XI. — LA COOPÉRATION ET LA SUBORDINATION DES CENTRES NERVEUX

Après avoir, dans les chapitres précédants, analysé les fonctions des diverses pai'ties du système nerveux, nous sommes en état d'expliquer l'harmonie de l'ensemble qu'elles constituent.

Celui qui aborderait l'étude de l'organisation des vertébrés supérieurs avec l'idée préconçue que toutes les fonctions y sont, comme dans la plante, exécutées par la collaboration démocratique d'individus égaux, de cellules de même ordre, ne tarderait pas h i*econnaUre son erreur, en voyant la concentration des pouvoirs et l'empire que le supérieur exerce sur l'inférieuv, et les hémisphères cérébraiixsur le tout. Celui qui, au contraire, s'inspirant d'une psychologie étroite, croirait qu'un seul organe central conduit et gouverne tout» que rien n'arrive sans son ordre, quer tout se passe comme il le prescrit jusque dans les moindres détails, celui-là ne tarderait pas, à son tour, à être détrompé par les faits, et apprendrait qu'en dépit de la centralisation rigoureuse qu'exigent les intérêts généraux de l'organisme total, en dépit d'une certaine suprématie de lautorité supérieure, celle-ci est complètement débarrassée des menues fonctions et des détails multiples de la direction, et que le principe de Tinitiative gouvernementale est appliqué dans les régions inférieures du pouvoir d'une manière éclatante. L'organisme total ne se développe et ne se conserve que par l'action spontanée et ininterrompue de

toutes les cellules comme d'aulant d'individus, de la même maqière que TÉUt ne se maintient que par le concours spontané de tous les citoyens. Mais Tactivilé sociale de ces individus ne se produit pas sous la forme simple d'une petite république de communautés démocratiques ; elle ne se compose pas de membres égaux, mais d'une hiérarchie de membres subordonnés diversement.

Les individus y sont disposés en groupes ou familles de forme Irès-diverse, et subordonnés de telle sorte que chacune représente un degré d'individualité supérieur et s'efforce de réaliser une lin individuelle d'ordre supérieur. Les groupes se réunissent pour former des cercles, et ceuxci pour former des provinces. Chaque province, à son tour,, est régie par ses autorités spéciales. Nous pouvons regarder comme une province de ce genre l'ensemble de ces parties de l'organisme que parcourt et innerve un seul et même nerf. L'autorité provinciale qui la gouverne serait la première place centrale de la moelle épinière (et éventuellement du cerveau) qui est en rapport avec le nerf en question, c'est-à-dire où il aboutit ou d'où il émerge. Ces autorités provinciales sont à leur tour subordonnées à des autorités supérieures, qui se distinguent les unes des autres en partie par la séparation locale des ressorts inférieurs auxquels elles commandent, en partie par la nature distincte de leurs attributions; c'est ainsi que se distinguent les divers ministères au sein du même gouvernement central. Sur toutes ces autorités centrales domine enfin le chef de l'exécutif, qui a cependant réservé un champ spécial à son initiative. Les didérents ministres ne se réunissent pas en conseil pour agir; chacun agit dans sa sphère avec une pleme indépendance. Et si les départements voisins communiquent entre eux pour exécuter facilement les tâches qui leur sont communes, l'unité d'action ne dérive pas de l'entente qui s'est établie entre eux dans un conseil préalable, mais est due à la direction que leur imprime le pouvoir suprême.

