélanine aux dépens de l’albumine.

Ch.vntp.messe et Podwvssotsky. Processus généraux. 14*

TROUBLES ATROPHIQUES DE LA NUTRITION CELLULAIRE

Les modes de pigmentations pathologiques ont leurs représent an ts dans les phénomènes de la vie normale. La faculté de contenii des granulations pigmentaires, que possèdent certaines parties de l’organisme, est développée chez tous les représentants du règne animal, mais surtout chez les vertébrés inférieurs. On observe, chez eux, des pigments de toutes les couleurs : rouge, bleu, vert, etc. ; tandis que, chez les mammifères et chez l’homme, on ne rencontre que les nuances du jaune au brun foncé ou au noir.

Les lipochromes, ou pigments clairs, se décolorent progressivement à la lumière; ils sont solubles dans l’éther, l’alcool, le chloroforme, la benzine, les matières grasses (solutions jaunes), dans le sulfure de carbone (solutions rouges).

Les acides minéraux forts font virer le ton vers le bleu ou le \ert.

Le pigment que l’on trouve dans certaines graisses, dans les capsules surrénales, dans les corps jaunes, peut-être dans le sérum sanguin 11 op pe Seyler), appartient à la famille des lipochromes. Ln caractèie essentiel de ces pigments est leur dicroïsme habituel : sous certaines influences, la couleur passe du jaune au bleu, ou du bleu au rouge, par l’effet de la chaleur (écrevisse, homard, etc.).

La classe des pigments foncés est au contraire remarquable par son caractère d’inaltérabilité. L’analyse spectrale ne peut donner aucun renseignement, pas plus que la constatation de la présence du fer, à laquelle on a voulu, à tort, attribuer un caractère générique.

Le pigment cutané et oculaire de l’homme et d’un grand nombre d’animaux est la mélanine , qui produit, suivant sa dose d accumulation, plusieurs colorations (roux, châtain, brun, noir).

Les granulations pigmentaires sont, pour la plupart, contenues dans l’intérieur des cellules, et ce n’est qu’exceptionnellement qu’on les rencontre dans les espaces intercellulaires. Chez les êtres inférieurs, la profusion de pigment empêche d’apercevoir les rapports que les granulations affectent avec les diverses variétés de cellules, il n’en est pas de même chez les vertébrés supérieurs et surtout chez l’homme. On trouve sans doute des grains de pigment dans certaines cellules connectives, mais en ces points les granulations sont modifiées, élaborées par l’activité cellulaire, tandis que, dans les cellules épithéliales et leurs dérivés (cheveux, ongles, plumes), de même que dans les cellules nerveuses, le pigment se dépose et se conserve à peu près sans altération.

Chez l’homme habitant les climats tempérés, on ne trouve qu une très petite quantité do pigment dans la peau et dans les viscères (reins,

DÉGÉNÉRESCENCE PIGMENTAIRE

myocarde , capsules surrénales, testicules, etc.). Dans les organes, sa quantité varie suivant l’Age des individus. Dans les testicules et leurs annexes, les vésicules séminales, dans les capsules surrénales, le pigment ne fait son apparition (pie vers l’Age de vingt ans; dans le myocarde, on ne le trouve que chez les sujets ayant dépassé dix ans, et sa proportion s’accroît progressivement avec l’Age du sujet (Maas'i. Le pigment s’accumule, en quantité appréciable à l’œil nu, dans la peau de I aiéole du mamelon, dans celle des organes génitaux externes, dans celle du creux de 1 aisselle, et en général dans les régions oii le tégument est coloré. On le rencontre aussi dans les cheveux, la choroïde, la rétine, les plexus choroïdes, l’iris, et enfin dans toutes les cellules nerveuses. Ici la dose de pigment est en rapport étroit et presque en proportion directe avec l’Age du sujet. Dans les régions normalement pigmentées, on trouve toujours plus de pigment chez les bruns que chez les blonds.

