TOME Il

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évider la capsule avec le bec de la sonde ou une curette fixée au rouge. Les débris de la capsule sont enlevés avec une éponge portée au bout d’une pince ou avec la pince elle-même. Par ce procédé, la destruction complète, surtout pour la capsule droite, est difficile, mais il faut ajouter que les débris restant sont touchés par le feu, ainsi qu'on peut le constater à l’autopsie. Nous avons du reste, dans un certain nombre d’expériences, passé une ligature au catgut à la base de la capsule, à l'émergence de la veine capsulaire.

Nos animaux étaient des cobayes adultes, d’un poids variant entre 400 à 600 grammes. Quand nous avons opéré sur les deux capsules, soit pour une destruction totale, soit pour une cautérisation partielle, nous avons fait varier l'intervalle entre les deux opérations. Pour quelques animaux l'opération a été faite à une heure d'intervalle, chez d’autres nous avons attendu de un à quinze ‘jours, quelquefois même plus longtemps, n'opérant du second côté que lorsque l’animal avait récupéré et mème dépassé son poids primilif, pour éviter ainsi l’objection de l'influence d’un second traumatisme agissant sur un animal déjà affaibli par une opération récente ‘.

L'opération, quand aucune complication ne survient, peut être faite très rapidement, quinze minutes depuis le moment où l'animal est rasé, l'abdomen lavé antiseptiquement, jusqu'au moment où. le double plan de suture fait, la plaie occluse avec du collodion iodoformé, il est détaché et porté à l’'étuve à 30°.

Nous diviserons nos recherches sur les cobayes en trois groupes, suivant en cela l’ordre que nous avions adopté pour l'étude sur les grenouilles :

1° Destruction totale d'une seule capsule;

9° Cautérisation partielle des deux capsules;

1. SrizuinG a signalé chez le lapin, dès le second ou troisième jour, une hypertrophie compensatrice de la capsule restante. Nous avons nous-mêmes constaté une hypertrophie très nette de la capsule intacte, hypertrophie caractérisée par une augmentation de volume de l'organe et une congestion très

marquée.

3° Destruction totale des deux capsules.

I. — Destruction d'une même capsule. — C'est presque toujours la capsule droite qui a été détruite. Celle-ci, par suite du voisinage du foie et de la veine cave, est beaucoup plus difficile à opérer; la difficulté était même regardée par Grariozer comme telle, qu'il considérait son ablation comme fatalement mortelle. Il nous a donc paru indispensable de débuter toujours par elle. M. Browx-Séquarn avait déjà montré que cette opération n'était pas toujours fatale, et nos recherches à cet égard sont pleinement confirmatives. Nous avons détruit sur 40 animaux la capsule droite; un certain nombre de ceux-ci, quand ils ont été complètement rétablis, ont subi la destruction de la deuxième capsule. Sur les animaux gardés en observation nous n'avons noté que deux décès. En règle générale, les animaux, après la destruction d’une seule capsule, ne présentent aucun trouble apparent ni dans la motilité n1 dans la respiration. Le cnoc opératoire est nul. La température, qui pendant l'opération descend quelquefois jusqu’à 36 et même 35°, remonte rapidement au chiffre normal.

Bien que l'animal mange, on constate assez souvent néanmoins, dans les premiers jours, un amaigrissement assez marqué, mais passager, et les cobayes reprennent ensuite leur poids primitif ou le dépassent.

Dans deux cas (sur quarante) l'amaigrissement a été rapide et continu, et les deux animaux sont ‘morts dans un état d'émaciation extrème, quelques jours après l’opération, et sans que l'examen des organes ait pu nous expliquer les troubles profonds survenus dans la nutrition. Chez

ces deux animaux, nous n'avons noté aucun mouvement convulsif.

EXPÉRIENCE XX. — Cobaye mâle (poids 415 grammes). Le 22 janvier, destruction de la capsule droite. Pas de choc opératoire. On n’observe aucun trouble dans la motilité. L'animal mange bien dès le second Jour ; néanmoins, on constate une diminution de poids pendant la pre-

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mière semaine. Il existe, il est vrai, une suppuration superficielle de la plaie abdominale. La cicatrisation se fait néanmoins et actuellement, en mai, c’est-à-dire quatre mois après l'opération, il pèse 505 grammes.