• Oette autorité supérieure ressemble donc à un monarque

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intelligent, qui joue lui-même le rôle de président du conseil des ministres, sans pour cela empiéter sur Tinitiative de chaque ministre dans son département; ou encore à un président de république qui dédaigne de se borner, comme un roi constitutionnel, à mettre simplement les points sur les i, et qui, non content de régner, veut encore gouverner en réalité. Ainsi l'organisme nous oiîre là, comme dans un modèle idéal, la combinaison ingénieuse d'une royauté dirigeante, de ministres responsables, <le pouvoirs locaux indépendants et de la liberté individuelle : il tient le juste milieu entre l'anarchie démocratique et la centralisation administrative (i). Ce qui ressemble le moins à cette organisation de la nature, c'est le svstéme constitutionnel avec son mécanisme parlementaire, avec son principe brutal, le gouvernement de la majorité. Il serait sans doute téméraire de reprocher à la nature de ne s'être pas conformée au type qui, tout récemment encore, était doctrinalement déclaré par presque tout le monde comme l'idéal de l'organisation politique. H faudrait d'abord rechercher si la sagesse dé nos modernes politiques ne pourrait pas puiser dans l'étude des oi*ganismes de la nature des raisons de renouveler et de corriger ses propres doctrines.

Comme les pouvoirs ministériels se distinguent en grande partie, non par la séparation locale des provinces qu'ils {2:ouvernenl, mais par la nature différente des fonctions qu'ils exercent, on s'explique que chaque province du corps dépende de plus d'un centre cérébral; et que, selon la nature de Texcilalion et du motif, l'impulsion nerveuse lui soit communiquée tantôt par un centre, tantôt par un autre. Ce résultat est une des plus importantes conquêtes de la physiologie ivcente des nerfs, et en a décidément fini avec

(1) fl Les cellulrs sont des individus; ot ici encore, comme dans un Ëtat, on trouve des Individus d'ordres inférieur et supérieur. Pourtaiit la prospérité et la puissance dos plus haut placés dépendent eniièroniPiit de la prospérité et du contentement d(*s ouvriers inférieurs qui travaillent dans la moelle épi* nièrc et ext^cutcnt une partie si considérable de la besogne de chaque jour M de la vie ordinaire iM», 86). »

le préjugé qui assignait à chaque province du corps uii seul centre correspondant dans le cerveau. Sans doute le cerveau est, à un certain point de vue, Tirnage fidèle du corps entier et de la diversité des provinces que les nerfs parcourent. 11 est vrai encore que cette image est , en un sens, plus simple que Toriginâl, puisqu'un simple élément physiologique dans le centre nerveux répond à une sphèce relativement très-étendue d'innervation motrice, où tout entre à la fois en action sur une simple impulsion de cet élément. Mais, dans un autre sens, l'image est plus compliquée que l'original , paiHîe qu'elle ne reflète pas une seule fois, mais plusieurs fois, le modèle (comme un miroir à facettes) {Wundty 227-228). Ainsi, toutes les parties du corps sont représentées aussi bien dans l'écorce cérébrale que dans l'écorce du cervelet, et, en outre, dans les couches optiques, dans les corps sfcriés, et la plus grande partie du corps l'est de nouveau dans la moelle épinière, y compris la moelle allongée. Le même mouvement dans une province du corps peut êlre du à l'action nerveuse d'un réflexe, soit de la moelle épinière, soit de la moelle allongée ; ou être excité par les couches optiques à la suite des sensations tactiles; ou provoqué par le cervelet pour assurer le maintien de l'équilibre; ou provenir des corps striés sous l'impulsion des hémisphères cérébraux; ou, enfin, être produit par l'action directe de ces derniers (sans l'intervention d'autres centres que ceux de la moelle épinière).

De chacun des centres mentionnés (à l'exception des hémisphères cérébraux) peut descendre la même impulsion motrice à la suite d'une double excitation, ou encore dans chacun de ces centres la force emmagasinée peut être décharnée dans une des directions déterminées par les dispositions actuelles de l'organisme sous des excitations de deux sortes : les unes, qui partent d'un centre inférieur ; les autres, d'un centre supérieur. De la première classe sont les perceptions transmises par les nerfs sensibles ; de la seconde, les ordres qui émanent des pouvoirs supérieurs.

Le centre en question répond, dans les deux cas, à l'excitation reçue par une réaction spontanée et conformément à la lin qu'il poursuit individuellement. Dans les deux cas on est en présence d'un réflexe où se manifeste la finalité interne qui préside à l'activité spontanée du centre nerveux {Wtmdt, 830; Maudsley, 103-404 et 188).