Dans les races cle couleur , le pigment se rencontre en abondance dans toute l’étendue du tégument cutané. Il siège dans l’épithélium de la couche de Malpighi et dans le tissu connectif sous-jacent, autour des vaisseaux de la peau, comme chez les amphibies. L'un de nous a pu constater, à l'autopsie d’un nègre, la pigmentation des viscères. Cette pigmentation viscérale (cœur, foie, rate, mésentère, ganglions lymphatiques, poumons,- séreuses, méninges, utérus, etc.) s’observe parfois chez les bêtes à cornes, les brebis, les porcs, etc. Bollingeb, Bonnet, etc., ont- fait, une description anatomique minutieuse de ces pigmentations. Le lieu d’élection du pigment est l’adventice et la périphérie des vaisseaux sanguins.

La majeure partie des pigments de l’économie tire son origine de 1 hémoglobine mise en liberté par la destruction des globules rouges. Celle-ci se transforme pour une part en pigment biliaire (bilirubine) et urinaire urobiline) et est éliminée sous cette forme, de sorte que la dose de ces pigments peut jusqu’à un certain point servir de mesure a la quantité d’hémoglobine détruite. L’autre partie de la matière colorante du sang reste dans l’économie. Emmagasinée dans la rate et la moelle osseuse, elle sert à la formation de nouvelles hématies, ou bien elle quitte le torrent circulatoire et subit diverses métamorphoses, sous l’influence de l’activité vitale des cellules conjonctives. Elle est charriée, sous la forme de divers pigments granuleux, par les cellules migratrices ou simplement par les sucs de l’organisme, vers les cellules de l'ectoderme et surtout vers l’épithélium de revêtement, les cheveux, etc., où elle se dépose pour longtemps. Les hématies mortes sont souvent englobées par des leucocytes (érythrophages) et transportées au foie,

troubles a trophiques de /.a nutrition cellulaire

à la rate, où leurs débris se retrouvent dans les cellules de l'endothélium et de la pulpe splénique et y subissent des transformations ultérieures. Dans tous ces cas, le pigment est un déchet , un produit excrèmentitiel de l’économie. Lorsque la mort des hématies a lieu dans les conditions normales, la quantité de pigment déposé dans les cellules de l’ectoderme est minime. Elle peut cependant présenter de grandes oscillations, atteignant ici un degré très élevé et se traduisant par l’apparition d’une couleur entièrement noire de la peau et des cheveux c'est ce qu’on désigne sous le nom de nigrilie ), ou bien, au contraire, tombant au-dessous du niveau normal (c’est ce qui constitue Y albinisme ou le vitiligo). Ces oscillations de la quantité de pigment élaboré aux dépens du sang tiennent à une foule de conditions, parmi lesquelles V hérédité, le climat, et l’inlensitè des rayons solaires d'une part, l’âge, la race , les différences individuelles et l'excitabilité du système nerveux , d’autre part, occupent la première place.

Le pigment de l’homme normal possède un degré marque d inaltérabilité; il n’offre, traité par le ferrocyanure de potassium ou le sulfhydrate d’ammoniaque, aucune des réactions des sels de 1er. Parmi les pigments prenant naissance au cours d’états pathologiques, il en est qui, par leurs caractères, se rapprochent beaucoup de celui qu’on trouve chez les gens bien portants : tel le pigment des tumeurs mélaniques ou celui de la maladie d Addison. Il est d auties pigments pathologiques qui paraissent en différer profondément, parce qu’ils donnent les réactions du fer; mais les travaux récents ont bien montré qu’on ne pouvait trouver dans celte reaction chimique un moyen de différenciation profonde, et que la présence ou 1 absence des réactions apparentes du 1er dépendaient simplement du stade d’évolution du pigment, h'hémosidérine est un pigment ferrugineux; la mélanine est ce même pigment dépourvu de 1er. IL Schmidt, introduisant dans le sac lymphatique de la grenouille des fragments de moelle de sureau imbibés du sang du même animal, a vu que les globules rouges se transformaient en pigment ferreux,, lequel, a un moment donné, perdait tout le fer qu il renfermait. P. C.vhnot, etudiant dans le tube digestif de la sangsue la transformai ion du globule rouge en granules pigmentaires, a constate que, pendant la première période de la digestion, la plupart des granules traités par le lerroeyanure de potassium et l’acide chlorhydrique donnaient la réaction lerrique du bleu de Prusse, tandis que la recherche faite à une période plus tardive ne laissail p I u s reconnaître dans les grains pigmentaires la présence du 1er.