ExPÉRIENCE LV. — Cobaye femelle (poids 410 grammes), Le 31 mars, la capsule droite, qui se présente bien, est facilement détruite. Les débris sont enlevés à l’éponge et à la pince. L'opération est rapidement faite et sans hémorragie. Immédiatement après, l’animal réagit vigoureusement, marche. sans difficulté. On le porte néanmoins à l’étuve à 30°, où il reste toute la nuit. Les jours qui suivent, et bien que l’animal ne présente aucun trouble fonctionnel, qu’il mange avec appétit de l’avoine el des carottes, il maigrit, son poids tombe, le quatrième jour, à 373 grammes. Le douzième jour, on trouve 39% grammes. Mais nouvelle rechute, le seizième jour, à 350 grammes. Il existe une suppuration superficielle de la plaie, qui tend néanmoins à se cicatriser. A partir de cette époque, il reste stationnaire pendant huit jours, puis reprend ensuite. Récupère son poids normal le 29 avril, soit un mois après l’opération; et le 26 mai atteint 591 grammes.

ExPÉRENCE LVIII. — Cobaye mâle (poids 441 grammes). Destruction, par cautérisation, de la capsule droite, le 7 avril. L’animal se remet immédiatement, il mange bien, et, le 10 avril, trois jours après l’opération, il avait augmenté de 30 grammes; l’accroissement continue; le 45, il est à 500 grammes. L’animal, ayant été opéré ensuite de la seconde capsule, est mort, et l’autopsie a montré que la destruction de la capsule droite était complète.

II. — Destruction partielle des deux capsules. — Intentionnellement, nous n’avons, dans un certain nombre de cas, cautérisé qu'une partie des deux capsules, soit en respectant toutes les connexions nerveuses et vasculaires de la capsule, et en nous contentant de toucher ou d’enfoncer la pointe rougie dans la capsule, ou bien encore en mobili-

sant de tous côtés l'organe, sauf dans la région du hile, ets

en déterminant des lésions de voisinage aussi importantes que lorsque nous cherchions une destruction complète; enfin nous devons faire rentrer dans ce groupe d'expériences les animaux chez lesquels nous avons voulu faire une destruction complète des deux glandes, et où l'autopsie nous a montré que cette destruction n’avait pas été totale.

rifonnmdios un.

Il résulte de l’ensemble de nos expériences, au nombre de vingt-cinq, que les troubles observés sont fonction de la gravité des lésions faites et de l'intervalle mis entre les deux opérations.

On peut diviser ce groupe, cautérisation partielle des deux capsules, en trois sous-divisions.

A. La cautérisation bilatérale a lieu à intervalle très rapproché, soit dans la même séance, soit en espaçant les deux cautérisations de vingt-quatre à quarante-huit heures. Les animaux survivent le plus souvent, mais ils présentent un amaigrissement lent et progressif. Dans quelques cas, cependant, et après une période assez longue de dénutrition, l’amaigrissement s'arrête, la courbe du poids remonte, mais lentement.

ExPÉRIENCE LXIIL. — Grosse femelle très vigoureuse (poids, 680 grammes). Le 21 avril, à 3 heures, cautérisation de la capsule droite, l’opération est rendue difficile par une hémorragie provenant d’une déchirure du foie; la cautérisation porte sur un cinquième environ de l’organe dans la région externe. L’hémorragie s'arrête d’elle-même, et l'animal, placé à l’étuve, réagit vigoureusement.

A 4 h. 30, on pratique une cautérisation analogue sur l’autre capsule; le point cautérisé est plus interne, et il se produit une hémorragie d’un sang rutilant assez abondante, qui nous fait craindre d’avoir touché la veine rénale. Après l'opération, le cobaye est très prostré.

Le lendemain, l'animal paraît remis, mange avec appétit; mais dans la journée, il tombe dans une torpeur marquée, quoique passagère. Les jours suivants, bien que l’animal mange, il existe une certaine torpeur qui disparaît peu à peu; lamaigrissement est rapide. Du 21 avril au 10 mai, la perte de poids est régulière ; un peu de suppuration des plaies. Le 10 mai, c’est-à-dire en vingt jours, l’animal est tombé à 498 grammes, soit une diminution de 480 grammes; mais, à partir de celte époque, il paraît se rétablir, et, au 25 mai, il atteint 610 grammes.

B. Si l’on met un intervalle de huit à dix jours entre les deux cautérisations partielles légères, les animaux ne présentent aucun trouble notable; à peine observe-t-on une diminution de poids passagère, bientôt l'animal retrouve son poids. Nous avons des animaux opérés depuis plusieurs mois qui

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n ont présenté, depuis cette époque, aucun trouble et ont un accroissement de poids normal.

