QUELQUES FAITS RELATIFS

Par M. Charles Richet.

Disposition générale de l’appareil digestif chez les poissons cartilagineux.

Il y a quelques années, comme j'étudiais les phénomènes de la digestion stomacale chez l’homme, je voulus aussi faire « des recherches sur l'estomac des poissons, chez lesquels la digestion stomacale est extrêmement active. Je me rendiss alors au Havre, et, dans un petit réduit dépendant du vieux Musée, je pus faire quelques expériences très rudimentaires.

Je les développai plus tard dans le laboratoire de physiologie maritime créé par M. P. Bert”.

1. P. Berr, à qui je fis alors part de mes recherches, employa son influence et put créer un laboratoire de physiologie maritime au Havre. Ce laboratoire

Mes recherches ont porté uniquement sur deux genres de poissons cartilagineux des genres Scyllium et Acanthias (Seyllium catulus et Acanthias vulgaris). Ces poissons sont très abondants dans ces parages. Sur les marchés du Havre on en trouve toujours en grand nombre. Ils sont parfois de fort belle taille, et, comme leur chair est peu appétissante, leur prix est fort modique. (Un Scyllium de 5 à 6 kilog. ne vaut guère plus de 2 à 3 francs.) En outre, comme leur résistance à l’asphyxie est considérable, iln’est pas rare qu’on les possède vivants, ce qui est une condition très favorable.

L'appareil digestif de ces poissons cartilagineux est extrêment simple. Un œsophage large et court fait suite à la cavité buccale ; puis vient l'estomac lui-même, qui est d’une extensibilité extrême, et qui ne se distingue guère de l’œsophage que par la coloration plus foncée de la muqueuse et l'épaisseur moins grande des parois. La rate est appendue au cul-de-sac stomacal, et se continue sous la forme d’un mince filament accolé au côté de la poche ventriculaire. L'estomac est séparé de l'intestin par un orifice très rétréci, que j'ai appelé détroit pylorique et qui remonte parallèlement à l'estomac, sur les quatre cinquièmes de sa longueur. Alors ce conduit s'élargit et débouche dans un intestin beaucoup plus large, à parois très épaisses, et dont la membrane interne sereplie en forme de spirale qui ralentit le passage des matières à demi digérées. La longueur totale de l'intestin est peu considérable : si la longueur de l'estomac est de 5, celle du détroit pylorique est de 3, et celle de l'intestin (intestin grèle et gros intestin) est de 10. Le pancréas, qui chez les poissons cartilagineux existe, comme chez les vertébrés supérieurs, à l'état de masse glandulaire distincte, se trouve dans un repli du mésentère à la partie supérieure de l’esto-

mac, et son conduit vient déboucher à peu près au point où

Qui était fort bien installé, a été en activité pendant sept ou huit ans. — Actuellement il n'existe plus, pour diverses raisons qu'il n'est pas intéressant de mentionner,

le détroit pylorique s'élargit pour faire place à l'intestin.

Telle est, exposée d’une manière sommaire, la disposition anatomique des organes digestifs chez les Roussettes et les Squales. On peut maintenant comprendre quel est alors le processus digestif chez ces animaux. Les proies sont avalées sans êtremâchées. Elles passent immédiatement, telles qu’elles sont ingérées, dans l’œsophage (très large), et s'accumulent dans l'estomac qui est très extensible. Là elles sont triturées, acidifiées, peptonisées, ramollies, digérées, finalement en partie absorbées, en partie réduites à l’état de masse molle diffluente. Tant que cet état de liquéfaction n’a pas été obtenu, les aliments ne peuvent passer par le détroit pylorique, qui est très étroit, et qui, pendant la vie, par suite de l’énergique resserrement de ses fibres musculaires, est encore plus rétréci que sur l’animal mort. Puis les matières dissoutes s'engagent dans l'intestin, et reçoivent les liquides pancréatiques et hépatiques. Leur cheminement dans l'intestin ne peut être qu'assez lent, par suite de la présence de la lame spirale qui retarde beaucoup leurpassage. Quand on presse l'intestin pour faire sortir par l’anus les matières qui sont contenues dans la cavité intestinale, c’est à peine si l’on peut en faire sortir quelques parcelles, encore que la masse soit tout à fait liquide.

Il s’en suit que, malgré la brièveté du tube digestif, les matières alimentaires y séjournent pendant tout le temps qui est nécessaire à une complète absorption. Le détroit pylorique fait que l'estomac ne donne issue qu'aux substances liquides ou pâteuses. La lame spirale fait que les matières ramollies séjournent longtemps dans l'intestin et peuvent alors être parfaitement digérées et absorbées.

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Acidité des liquides stomacaux.

