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FILETS NERVEUX ET CELLULES GANGLIONNAIRES

de la fonction (Wupidt^ 266). Ce qui prouve la décomposition, c'est que le nerf abandonné à lui-même, c'est-à-dire séparé de son ressort, ne peut se conserver et ne tarde pas à dégénérer. La recomposition chimique est démontrée par ce fait que la substance ganglionnaire, pendant le repos fonctionnel, non-seulement répare les pertes qu'elle a subies pendant qu'elle fonclionnait, mais encore restilue aux nerfs qui émergent de son sein l'énergie nécessaire à l'exercice de leurs fonctions. A l'état normal, c'est donc, dans le filet nerveux, la dépense d'énergie; dans la cellule, la production d'énergie, qui l'emporte. Que la cellule tombe dans l'état de faiblesse avec irritation, non> seulement elle consommera plus de force chaque fois qu'elle entrera en fonction; mais encore, comme elle agira plus souvent, la durée totale du repos fonctionnel diminuera pour elle, si même elle n'est pas réduite à presque rien (ainsi on voit des maniaques demeurer plusieurs semaines sans dormir). Et cela se produira en plus chez elle dans un état où vraisemblablement l'aptitude à la recomposition chimique aura déjà été sensiblement amoindrie. On comprend que l'épuisement total de l'organisme ne tarde pas alors à se produire; et, pour peu que les accès durent longtemps et se répètent fréquemment, la décomposition morpholojjique et chimique* des rentres nerveux est la conclusion inévitable d'un pareil état.

La différence prétendue fondamentale de la substance nerveuse dans la cellule ganglionnaire et dans le cylindreaxe des filets nerveux, comme d'ailleurs l'existence d'une déjifénérescence pathologique dans la substance grise le démontre, n'est donc pas une différence spécifique, mais une différence de deyre. On observe aussi bien dans la cellule une dépense de force par décomposition que dans le nerf une accumulation de force par recomposition : c'est seulement à l'état normal de l'activilé physiologique que le phénomène opposé domine en chacun de ces deux cléments de l'organisme. Cette différence purement graduelle ne nous fournit aucune raison d'affirmer la diversité spéci-

i7A PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX.

tique de la substance des cellules et de celle des filets nerveux. Les fonctions sont, en général, les mêmes dans les unes et les autres. La différence se borne à ceci qu'un organe destiné à une seule et même fonction se différencie en plusieurs organes de second ordre pour mieux remplir des fins nouvelles, par une division plus parfaite du travail. Ce résultat est important pour bien faire entendre cette vérité, que la vie psychique non-seulement ne cesse pas avec la cellule ganglionnaire, mais encore s'étend aux filets nerveux et même plus loin.

m. — LA MOELLii: ÉPmiÈRE.

Si nous faisons abstraction des cellules ganglionnaires qui sont réunies dans le réseau nerveux du grand sympathique ou dispersées dans les organes, toutes les autres sont contenues dans la masse grise de la moelle épinière et du cerveau. La substance grise de la première forme quatre colonnes unies entre elles; celles de droite et celles de gauche répondent aux deux moitiés latérales du corps; les deux colonnes antérieures différent des deux postérieures, en ce que des premières émergent les nerfs moteurs, des autres les nerfs sensibles. Ces qualre colonnes sont entourées d'une enveloppe de substance nerveuse blanche, où sont renfermées les racines des filets sensibles qui servent de conducteurs ascendants et des filets moteurs qui sont les conducteurs descendants.

Il suit de là d'abord qu'il n'y a pas de transmission directe aux centres nerveux supérieurs, pour les nerfs du corps qui émergent de la moelle épinière. Qu'il s'agisse de conduction centrifuge ou ceniripète, il faut toujours que la substance grise de la moelle épinière soit traversée à la place d'où le nerf émerge. p]n d'autres termes, les filets conducteurs dans la moelle épinière ne sont pas directement, mais seulement par l'intermédiaire des cellules ganglionnaires mis en rapport avec les nerfs corporels. Chaque

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ibis qu'il s'agit de communication entre le cerveau et les muscles ou vice-versâ, les cellules ganglionnaires de la moelle épinière agissent comme intermédiaires aciifs, et transmettent plus loin par action réflexe Texcilalion qu'elles ont reçue, pourvu que celle-ci dépasse la limite d'indifférence.