Marshall Hall faisaitencore reposer sa théorie des réflexes sur l'hypothèse de la séparation des voies de communication, qui servent d'un côté à transmettre les réflexes, de l'autre à faire remonter au cerveau et à en faire descendre les excitations sensibles et motrices. Cette hypothèse n'est confirmée ni par la physiologie ni par l'anatomie. Tout prouve que les deux sortes de communications se font identiquement par les mêmes voies, de la manière qui vient d*être indiquée. Dans la moelle épinière, si simplement constituée du poisson, l'analyse anatomique établit directement « que les mêmes cellules ganglionnaires, qui envoient des Olets moteurs aux racines nerveuses, sont en communication par des prolongements ascendants avec les centres moteurs placés plus haut, et par d'autres dirigés en arrière avec les filets conducteurs sensibles (VTi^wrf/, 1âl-12i). »

Il est clair que, pour que toutes ou presque toutes les provinces du corps soient représentée» plusieurs fois dans les divers centres nervenx, il faut que les voies de la coftduclion sensible et motrice soient coordonnées de manière à rendre possible l'effet indiqué. Nous pouvons nous appuyer, pour le prouver, sur ce qui a été dit plus haut, au chapitre lU, touchant la conduction dans la moelle épinière. Nous y avons vu comment la possibilité des réflexes de la moelle s'associe à la transmission des excitations sensibles aux centres supérieurs. Dans la partie supérieure de la moelle épinière, ou dans la moelle allongée, tous les filets sensibles ou moteurs s'unissent pour former deux voies principales de communication, une sensible et une motrice. Chacune d'elles se divise, à son tour, en plusieurs embranchements dans la moelle allongée. La voie principale

53g PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX.

de transmission motrice se divise tout d'abord en deux embranchements principaux : l'un traverse la base du pédoncule cérébral et aboutit au cerveau antérieur; l'autre se dirige vers les régions moyennes du cerveau. Le premier est purement moteur, le second entre indirectement dans les centres où il est mis en rapport avec des parties de la voie de communication sensible. Le premier se subdivise en deux branches, dont l'une conduit directement aux parties motrices de la couche corticale des grands hémisphères, et l'autre aboutit aux corps striés et au noyau lenticulaire. Le second embranchement principal se divise, à son tour, en trois branches : Tune traverse le ruban de Reil et conduit aux tubercules quadrijumeaux; l'autre va du capuchon (segmentum) du pédoncule aux couches optiques; la troisième, enfin, aboutit au cervelet {Wundt, 105).

On voit comment chacun des différents centres communique avec la voie principale qui descend aux provinces du coi'ps. Du reste, chacun de ces embranchements ne représente pas seulement une partie des provinces du corps, mais les représente toutes à la fois : cela n'est possible que parce que tous Ips filets conducteurs, aussi bien à leur point d'insèiiion dans la moelle- épiniére que beaucoup plus haut encore, sont interrompus par des cellules ganglionnaires. De la sorte, on voit se répéter plusieurs lois la fusion de nombreux filets conducteurs ascendants par la substance grise, et la transmission des excitations plus haut encore, à l'aide de plusieurs filets coordonnés, dont diacun, à son tour, joue le même rôle vis-à-vis de tous les filets conducteurs inférîeurs qui sont en rommunication avec lui.