Parmi les pigments pathologiques de l'homme, plusieurs méritent d’ètre signalés. Chez les paludéens, à côté d'un pigment noir se montre

DÉGÉNÉRESCENCE PIGMENTAIRE

un pigment ocre, cpii présente, comme un certain nombre de pigments d origine manifestement sanguine, les réactions des sels de fer et une insolubilité complète dans la potasse. On trouve ce même pigment ocre dans une série d allections toutes caractérisées par une cachexie pigmentaire. Auscher et Lapicque ont établi que ce dernier pigment était un hydrate ferrique Fe3On, 2IPO, bien que ses réactions ne permettent pas de 1 identifier avec le sesquioxyde de fer chimiquement pur. Par exemple, le pigment ocre du diabète bronzé, traité par le sulfhydrate d'ammo-

Fig. 128. — Foie dans un cas de diabète bronzé. Infarcissement des cellules hépatiques et des travées de sclérose par du pigment ocre (Gross. i5o diam. Colorât, éosine et hématoxyline).

niaque, au lieu de donner immédiatement la réaction noire du sulfure de fer, demande pour la réaliser 20 à do minutes; traité par les acides, ce pigment ocre, au lieu de se dissoudre, se précipite. Il est probable que, dans les organes, il est associé à une masse de matière organique qui en masque et retarde les réactions.

Quelle que soit son origine (mélanine, pigment hématique du foie des paludéens, pigment ocre du diabète bronzé), le pigment se présente dans la grande majorité des cas sous la forme d’une granulation ronde —

Chantemes.sk et Podxvyssotsky. Processus généraux. ti2

a8(i moi' H LES atrophiques de la nutrition cellulaire

les bâtonnets allongés et olïi I «;s du pigment rétinien font seuls exception. — Les dimensions des granules sont variables, ainsi que la coloration, en ce sens qu’on peut voir, cote à côte, des granulations qui paraissent claires, d’autres qui sont foncées et même noires. Cette constatation a fait émettre à P. Carnot l’hypothèse que le granule pigmentaire était constitué par une substance fondamentale dénaturé inconnue, et par une matière colorante dissoute dans la première, ou combinée et surajoutée en proportions variables. Ce corps organisé est-il vivant? Etudiés par le procédé de la goutte pendante, ces granules jouissent d'une mobilité extrême que fait cesser l’addition de chloroforme. On pourrait déduire de cette constatation qu’ils sont vivants; mais le passage à l’autoclave à i2o° laisse subsister cette mobilité : elle doit donc être rattachée à la classe des mouvements browniens.

Le granule pigmentaire, qui offre une résistance si marquée aux

l'ig. ra;). — Coupe de la penu d'un Addisonien. Mélanocytes chargés de pigment, mettant en communication les cellules épidermiques avec le contenu d’une veinule.

agents chimiques les plus énergiques (le chlore, l’acide sulfurique, l'eau oxygénée en viennent difficilement à bout), est rapidement détruit par certaines cellules (leucocytes, cellules du tissu conjonctif), par le fait d’un acte de digestion intracellulaire.