EXPÉRIENCE XLVIIIL — Cobaye femelle (poids 475 grammes). Le 31 mars, destruction partielle de la capsule droite; la destruction porte sur le quart externe, Le 12 avril, l’animal pèse 550 grammes; le 13, on cautérise profondément la région médiane de la deuxième capsule. Le 15 avril, poids 475 grammes; le 18, 495 grammes; le 28, 501 grammes; enfin, le 25 mai, 510 grammes: le ÿ juin, 560 grammes.

C. Quand les cautérisations, sans être totales, portent sur une grande partie de l'organe, des deux côtés, les animaux maigrissent rapidement, et la mort survient dans un délai assez rapide, mais la survie est néanmoins beaucoup plus lon-

gue que lorsqu'il y a eu destruction totale (quatre à cinq jours environ).

ExPÉRIENCE LXIT, 19 avril. — Cobaye femelle (poids, 395 grammes). Dans la même séance, on cautérise les deux capsules, la destruction portant sur une moitié de l'organe. En six jours, l’animal tombe à 230 grammes; il mange néanmoins et court dans sa cage. Mort, le 27, dans un état d'émaciation profonde. L’autopsie.ne révèle aucune lésion péritonéale.

IT. — Destruction complète des deux capsules. — La destruction complète des deux capsules entraîne fatalement la mort à bref délai. Dans le mémoire de M. Browx-Séouarp de 1856, on trouve comme survie moyenne pour les cobayes adultes treize heures, comme survie minima neuf heures et maxima vingt-trois heures. Enfin, dans une note récente à la - Société de Biologie, M. Browwn-Séouarp donne le chiffre moyen de neuf heures.

Les survies que nous avons observées n'ont jamais dépassé ce laps de temps, et la mort est très souvent survenue vers la cinquième heure.

Les animaux meurent fatalement, même quand on espace de huit à quinze jours les deux opérations. |

Dans ces conditions, nous avons observé quelquefois une

survie un peu plus longue, mais toujours très faible : douze heures environ.

M. Broww-Séouarp, dans son mémoire déjà cité de 1856, a donné une description, restée classique, des accidents consécutifs à la destruction des deux capsules. Ces accidents sont de * deux ordres : accidents paralytiques et accidents convulsifs. Nous verrons d’ailleurs que ces symptômes en apparence dissemblables sont pour nous les effets d’une même cause.

Immédiatement après l'opération, les animaux s’affaiblissent graduellement. Ils s'engourdissent progressivement, et un peu avant la mort on voit survenir une parésie qui devient bientôt une paralysie complète des membres postérieurs. L’animal ne ramène pas ses pattes quand on les étend, la sensibilité est pourtant conservée puisque le pincement des pattes postérieures détermine des mouvements réactionnels dans Île train antérieur, ou des cris de douleur. Bientôt le train antérieur est paralysé à son tour, l'animal tombe sur le flanc, la respiration devient dyspnéique, puis l'amplitude des mouvements respiratoires s’affaiblit, et les animaux meurent par paralysie des muscles respirateurs.

Nous avions observé des phénomènes analogues chez les grenouilles; guidés par l’analogie des symptômes observés, nous nous sommes demandés si la mort, chez les cobayes comme chez les grenouilles, n’était pas le résultat d’une autointoxication par l'accumulation dans l'organisme de substances paralysantes. Aussi avons-nous, au moment de la mort etmème avant la mort, pendant la période préagonique, interrogé l’excitabilité des nerfs. Nous avons constaté que l’exci-

tation du sciatique par un courant faradique même très fort ne déterminait plus de contractions musculaires dans la patte, alors qu’un courant plus faible, de moyenne intensité, appliqué directement sur le muscle, déterminait des contractions très nettes.

Cependant la conductibilité du nerf paraît intacte, puisque, si l’on excite le sciatique dans sa continuité, on observe dans

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le train antérieur des manifestations douloureuses : mouvements du cou et de la tête.

Au moment de la mort, si on excite le phrénique, qui, comme on le sait, conserve longtemps son excitabilité après la mort sur l'animal normal, on ne détermine aucune contraction du diaphragme, bieu que l'excitation directe de ce muscle produise des contractions énergiques.