Ce sont là des faits anatomiques faciles à vérifier et indiscutables. Au contraire, les faits chimiques sont plus difficiles à établir.

Notons d’abordque les poissons, qui avalent sansles mâcher des proies énormes, doivent, pour que ces proies soient bien digérées, posséder un pouvoir digestif considérable. En outre, comme leur nourriture se compose de poissons, de crustacés

-et autres animaux à parois tégumentaires épaisses, les sucs digestifs doivent être non seulement riches en pepsine, mais encore riches en acide chlorhydrique. Pour l'acidité, j'ai constaté dans mes premières recherches qu’elle atteint parfois 15 grammes de HCI par litre, ce qui est un chiffre bien supérieur à tout ce qui a élé constaté pour l'acidité du sue gastrique des mammifères.

Non seulement l’acidité absolue est grande, mais elle est aussi très considérable, par rapport au poids total de l'animal. Ainsi, dans une expérience, un Scyllium, pesant 7 kilogrammes, contenait dans son estomac 450 grammes de matières, pulpeuses, à demi digérées, dont l'acidité totale répondait à 3,57 de HCI, c'est-à-dire environ 0,5 de HCI par kilogramme d'animal.

Action du suc gastrique sur l’amidon.

Une première question assez importante peut être facile- | S ment résolue par l'examen du suc gastrique des poissons. On

a dit souvent que le suc gastrique contient un ferment diastasique, el que, grâce à ce ferment, pendant leur séjour dans l'estomac, les aliments féculents se transforment en sucre. Mais l'expérience est difficile à faire chez les vertébrés autres que les poissons. En effet, constamment les glandes salivaires déversent dans la cavité buccale, et, par suite, dans l’estomac, de la salive, qui contient, comme on sait, un puissant ferment diastasique. Cette salive peut fort bien contribuer à l’hydratation des matières féculentes qui se trouvent dans l'estomac. Il faut donc, pour être assuré que l'estomac agit ou n'agit pas sur les féculents, faire au préalable la ligature de l'œsophage, de manière à empêcher l'écoulement de salive dans l'estomac. Mais cette opération ne laisse pas de modifier les conditions biologiques : il est donc préférable d’étudier ce phénomène chez les poissons, lesquels ont des glandes salivaires, ou nulles, ou rudimentaires.

. Or il est facile de constater, d’une part, que les liquides gastriques mixtes (sucs de l'estomac mélangés aux peptones et aux aliments) ne contiennent pas de sucre; d’autre part, que le liquide stomacal neutre ou acide n’agit pas sur l’empois d’amidon.

L'expérience peut être réalisée d’une manière démonstrative. On prend, d’une part, un estomac tout entier de Roussette, pesant, je suppose, 200 grammes, et d'autre part, 0,01 seulement de son pancréas. On met la petite portion du pancréas en contact avec l’empois d'amidon, et, d'autre part, dans un autre flacon, l'estomac tout entier avec l’empois d’amidon. Au bout de deux heures, par exemple, le pancréas a hydraté l’amidon, et on peut constater par la liqueur de Fee qu'il s’est formé une quantité abondante de sucre, alors que nulle parcelle de sucre ne s’est formée dans la liqueur gastrique, que le milieu soit alcalin, neutre ou acide.

Si pendant deux ou trois jours on abandonne à l'étuve un mélange de sue gastrique neutralisé et d’amidon, quelquefois. on constate la production de sucre. Mais, dans ce cas, c'est

doré ét

que la liqueur a fermenté et qu’il s’y est développé des organismes inférieurs qui ont certainement été les agents de la transformation de l’amidon en sucre.

Pour s'assurer que le suc gastrique mixte (c’est ainsi que l'on peut appeler le mélange de la sécrétion gastrique avec les aliments à demi digérés) ne contient pas de sucre, il faut précipiter la majeure partie des matières albumineuses dissoutes, ce qui se fait en ajoutant au suc gastrique mixte trois ou quatre fois son volume d'alcool. La partie filtrée est évaporée, et c’est dans le résidu de l’évaporation qu'on recherchele sucre. On trouve toujours des peptones, et des substances qui décolorent et font tourner au violet la liqueur de Feux ; mais il n’y a pas précipitation d'oxyde de cuivre.

Ainsi, voici un premier fait bien établi, c’est que le suc gastrique des poissons cartilagineux n’agit sur l’amidon, ni en milieu acide, ni en milieu neutre, et que les matières dissoutes par le suc gastrique ne contiennent pas de sucre.

Il est assez vraisemblable qu’il en est ainsi chez la plupart des poissons, et même chez les autres vertébrés.

Action du suc gastrique sur les matières albuminoïdes.