La voie principale de la communication sejisihle se dislingue de celle delà conductibilité motrice par cela qu'une petite partie seulement des filets qui la constituent aboutit directement à l'écorce des hémisphères. Un second embranchement s'en détache pour aller jusqu'à l'écorce du cervelet, et un troisième se dirige par plusieurs ramifications vers les ganglions antérieurs et moyens du cerveau

<\Vnndly 16S-166). La dernière voie sert, en tout cas, à suppléer en partie à Tinsuffisance de l'embranchenient qui conduit ilirectemenl à Técorce cérébrale. II faut admettre que la conscience des hémisphères reçoit la plus grande partie de ses perceptions sensibles (peut-être à rex<eplion seulement des perceptions de l'ouïe) par l'intermédiaire exclusif des ganglions sensoriels; ces derniers, en effets modifient par un travail spontané les excitations des nerfs sensibles et les transforment en perceptions régulières et bien déterminées. Les voies, directes ou établies par l'intermédiaire des ganglions sensoriels, qui conduisent les sensations aux grands hémisphères, paraissent avoir leur extrémité centrale dans les couches corticales qui se trouvent derrière la scissure de Sylvius. En général donc, les parties antérieures de l'écorcc cérébrale sont plutôt à considérer comme des centres moteurs; les parties postérieures, comme des centres sensibles. (VK^nd/, 167). Klles sont entre elles à peu près dans le même rapport que les colonnes antérieures et postérieures de la substance grise dans la moelle épinière.

Les modes divers suivant lesquels un seul et même mouvement peut être excité, la variété des intermédiaires qu'une impulsion motrice, partie des grands hémisphères, doit parcourir, éclairent la facilité relative avec laquelle, lorsque la fonction d'un centre est troublée, la substitution «l'autres rentres comme intermédiaires peut corriger le désordre. Il ne faut pas oublier, sans doute, que les processus pathologiques s'étendent avec le temps sur un espace plus considérable, et détruisent par là fréquemment l'œuvre déjà commencée du rétablissement des communications. Mais, si, dans les cas où seulement un centre est mis hors d'état de fonctionner, on voit momentanément un trouble profond de tous les phénomènes moteuis se produire, cela prouve qu'à l'état noimal chaque ensemble de mouvements, qui dépend de l'action nerveuse des hémisphères, suit une voie déterminée, qui est celle qu'il a le plus souvent, le plus habituellement employée.

Une enlière impuissance de se mouvoir ou une entière paralysie résulte donc avant tout d'un arrêt de fonction de plusieurs centres principaux, ou de l'interruption de la voie principale qui transmet les impulsions motrices du cerveau au corps. Une paralysie incomplète présente des caractères tout difl'érents, suivant que le trouble fonctionpel ou Tarrèl de communication se produit dans le cerveau antérieur, ou dans le cerveau intermédiaire, moyen et postérieur. Dans les deux cas, tous les mouvements continuent de pouvoir être exécutés. Dans le premier cas, ce ne sont plus que (les mouvements involontaires ou des réflexes de coordination. Dans le second, la volonté seule les produit. Si l'arrêt fonctionnel attaque le cerveau antérieur ou la base du pédoncule cérébral, Tinlluence de la volonté consciente (de rinnervation par les hémisphères) est suspendue; mais les mouvements involontaires ne subissent aucune altéralion (parésic). Si elle. atteint les parties moyennes du cerveau ou les voies conductrices qui s'y dirigent (le ruban de Reil et le capuchon), la volonté consciente (après que le premitM* trouble a été surmonté) conserve sa domination sur chaque domaine particulier d'innervation; mais les mouvements qu'elle produit n'ont plus la régularité et la coordination involontnire qu'ils présentaient auparavant (ataxie). Dans le premier cas, le malade doit liiire de grands eflbrts pour triompher de l'arrêt fonctionnel par Taclion nerveuse de l'hémisphère. Ses mouvements deviennent, par siiiie, pénibles et incorrects; sa marche, traînante. Dans le second cas, la volonté des hémisphères doit surveiller tous les détails du mouvement, que les centres subordonnés gouverneraient bien mieux autrement, et les mouvements deviennent par là incertains (et même tremblants); la marche, titubante (Wmidt, 205, 206).