Nous avons observé une résistance plus considérable des nerfs du plexus brachial, qui réagissent encore un peu à l'excitant électrique, alors que les mouvements respiratoires ont disparu, mais cette excitabilité très faible disparaît avec une extrème rapidité. Comme on le voit, ces troubles paralytiques présentent dans leur marche une analogie très grande avec les phénomènes de l’intoxication par le curare.

EXPÉRIENCE XXXIII. — Cobaye mâle (poids, 500 grammes). Le 5 février, à 11 heures du matin, destruction des deux capsules, en espaçant d’une demi-heure les deux opérations; à 5 h. 30 du soir, parésie très marquée des membres supérieurs; à 5 h. 45, paralysie complète des pattes postérieures. Respiration dyspnéique. L'animal est mourant. À ce moment, on met à nu un sciatique, et on l’excite par des courants faradiques de moyenne intensité. Pas de contractions musculaires. L'animal manifeste de la douleur par des mouvements réactionnels de sa tête et de son train antérieur. Les muscles du membre postérieur réagissent sous l’influence de faibles courants directement appliqués sur eux. À 6 heures, l’animal meurt. On ouvre rapidement le thorax et on excite le phrénique, Pas de contractions du diaphragme. Le diaphragme se contracte énergiquement quand on l’excite directement.

ExpÉRIENCE LVI. — Cobaye mâle (poids, 373 grammes). Destruction de la première capsule (droite), le 31 mars; le 14 avril, à 10 heures, l’animal pèse 400 grammes. On détruit la deuxième capsule. Mort à 5 h. 30 du soir.

Expérience LXIV. — Cobaye mâle (poids, 570 grammes). Le 22 avril, à 10 h. 30, destruction de la capsule droite, hémorragie hépatique légère ; l'animal réagit bien après l'opération. Température, 35°,6. Il est porté à l’étuve à 30°. À 2 heures du soir, l'animal va bien, la motilité est normale. Suintement séro-sanguinolent à travers les lèvres de la plaie, L'animal est remis à l’étuve; le 23 avril, à 9 h. 30, l'animal va

| bien. Température, 38°,8. À 11 heures, destruction de la capsule gauche.

On le met dans l'étuve. À 2 h. 45, l'animal a l'œil très vif. Température, 37°. Il traîne un peu ses paltes postérieures, mais n'a pas encore

de paralysie. A 3 h. 45, pas de troubles marqués de la motilité. A

4 heures, température 35°,5. À 9 h. 30, l’animal est affaissé, couché sur le flanc; la réspiration est dyspnéique. Température au-dessous de 34°. A 10 h., mort. Inexcitabilité des nerfs, pas de péritonite, pas d’hémorragie abdominale.

Dans certains cas, M. Browx-Siquarp a observé, un peu avant la mort, des convulsions toniques et cloniques, signalées ultérieurement par d’autres physiologistes. Nous avons constaté nous-mêmes ces secousses convulsives chez un certain nombre de nos animaux. Le pincement d’une patte postérieure déterminail des réactions énergiques et prolongées. Ces faits semblent mal se concilier avec les phénomènes de paralysie que nous attribuons à une intoxication curariforme, et qui pour nous dominent la symptomatologie des animaux privés de capsules. Mais la différence n’est qu’apparente ; au fond, la pathologie des troubles peut être ramenée à une même cause. Les physiologistes ', en effet, qui ont étudié l’action du curare, ont constaté fréquemment des convulsions précédant la paralysie et une exagération du pouvoir réflexe de la moelle. Il existe d'ailleurs des différences individuelles au point de vue de l’évolution des symptômes, dont il nous est difficile, dans l’état actuel, d'expliquer la cause. Du reste nous avons toujours observé au moment de la mort, sur ces animaux qui avaient présenté des convulsions, l’inexcitabilité des nerfs périphériques et du phrénique, les muscles réagissant normalement.

IV. — Toxicité du sang des cobayes acapsulés pour les qrenouilles. — En présence de ces faits, nous avons cherché si le

sang des animaux morts à la suite de la destruction des capsules

‘x Vuzrtaw, Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses : Curare, p. 58.

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avait une action toxique; il est difficile d'étudier sur les animaux supérieurs les phénomènes de curarisation, tels que les a observés CL. Berxarp sur les grenouilles, et surtout de démontrer directement la paralysie des terminaisons motrices, les plaques motrices des mammifères perdant très vite leur excitabilité après l’anémie du membre. Aussi, pour élucider ce point, avons-nous expérimenté sur des grenouilles”.