Chez les Squales et les Roussettes, comme chez tous les autres vertébrés, c'est sur les matières albuminoïdes qu’agit surtout le suc gastrique.

Pour déterminer la mesure de cette action digestive, j'ai fait trois séries d'expériences entreprises avec des albumines diverses. J'ai employé, en effet, tantôt la fibrine du sang, tantôt de l’albumine d'œuf, soit cuite, soit non cuite.

La fibrine du sang peut être, après lavage, ramollie et dissoute dans une quantité d’eau contenant 2 grammes de HCI par litre. Si, je suppose, on met 100 grammes de fibrine dans

un litre d'eau acide, on aura 0,1 de fibrine par centimètre cube de liquide. On pourra ainsi, sans faire de pesées, et par une mesure volumétrique, employer telle quantité de fibrine qu'on désire. Si l’on veut conserver longtemps sans altération la liqueur de fibrine, il faut y ajouter des substances qui entravent la fermentation putride, par exemple du cyanure de potassium (5 grammes par litre) ou du chloroforme. Grâce à ces substances, la liqueur de fibrine peut se conserver presque indéfiniment.

On peut aussi, d’après la méthode classique, découper de petits cubes dans l’albumine d'œuf coagulée.

J'ai souvent opéré avec l’albumine d’œuf soluble. Cette albumine, dissoute et battue dans trois fois son volume d’eau, donne avec l’acide azotique un précipité abondant, précipité qui n’a pas lieu quand l’albumine a été peptonisée.

Ce procédé de l’albumine crue est très expéditif et très exact. Aussi ne puis-je guère m'expliquer pourquoi il a été abandonné par tant de physiologistes. L'examen seul des vases où se font les digestions artificielles, leur transparence, leur viscosité, donnent des notions précieuses. La coagulation par la chaleur d’abord, puis par l'acide azotique, puis par la chaleur et l’acide azotique ensemble, fournit des renseignements plus complets et plus nuancés que n'en peut donner l'examen dela fibrine quandl’albumine n’est pas digérée.L'acide nitrique en excès la précipite et donne un coagulum jaune (xanthoprotéique). Ce coagulum jaune n’a lieu que quand il y a un grand excès d'acide nitrique. Si donc, dans une albumine peptonisée, on verse quelques gouttes d'acide, nulle couleur jaune ne se manifestera; mais, s'il y a des flocons « d’albumine, l'excès d'acide nitrique les colorera aussitôt en jaune.

Pour préparer cette albumine d'œuf, voici le procédé que j'ai employé. L'albumine de l’œuf frais est mêlée à 2 fois son poids d’eau, puis à HCI, en quantité telle qu'un centimètre cube de la liqueur contienne 0,01 de HCI.

La solution obtenue ainsi est parfaitement limpide et homogène, et, par des mesures volumétriques, on peut en mettre, dans les vases où se font les digestions artificielles, des quantités rigoureusement exactes.

Ces trois méthodes (fibrine, albumine cuite, albumine crue) se contrôlent l’une par l’autre.

On sait que certains auteurs, en particulier M. KrükEx- BERG ‘, Ont constaté chez certains poissons l’existence dans la muqueuse stomacale d’une trypsine, autrement dit d'une substance analogue à la trypsine pancréatique, qui digère l’albumine en solution neutre ou faiblement alcaline.

J'ai donc voulu vérifier ce fait, et pour cela j'ai fait digérer, à plusieurs reprises, par du suc gastrique très actif, l’albumine et la fibrine en solution neutre.

Or, jamais il n’y a eu, non seulement peptonisation, mais même dissolution de la fibrine. C'est, comme on sait, le premier stade de la digestion. Eh bien! en solution neutre, le suc gastrique des poissons n’a jamais effectué cette dissolution, que réalisent très rapidement, en solution acide, des traces de pepsine. Quant à l’albumine, elle n’a pas été attaquée.

Ainsi l'estomac des poissons cartilagineux ne contient ni diastase ni trypsine.

Si on laisse longtemps la fibrine en solution neutre avec du suc gastrique, la fibrine se putréfie, se dissout, mais précipite toujours par l'acide azotique.

Je rappelle ce résultat que j'avais déjà indiqué dans mes premières recherches sur le suc gastrique, parce qu'on a attribué à la pepsine des propriétés antifermentescibles dont elle est absolument dépourvue. C’est l'acide chlorhydrique, qui, dans le suc gastrique, empêche la putréfaction.

M. KRUkENBERG a aussi constaté qu’il n’y a pas de trypsine dans l'estomac des sélaciens.

Evidemment il contient une substance analogue, mais non Eu “ee dem physiol. Institute der Universität Heidelberg,