Pour expliquer l’apparition du pigment dans l’épiderme et dans le derme, deux théories se sont fait jour, l’une qui admet le transport des granules au revêtement cutané par des cellules migratrices (mélanophores), l'autre qui reconnaît au pigment une origine autochtone dans l’épiderme et dans le derme. Il est certain (pie parfois le premier mode de genèse s’exerce, mais le second procédé entre en ligne de compte d’une manière certaine, comme il ressort des expériences récentes de P. Carnot.

n F G F A F U F S c F 1 V C F P IGM F A TA I II F

La difficulté cju ont rencontrée les auteurs à prendre parti en faveur de 1 une ou 1 autre théorie s explique par l’existence de certaines constatations anatomiques. A côté des cellules épidermiques pigmentées, on 'Ü*C en eflet, des figures pigmentées étoilées, rameuses, signalées depuis longtemps, qui semblent être des cellules conjonctives envoyant des prolongements intercellulaires dans l’épiderme. Les uns ont considéré que ces cellules apportaient du pigment, les autres qu’elles servaient a sa résorption. La première Opinion avait été émise par Rieiil et en même temps par Aeby (i884-i885); elle fut adoptée par Quixcke, Karg, Ehrmann, Mackenrodt, Notiixagel, Katildex, R. Krause, V. Affax assie ff, Bonnet. On appela mélanocytes ou c/iromato y /tores les cellules qui transportaient et transformaient en partie le pigment sanguin, pour le livrer, par leurs prolongements protoplasmiques, aux cellules épithéliales. Ces mélanocytes se voient principalement autour des vaisseaux (capillaires et fines veinules).

Leur présence est facile à constater chez les amphibies ; elle apparaît aussi très nettement dans la peau du nègre (fig. Lio), ou encore, chez l’homme blanc, dans les régions qui portent des éphélides ou d’autres taches pigmentaires, et enfin clans les pigmentations pathologiques qui se développent sur le terrain des stases veineuses.

11 est cependant des formations de pigment indépendantes qui apparaissent cl’une manière autochtone dans l’épiderme et dans le derme. Recklinghausen, Neelsen, Waldeyeii, Audry, Retterer (chez un petit fœtus d’âne) ont constaté la présence de pigment dans l’epiderme, sans pigmentation dermique. Creffant sur la peau blanche d’un cobaye un mince lambeau d’épiderme de cobaye noir, Carnot a obtenu une greffe

Fig1. i3o.

Coupe de la peau d'un nègre. — On reconnaît la présence du pigment dans les cellules de la couche de Malpighj et celle des mélanocytes dans le tissu des papilles cutanées.

aSS TROURLES ATROPHIQUES UE EA NUTRITION CELLULAIRE

noire en extension rapide, c est-à-dire que le lait de la transplantation d’une cellule épidermique noire a suffi pour assurer la sécrétion pigmentaire. L’examen microscopique de la pièce permet de suivre pas a pas révolution des phénomènes. Au début, la pigmentation est uniquement épidermique, localisée à la couche génératrice; une greffe plus Agée présente une infiltration du côté des cellules épidermiques superficielles et, dans le derme, l’apparition de cellules pigmentées; les poils deviennent noirs. Si les greffes restent en extension, la double pigmentation se développe et persiste; si elles rétrocèdent, on ne trouve au bout d’un certain temps qu'une pigmentation dermique qui finalement disparaît elle aussi. En greffant des cellules clioroïdiennes, dont le

manient est renfermé dans des éléments ramifiés de nature conjonctive,

° . . . , p. Carnot a obtenu d’emblée une pigmentation uniquement dermique.

11 est donc certain qu’à côté des pigments hématiques, il existe des

pigments cellulaires, fabriqués directement par le métabolisme des

protoplasmes.

Certains pigments sont cristallisés (hémoglobine, hématine, hématoidine et son proche parent, la bilirubine), d’autres ne se présentent que sous la forme de granulations dans lesquelles entre vraisemblablement, à côté de la matière colorante, une substance fondamentale.

Quelques-uns renferment du fer, d’autres du soufre; d autres sont dépourvus de l’une et l’autre substance. Pour affirmer l'absence du fer dans un pigment, il ne faut pas se contenter de l’examen microchimique ordinaire (ferrocyanure et acide chlorhydrique, sulfhydrate d ammoniaque), car ce métal peut être en combinaison organique telle, que seule l’ébullition préalable du tissu avec de l’eau régale permette de le mettre en liberté et d’obtenir la réaction du bleu de Prusse (procédé de Wallach). Le fer doit donc être recherché dans la pièce pigmentée et aussi dans l'eau de lavage qui a servi aux manipulations chimiques.