De la disposition mentionnée, il résulte que jamais la même cellule ganglionnaire de la moelle épinière ne donne naissance simultanément à des filets sensibles et moteurs. Le mouvement réflexe qui va d'un nerf sensible à un nerf moteur se compose de plusieurs réflexes particuliers qui se produisent au moins dans deux cellules (une de la corne postérieure, et une de la corne antérieure). Le réflexe simple d'une seule cellule de la moelle épinière ne comprend qu'une seule espèce de nerfs corporels. L'autre membre doit être fourni par les fibres commlssurantes qui communiquent avec d'autres cellules, — soitavecdescellulesvoisinesetcoordonnéeSjSoitavec descellules plushaut placées et supérieures, soit enfm avec des cellules plus bas placées et subordonnées: tantôt c'est un réseau de libres primitives qui établit la communication avec des cellules voisines, tantôt c'est un filet nerveux ascendant ou descendant. 11 est important de se représenter clairement ce concours de plusieurs cellules ganglionnaires de fonctions différentes dans la production du plus simple réflexe de la moelle épinière, si l'on veut se mettre en état de mieux comprendre la coopération et la subordination compliquées des divers centres nerveux.

Si les filets conducteurs qui traversent la substance blanche de la moelle demeuraient toujours du même côté d'où ils émergent, les doux moitiés du corps ne communiqueraient point entre eîk&^iûiA' les faibles excitations sensorielles ou molricos, qu'annulerait la résistance opposée par la substance grise à la conduction. Les filets nerveux d'une moitié latérale de la moelle épinière passent donc en partie vers l'autre moitié. La coopération des deux moitiés du corps n'étantnécessaire que pour les excitations motrices énergiques, que la substance grise fransmot tfailleurs sans

cela, le croisement ne s'étend que sur une petite fraction des filets moteurs. Ce qui le prouve, c'est qu'une section demi-latérale de la moelle ne provoque que de faibles perturbations motrices de la moitié du corps qui n'a pas subi d'altération. Dans les excitations sensorielles, au contraire, une intime connexion des deux moitiés du corps est nécessaire même pour les faibles excitations; ^ussi le croisement des filets sensitifs conducteurs est-il beaucoup plus considérable que celui des filets moteurs {Wundty 114-115). Même les centres supéiieurs présentent cette disposition ; la commimication entre les deux parties du corps y est établie soit par des ponts de substance grise soit par des commissures spéciales (c'est-à-dire par des cordons conducteurs commissurants), soit par le croisement des voies de communicîition.

Ce rapport a un intérêt p liculier en ce qui concerne le chiasmn des nerfs optiques, ijti'Un regardait précédemment comme le point d'entrecroisement des deux nerfs optiques. Mais cela n'est vrai que pour les animaux qui ont les yeux placés latéralement, dont les deux yeux n'ont pas le même champ visuel. Chez les hommes et les animaux, au contraire, pour lesquels la vision est binoculaire, les moitiés seulement des fibres de chaque nerf, et seulement les moitiés internes s'enlre-sroisent, tandis que les fibres externes ne se croisent pas. Il résulte de là que les moitiés gauches des deux rétines s'unissent dans les tubercules quadrijumeaux de gauche, les deux moitiés droites dans les tubercules de droite. Chr3Z les animaux dont les veux sont excentriques, la lésion d'un tubercule quadrijumeau entraîne la cécité de l'œil opposé; chez l'homme la maladie d'un tubercule produit l'hémiopie, c'est-à-dire l'aveuglement ou la cécité de la moitié gauche ou droite seulement des deux rétines {WuiuU.Md). H est évidenlque celle fusion des deux mômes moitiés latérales des deux organes périphériques en une même moitié de l'organe central explique seule la fusion des impressions correspondantes faites sur les deux rétines: et par là s'éclaire le mystère de la vision simple avec deux

