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partie sous-diaphragmatique du corps à l'exception du foie ; la perfusion s’y opère entre l'aorte, juste au-dessus du diaphragme, d’une part, et la veine cave inférieure, entre l’abouchement des veines rénales et des veines sus-hépatiques, ainsi que la veine porte, d'autre part. Enfin, le troisième système correspond seulement au foie isolé. La perfusion est réalisée en faisant arriver le sang par des canules placées dans la veine porte et dans l'artère hépatique et en le recevant par une canule placée dans la veine cave inférieure, entre les deux ligatures précédemment indiquées, c’est-à-dire à l’abouchement des veines sus-hépatiques. La perfusion est faite avec une solution de Ringer, sur laquelle on effectue les dosages nécessaires. Les organes sont laissés en place, les incisions opératoires refermées, l’animal réchauffé et la respiration artificielle pratiquées après trachéotomie. On voit que dans ces conditions, le foie a conservé intégralement son apport nerveux. Au contraire, il est parfaitement isolé au point de vue circulatoire et ne peut plus recevoir aucune influence hormonale. Ceci étant, après section de la moelle entre la troisième et la quatrième vertèbres cervicales, les auteurs pratiquèrent l'excitation du sympathique au-dessus du diaphragme au moyen d’un chariot de Du Bois-Reymond ; ils firent des excitations de 1 minute séparées par des repos de 2 ‘minutes. Les modifications fonctionnelles du foie auxquelles on assistait alors ne pouvaient, dans ces conditions, être produites que par les influences qui lui parvenaient directement de son innervation.

Les auteurs effectuèrent le dosage du sucre dans le liquide de perfusion venu du foie, d’abord avant l’excitation, puis dix minutes après celle-ci. Ils répétèrent la même expérience sur deux chiens, à deux reprises chez l’un, à trois chez l’autre, avec une heure d'intervalle entre chacune d'elles. Sur les cinq expériences ainsi effectuées, ils obtinrent quatre fois une augmentation de la teneur en sucre, une fois seulement une légère diminution. La moyenne de l’augmentation fut de 3,6 %. Les auteurs conclurent de leurs expériences que le sympathique a sur le foie une action directe augmentant la production du sucre.

De la série d’expériences que nous venons de passer en revue, il découle à l’évidence que le sympathique augmente

At

la glycogénolyse hépatique et, par conséquent, élève la glycémie. Certes, il s’agit d’un phénomène normalement complexé, mais parmi les mécanismes en jeu, l’action de l’innervation hépatique est certaine, comme celà est démontré par les expériences de TOURNADE et CHABROL et surtout par celles d’ASTANIN et RUBEL.

3° RÔLE DE L'INNERVATION HÉPATIQUE DANS LES RÉACTIONS GLYCÉMIQUES PRODUITES PAR INTERVENTION SUR LE PNEUMO- GASTRIQUE.

On sait que la découverte de la glycosurie bulbaire par CLAUDE BERNARD eut comme point de départ une hypothèse qui fut infirmée par la suite de ses expériences. L'éminent physiologiste, constatant l'apparition de glycosurie après excitation du pneumogastrique, avait cru tout d’abord à une action glycogénolytique directe de ce nerf sur le foie. Mais il dut reconnaître, nous l’avons vu, que c'était par le sympathique que se propageait cet influx. Il constata, en effet, que la section des pneumogastriques n’empêche pas l'apparition de la glycosurie par. piqûre bulbaire. Il vit que l’excitation du bout périphérique de ce nerf est sans action, tandis que celle du bout central produit de la glycosurie. CLAUDE BERNARD conclut que le pneumogastrique est capable seulement d’une action centripèle génératrice d’hyperglycémie après réflexe bulbaire. Il attribua d’ailleurs la plus grande importance dans la régulation des hydrates de carbone à cette action centripète et plaça le point de départ essentiel de l'excitation réflexogène dans les terminaisons vagales sensitives pulmonaires.

Les constatations de CLAUDE BERNARD furent confirmées par ses contemporains, notamment par ECKkHaRD. Cet auteur vit la possibilité de glycosurie par section du pneumogastrique et il admit sa nature réflexe. Les hyperglycémies réflexes par excitation du bout central du pneumogastrique ont été reproduites par divers expérimentateurs, en particulier par LAFFONT, qui en rapprocha l’hyperglycémie due à l’excitation du nerf de Cyon chez le lapin, et plus récemment par BREMER et LECLERCQ. On peut considérer que ces hyperglycémies se ramènent, en définitive, à celles que nous avons déjà étudiées, puisqu'elles s'effectuent par l'intermédiaire des centres ner-

veux et des voies centrifuges sympathiques ; elles ne posent donc aucun problème nouveau au point de vue de l’innervalion hépatique.

Cependant, la possibilité d’une action directe des pneumogastriques sur le métabolisme hydrocarboné ne tarda pas à être soupçonnée. MoRAT et DUFOURT, en 1894, constatèrent que l’excitation du pneumogastrique entraîne des modifications variables de la glycémie. Le plus souvent, il.se produit une hypoglycémie, mais parfois aussi une hyperglycémie. Ces auteurs, observant que l’ablation du pancréas ne modifiait pas le phénomène, crurent pouvoir conclure à une action directe sur le foie.

Une étude systématique de l’action du pneumogastrique sur la fonction glycogénique du foie a été entreprise par STEFANI et ses collaborateurs, au cours de recherches générales tendant à préciser le rôle joué par le vague dans la régulation des échanges, recherches qui furent poursuivies entre 1902 et 1920. Les premières de ces expériences furent faites par VASOIN, puis par FARINI, enfin par BERTI et RONCATO, qui utilisèrent la glycogénolyse physiologique des grenouilles sortant de l’état d’hivernation. Ces auteurs constatèrent que, chez les grenouilles, dont les deux pneumogastriques avaient été sectionnés, la perte de glycogène hépatique produite par l’élévation brusque de la température ambiante est plus forte que chez les grenouilles normales. Ces recherches furent étendues aux lapins par Rossi, qui obtint des résultats concordants. Cet auteur utilisa trois séries de lapins chez lesquels il pratiqua. aux premiers une vagotomie double, aux seconds une vagotomie unilatérale, enfin aux troisièmes seulement les manipulations opératoires. Les vagotomies étaient effectuées audessous de l’origine des laryngés inférieurs. Après 48 heures de jeûne, les lapins étaient sacrifiés et leur. glycogène dosé. Rossi trouva chez les. lapins de contrôle un taux moyen de glycogène de.0,654, chez ceux ayant subi une vagotomie unilatérale un taux de 0,590, chez ceux ayant subi une vagotomie bilatérale un taux de 0,461. D'autre part, tandis que les premiers n’eurent jamais de sucre dans leurs urines, les seconds eurent une glycosurie transitoire, les troisièmes une glvcosurie forte et persistante.

De cet ensemble de travaux, l’école de STEFANI conclut que