Une question qu'il faut résoudre maintenant est la suivante : de quoi dépend-il qu'une excitation faite à la périphérie du corps tantôt provoque une réaction réflexe dans un centre correspondant de la moelle épinièrc, tantôt ne réussit à la produire que dans quelqu'un des centres situés

COOPÉRATION DES CiSNTRES NERVEUX. 541

plus haut? La simple force de rexcitatîon ne peut seule être ici une raison suffisante. Il est vrai, sans doute, qu'une excitation se fait sentir d'autant plus loin qu'jelle est plus énergique, et que les excitations très-énei*giques ne trouvent aucun centre fermé devant elles. Mais nous savons également que les excitations les plus faibles parviennent jusqu'aux grands hémisphères; et que, dans l'état normal de la veille, les excitations qui atteignent l'organisme ne réussissent qu'en très-petit nombre à provoquer des réflexes dans les centres inférieurs. Ce rapport s'explique par la loi générale qui veut que, comme la cellule ganglionnaire agit sur le filet nerveux, ainsi tout centre supérieur exerce son influence sur les centres qui lui sont subordonnés. Cette influence amoindrit l'irritabilité de ces derniers, et diminue en même temps la résistance que Texcilation éprouve à se transmettre au centre supérieur. Ce courant centrifuge d'innervation, qui comprime l'action spontanée des centres inférieurs et favorise la perception dès centres supérieurs, se traduit d'abord par une sorte de tonicité constante de tout le système nerveux. Mais il peut encore être accru considérablement par une action réflexe, à Tannonce préalable d'une excitation. Enfin les piocessus conscients de la réflexion dans les grands hémisphères le font naître volontairement. Dans ce dernier cas, nous avons l'explication psychologique du phénomène et nous pénétrons Tessence intime de ce courant d'innervation, qui manifeste son efl*ct négatif comme volonté comprimante, son efl'et positif comme attention.

On sait que la tendance involontaire à exécuter des mouvements réflexes (aux contractions convulsives lorsqu'on nous chatouille, à danser lorsqu'une musique dansante se fait entendre) peut être comprimée par la volonté consciente, qui doit déployer une énergie diiférente, suivant 1 énergie même de la tendance que nous avons aux mouvements réflexes. Ce fait signifie, en langage physiologique, que les grands hémisphères peuvent innei'ver les centres réflexes en question, de manière à en diminuer momentanémenl

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l'irritabilité, ou a paralyser par des impulsions négatives leur tendance aux réflexes. C'est par un effet de ce genre que la volonté consciente dans la veille et à TéUit normal lient en laisse les penchants instinctifs qui prennent racine dans les centres inférieuis (ainsi Tappétitde la faim et l'appétit sexuel)', tandis que dans le sommeil, où l'activité des hémisphères cérébraux est affaiblie, et dans les troubles que la maladie produit en eux, ces appétits se manifestent impérieusement et sans pudeur; que chez le fou, par exemple, ils cherchent souvent à se satisfaire sans scrupule de la manièie la plus grossière (M., 99). C'est par une sage disposition de la nature que les actions réflexes des centres inférieurs ne se déploient en toute liberté que si les hémisphères cérébraux sont aflaiblis par le sommeil, ou que si leur attention est touillée dans un autre sens. 11 en va de même d:ms la vie politique : le gouverneur d'une province n'agit en toute liberté que lorsque le prince est absent et ne peut veiller à l'exécution de ses volontés suprêmes, ou que si son attention est portée ailleurs, et s'il cesse momentanément de s'occuper des affaires provinciales.

J'ai défini l'attention (voir plus haut : 145-446, 193-194, 304-305 du t. 1, et 65-69 du t. 11) comme un courant centrifuge d'innervation, destiné à faciliter la transmission des impressions. 11 peut résulter, soit de la réflexion de la pensée, soit des excitations ressenties. Cette théorie, mille ibis combattue, est confirmée sur tous les points essentiels parles profondes recherches de Wundt-(iy., 717-725).