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yeux. J'ai insisté sur cet exemple, parce qu'il nous permet d'entendre par analogie la disposition générale de notre système nerveux; et de comprendre comment il se fait que, malgré la structure bilatérale des organes centraux et périphériques de la sensation, nous ne ressentons que par une sensation unique les excitations même les plus faibles. Ce résultat ne peut être atteint que par la combinaison de deux formes de communication entre les deux parties du corps : une centrale, par des commissures ou cordons conducteurs; etune périphérique, par un entrecroisement partiel des nerfs conducteurs. Sans cela, nous ne nous élèverions pas au-dessus de l'étal où les deux moitiés de notre corps se feraient sentir à nous comme deux corps séparés, et où la pensée consciente aurait la lâche d'unifier ces sensations séparées, comme un propriétaire réussit à administrer deux domaines éloignés i'un d . Taulre avec l'aide d'un seul trrand-livre. Sans doute la léi >silé d'une réunion à l'aide (le fibres commissuranles qui s'enlre-croisent partiellement no s'applique qu'à la moelle épiniére et aux parties postérieures et moyennes du cerveau, mais non pas aux parties antérieures ou aux deux hémisphères. Il y a une double raison à cela : la première, c'est que les deux hémisphères sont unis beaucoup plus intimement par des commissures et des faisceaux de lilels conducteurs en un organe et en une fonction uniques que les autres centres en question. La seconde raison, c'est que les impulsions motrices qui partent des hémisphères doivent traverser d'abord des inh'rmédiaires (au moins les ganglions moteurs situés à la base du pédoncule du cerveau), où la fusion en question par r^'ulrecroisement partiel des filets conducteurs s'est déjà complètement eflectuée, en sorte qu'il serait superflu de recourir de nouveau à ce moyen. Les deux hémisphères sonl par suite chez l'homme le seul organeoù l'entrecroisement des filets afférents de chaque moitié latérale ne s'étend pas seulement à une partie, mais à la totalité des fibres. La moelle épiniére dans sa substance grise est un centre inférieur d'une certaine indépendance relative; c'est une

vérité qu'on peut regarder aujourd'hui comme généralement admise. Maudsiey dit : « On ne peut nier que la moelle épinière ne représente un centre indépendant pour l'exécution de certains mouvements conven;d)les, sans la participation de la conscience (c'est-à-dire de la conscience cérébrale). Elle n'est pas seulement le centre de coordination pour les mouvements que sa constitution innée la rend apte à produire : mais encore pour tous ceux que l'expérience de l'individu lui a graduellement appris à exécuter. La moelle épinière a comme le cerveau une mémoire, qui demande à être développée (p. 68). » « En fait, si Ton voulait se donner la peine de passer en revue les mouvements que l'on exécute pendant le cours d'une journée, on serait étonné de voir combien peu sont produits avec une pleine conscience, combien nombreux au contraire sont ceux qui dérivent de l'automatisme analysé plus haut (70) . » « Ces mouvements inconscients ou involontaires découlent en grande partie exclusivement et uniquement des réactions spontanées que les cellules ganglionnaires de la moelle épinière ont la faculté de produire. » « Les monstres acéphales, chez qui l'absence de cerveau entraîne nécessairement (îelle de la conscience, exécutent des mouvements avec leurs jambes, et sont même en état d'accomplir des actes très-compliqués, comme de têter et de crier (64). » « Si l'on décapite une grenouille, à l'époque du rut, alors qu'elle se lient sur sa femelle, elle n'en continue pas moins de rester attachée à sa femelle. Si on lui coupe les pattes, elle embrasse sa femelle avec les moignons sanglants qui lui restent. La moelle épinière n'est donc pas seulement le centre de certains réflexes désordonnés, mais Je mouvements coordonnés en vue d'une fin (65). » « Pllùger (I) fut tellement frappé par cette merveilleuse finalité, (ju'il n'hésita pas à reconnaître à la moelle comme au cerveau des fonctions sensorielles. D'autres, qui ne croyaient pas permis d'étendre cette hypothèse à l'homme, n'en admet-

(1) pnUgcr, Les fonctions sensorielles de la moelle épinière, Berlin. 185:],

iaient rapplicaiion qu'aux animaux inférieurs. Au lieu d'éclairer leur jugement sur les phénomènes compliqués que l'homme présente par l'expérience de ces phénomènes plus simples dont les animaux inférieurs oflrent l'exemple, ils étendaient jusqu'aux animaux inférieurs les appréciations subjectives et erronées qu'ils portaient spr les phénomènes compliqués de l'organisation humaine (65). »

Maudsiey formule ici une règle importante de méthode pour la physiologie et la psychologie comparées. Je l'ai appliquée moi-même précédemment au chapitre i" de la première partie; et les naturalistes m'ont souvent reproché de l'avoir suivie. Pourtant cette règle devrait être évidente pour tout naturaliste. Il faut toute la force du préjugé psychologique, qui affirme qu'aucune conscience ne peut résider dans mon organisme, qui ne soit présente à ma conscience personnelle, c'est-à-dire a la conscience de mes hémisphères, pour qu'un Wundt lui-même ait méconnu le fait essentiel de la psychologie physiologique, l'aptitude à la conscience de chaque cellule ganglionnaire.

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