Quelques pigments contiennent une quantité considérable de soufre (pigments des sarcomes mélaniques). Nencki a isolé d’une tumeur pigmentaire du loie chez l’homme un pigment brun qu’il a décrit sous le nom de phymatorusinc to oéux, tumeur; coést oç, rouge brun). Ce pigment ne contenait pas de fer, mais par contre ii p. ioo de soufre. Des mélanines analogues, isolées et analysées par divers auteurs, renfermaient 2 à 7 p. 100 de soufre. La plupart des mélanines sont dépourvues d oxygène et plus pauvres en azote et en hydrogène, plus riches au contraire en carbone que les matières albuminoïdes. Elles se distinguent toutes par leur résistance aux réactifs, leur insolubilité' dans 1 eau, 1 alcool, 1 éther et les acides.

Les variétés les plus foncées ries mélanines sont particulièrement résistantes ; elles ne se dissolvent pas même dans la potasse caustique bouillante et 1 acide azotique : seul l’acide azotique fumant les attaque. Les pigments jaunes et fauves se dissolvent dans la potasse bouillante. Contrairement aux particules charbonneuses, tous les pigments se décolorent sous l’influence de l’action simultanée des alcalis caustiques et des vapeurs de chlore.’

D E G E N É I{ K S C E N C E P IGM E.X TA I II E

Les analyses suivantes donnent une idée des différences constatées dans la c sition des mélanines.

cornpo-

La quantité de soufre est donc toujours considérable, tandis que le fer peut faire complètement défaut ou bien ne se trouver qu'en dose minime. Étant donnée la richesse extrême de certaines mélanines et de la kératine en soufre, on peut admettre (pie, pour la formation d’une molécule de ces substances, plusieurs molécules albuminoïdes doivent entrer enjeu et qu il se passe ici un processus particulier de condensation moléculaire.

Schmiedeberc est parvenu (1897) ;i isoler expérimentalement de l’albumine une substance brunâtre, analogue à une mélanine, en soumettant l’albumine à des manipulations très complexes, au traitement par des acides minéraux énergiques; il a désigné le produit obtenu sous le nom d’acide niélanoïdiniquc.

L analyse de celte matière, tirée d’une peptone et très voisine de la mélanine, a démontré qu’elle contenait 60, 3 de G; 4,8 de H; 8 d’Az; 0,9 de S.

La plupart des cellules pigmentaires sont fixes chez l’homme et chez les mammifères; quelque-unes renferment des grains de pigment qui ont une mobilité singulière, tels ceux qui siègent dans la couche pigmentaire de la rétine. Les cellules de cette couche sont polygonales et dessinent dans leur ensemble une mosaïque; leur extrémité externe est dépourvue de pigment eL porte un noyau aplati transversalement, entouré d’un certain nombre de granules réfringents. L’extrémité interne est, au contraire, fortement pigmentée et se résout en une multitude de prolongements qui forment un écran aux bâtonnets et aux cônes. Quand la rétine est frappée par les rayons lumineux, les granules des parties postérieures s’avancent dans les prolongements : pendant ce temps, les bâtonnets et les cônes subissent un raccourcissement (Ranvier, Angelucci, K mot).

La mobilité des granulations s’observe avec la plus grande facilité dans les chromatoblastes des batraciens et des poissons. 11 suffit, pour s’en convaincre, d’examiner sous le microscope la membrane interdigitale de la grenouille. Sous la couche superficielle de cellules faiblement pigmentées, on distingue de grandes cellules noires qui, suivant le moment de l’examen, sont pelotonnées en boule ou ramifiées avec des prolongements qui teignent toute la préparation. A côté de ces cellules noires et alternant avec elles dans ce jeu successif d’expansion et de rétraction, on re- Chantemehsk et Podwyssotsky. Processus généraux. 143

t no v b le s à t no n u / ç v e s n /•; la n u t rit ion c e l l u laine

connaît d’autres cellules également ramifiées, mais chargées d’un pigment clair. Dans les mouvements d’expansion ou de rétraction des cliromatophores, on voit les «•rains de pigment gagner peu à peu les prolongements périphériques ou se rassembler vers le centre, sans qu’il soit possible de dire si le prolongement protoplasmique suit ou non les granulations pigmentaires dans leur migration.