Supposons qu'une personne lise un livre, et qu'une autre personne présente dans sa chambre lui adresse uâe question. La première ne percevra pas immédiatement le sen$ de la question avec la conscience de ses hémisphères cérébraux, mais une excitation aura rependant été produite sur ces derniers. C'est comme le signal d'avertissement dont l'employé du télégraphe fait précéder la réception d'une dépèche. Cette excitation suffit pour provoquer par une action réflexe la direction sur ce point du courant d'innervation de l'attention ; et l'effet en est que la con-

science des liémisplières perçoit, à son tour, la question que le c^entre de l'ouïe a perçue, et dont l'impression n'y est pas encore effacée. On voit ici combien il est important qu'il y ait des ganglions sensoriels d'une haute organisation et d'une activité indépendante, qui s'emparent des impressions et les ordonnent en perceptions cohérentes et complètes, avant que la conscience des hémisphères sache qu'une perception s'est produite.

De la même manière que les grands hémisphères envoient le courant nerveux de Tatlention et de la volonté comprimante ' vers les ganglions sensoriels et les centres sensilivo-moteurs, comme un rétlexe répondant à l'excitation transmise au préalable, on doit de même concevoir que des parties moyennes du cerveau des courants semblables se dirigent vers les nerfs sensibles, vers la moelle allongée et la moelle épinière ; et de chaque partie supérieure de la moelle allongée et de la moelle épinière vers les parties inférieures, tantôt sous la l'orme d'un tonus durable, tantôt comme redoublement momentané d j l'énergie de ce tonus. Du tonus constantproduitparce courant compresseur dépend l'équilibre entre la composition et la décomposition chimiques dans les centres inférieurs, c'esl-à-dire l'alimentation de ces derniers (iV. ,84, 85), de môme que Talimentation des tilets nerveux est dépendante du courant compresseur des cellules ganglionnaires d'où ils sortent (voir plus haut, ir chapitre). « L'accroissement de l'activité désordonnée des centres inférieurs {en opposition à la ré{(ularité qu'y niainliennent les centres supérieurs) permet de conclure sûrement à une décomposition prochaine; il en est alors comme de l'agitation révolutionnaire et désordonnée d'une population sans chef pour la diriger {M., 85). » L'intelligence qu'on découvre dans les réflexes des centres inférieurs ne doit jamais faire oublier que ces derniers n'accomplissent leur tâche normale, spéciale et très-souvent répétée, que sous la direction supérieure de maîtres auxquels ils se soumettent volontiers; que l'action réflexe se produit habituellement chez eux en réponse à des ordres

5U PUYSiOLOGlË DES CENTRES NERVEUX.

venus d'un centre supérieur, ei qu'elle n a lieu que par exception à la suite d'une excitation périphérique, et sans rintermédiaire d'une volonté supérieure.

L'influence du courant compresseur qui vient d'en haut peut se démontrer expérimentalement et de deux manières. Que l'on sépare une partie du système nerveux de ses centres supérieurs, on interrompt le courant compresseur : cette interruption se traduit aussitôt par un accroissement sensible de l'irritabilité dans la partie qui est isolée des parties supérieures. Qu'on laisse, au contraire, entière la communication des parties, et que l'on excite les centres supérieurs, les parties supérieures de la moelle épinière, par exemple : le redoublement d'activité de ces dernières se manifeste par l'accroissement du courant compresseur ; autrement dit, on trouve que l'irritabilité des centres situés plus bas est inférieure à ce qu'elle est dans Tétai normal (W., 474f et H8). L'augmentation de rirrilabilité des centres inférieurs dans le premier cas se monire encore lorsqu'on enlève peu à peu les hémisphères et les parties avoisinantes. Ces expériences concordent parfaitement avec les observations psychiques précédentes, et prouvent incontestablement l'organisation admirable de sagesse et d'harmonie du système nerveux. Les forces inférieures y sont toujours disposées et prêtes au combat, mais des autorités supérieures les tiennent en même temps dans leur main : ainsi un escadron de cavaliers habiles et de coursiers hennissants attend le signal du chef pour déployer son ardeur.