Nous avons injecté à des grenouilles dont la circulation d'une patte postérieure était interrompue par la ligature du membre à sa racine, du sang, du sérum ou le produit du lavage de l'appareil circulatoire de cobayes acapsulés immédiatement après la mort. Nous avons constaté que ces injecions déterminaient, après un laps de temps variable d’une à deux heures, des phénomènes de paralysie chez des grenouilles normales ou opérées de leurs capsules, l'excitation du nerf déterminant des réactions sur la patte liée. Comme expérience de contrôle, nous avons injecté les mêmes doses et des doses plus fortes de sang ou de sérum de cobaye normal ou de cobaye sacrifié après la destruction d’une capsule, à des grenouilles témoins, et nous n'avons pas observé de troubles.

Nous avons pu observer quelquefois, à la suite de l'injection de sang de cobayes qui avaient présenté des convulsions avant la mort, des phénomènes plutôt convulsifs que paralytiques. C’étaient des tremblements généralisés avec secousses fibrillaires coïncidant avec une impuissance motrice relative. De cette dernière catégorie de grenouilles, les unes sont mortes, les autres se sont rétablies, peut-être parce que la quantité de substances toxiques était insuffisante. Ce que nous voulons retenir de ces faits, c’est la toxicité du sang des cobayes acapsulés pour la grenouille, même normale, après la destruction de leurs capsules.

1. Asecous et Lanazors, Sur l’action toxique du sang des mammifères après la destruction des capsules surrénales (Société de Biologie, 20 février 1892).

V. — injections d'extrait aqueux des capsules surrénales. — [a physiologie contemporaine tend à considérer Îles ælandes vasculaires sanguines comme des organes destinés à déverser dans le sang des substances élaborées par elles et indispensables à l’intéerité fonctionnelle de l'organisme. Ces

faits paraissent nettement établis pour le corps thyroïde à la

Fi. 121. — Cobaye, 3 févr. — Destruction des deux capsules terminée à 2 heures.

1. — A 3 heures et demie, secousses convulsives portant surtout sur les muscles respiratoires, enregistrées avec le cardiographe double de MAREY. — 2. — À 4 heures,

première injection de 5 centimètres cubes d'extrait, diminution des secousses. 3. — À 5 heures, nouvelle injection de 5 centimètres cubes, suppression des secousses. Mort de l'animal à 7 heures du soir.

suite des expériences de nombreux physiologisies, parmi lesquels nous citerons spécialement M. Grey. MM. Vassaze, en Italie, et Gzey, en France, ont réussi, en effet, à prolonger notablement la survie des animaux après l'ablation du corps thyroïde, par des injections intra-veineuses d'extraits aqueux de celte glande.

La nature des capsules surrénales comme glandes vascu-

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laires sanguines à été établie depuis longtemps par les travaux d'Ecxer et de Browx-Siouann. Nous avons voulu voir si des injections d'extrait aqueux de ces organes pouvaient prolonger la survie de nos cobayes opérés. Nous avons préparé ces extraits aqueux de la manière suivante : Nous nous sommes servis soit de capsules fraiches prises chez un animal venant d'être sacrifié, soit de capsules conservées dans la glycérine. On brovait sept ou huit capsules dans 93 centimètres cubes de sérum artificiel. Cet extrait non filtré était injecté sous la peau des cobayes qui venaient d'être opérés des deux capsules. On faisait ainsi trois ou quatre injections de 5 centimètres cubes chaque.

Nous avons obtenu quelquefois une certaine prolongation de la survie, prolongation qui pouvait atteindre le double de la survie moyenne. Dans des expériences communiquées récemment à la Société de Biologie (séance du 20 mai 1891) par M. Browx-Siquarp, le succès a été plus marqué. M. Browx-Siouarp a fait ses extraits avec quatre capsules surrénales de cobayes, broyées dans 4 centimètres cubes d’eau pure. L’extrait filtré au papier a déterminé une amélioration considérable des symptômes. L'un des cobayes avait eu des convulsions et était agonisant au moment de l'injection.

Au cours de nos recherches, nous avons constaté la diminution progressive, puis la suppression des secousses convulsives qui se produisent quelquefois, comme nous l'avons dit plus haut, chez les animaux opérés, à la suite de deux inJections, de 5 centimètres cube chaque, d’extrait capsulaire, comme le montre le tracé ci-dessus (p.171).