Certains agents physiques (lumière, chaleur) déterminent le retrait des chromatoblastes; des agents chimiques peuvent produire les mêmes résultats: le chlorhydrate d'aniline, injecté à dose faible sous la peau des grenouilles, amène le retrait, le nitrite d’amyle l’expansion (P. Carnot).

Les chromaloblastes observés sur le brochet et la perche (Ballowitz. Ererth, Bunge) sont actionnés par un réseau nerveux tellement riche, qu'ils peuvent être considérés comme formant avec lui une véritable plaque nerveuse terminale. Chez certains mollusques de mer (sepia officinale, argonaute*, les couches superficielles du tégument présentent des cellules spéciales chargées de très fines granulations pigmentaires (cliromatophores) ou simplement des fentes remplies de ces granulations (Steinmanx, Fanssek). La modification de forme des cellules ou des fentes amène des changements dans la coloration de la peau.

L'un de nous (Podyvyssotsky) a constaté sur YArgonauta argo de l’Atlantique en Normandie) que les granulations pigmentaires dont le jeu provoque les changements de couleur rouge, violette, verte, se trouvaient, non pas à l'intérieur des chromatophores, mais dans de longues fentes dont les variations de diamètre, sous l’influencé des faisceaux conjonctifs ou musculaires voisins, ne peuvent manquer d’exercer une influence sur les teintes colorimélriques. Plongé dans le liquide de Flemming, l’animal continue, pendant plusieurs minutes, à présenter ce jeu de couleurs pigmentaires.

L’influence des nerfs sur la coloration de celle origine est différente suivant les animaux et aussi suivant les tissus que l’on considère. Nous savons (pie, chez l’homme, principalement sous l’influence de la lumière eide 1 obscurité, une modification brusque de la pigmentation se fait au niveau des cellules rétiniennes; on a vu aussi la décoloration des cheveux apparaître en quelques minutes à la suite d une émotion. Raymond a étnis l’hypothèse que, dans la maladie d Addison, où les lésions du système nerveux sont fréquentes, la pigmentation cutanée pouvait être sous la dépendance d une sorte de paralysie des cliromatophores. Dette théorie a besoin d’une démonstration; elle n’expliquerait pas, en tout cas, la présence du pigment qui. dans cette maladie, infiltre les cellules épidermiques. Une série d animaux (crustacés, poissons, batraciens, sauriens, etc.) présente des modifications de plus en plus rapides des cellules pigmentaires. Beaucoup d'auteurs ont étudié ces phénomènes (Milne-Edwards, B ru cke, Virchow, P. Bert, Vulpian, Bouchet); ils ont tous reconnu l’action du système nerveux et en particulier 1 influence du réflexe visuel.

Cette influence nerveuse est spéciale, indépendante de la vasomolrieite, bien qu’clle agisse souvent en compagnie de cette dernière. La chaleur, 1 iodure de potassium, qui amènent une dilatation vasculaire chez la grenouille, provoquent, au contraire, la rétraction des chromoblastes. De nombreuses substances agissent, les unes pour contracter, les autres pour dilater les corpuscules pigmentaires. Leur mode d’action est généralement le résultat d’un réflexe. C est encore un réflexe a point de départ oculaire qui est la cause des curieux phénomènes de mimétisme par lesquels les poissons adaptent ■ leur teinte à la coloration du fond sur lequel ils se meuvent et deviennent incapables de cette adaptation quand on leur a arraché les yeux (Pouciiet).