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identique, à la pepsine des vertébrés supérieurs. Elle présente en effet deux caractères principaux :

1° Elle agit à une température de 20° presque aussi énergiquement qu’à 40°;

2° Elle agit dans des solutions très acides, contenant 10, 15, et mème 20 de HCI, mieux que dans des solutions ne contenant que 1 gramme, 14 5, et 2 grammes de HCI.

Le premier fait est bien connu, et je n'ai pas à y insister.

Quant au second fait, il faudrait, pour différencier la pepsine des poissons de la pepsine des mammifères, établir que celle-ci est entravée ou ralentie dans son action quand l’acidité du milieu dépasse 5 ou 6 grammes de HCI par litre.

Si l'acidité de la liqueur digestive atteint ou dépasse 25 grammes de HCI par litre, la digestion, au lieu d’être activée, est ralentie.

Mais si l'on prend une même quantité de suc gastrique, et qu'on le fasse agir sur l’albumine dans des solutions contenant 2, 3, 4 grammes, etc., jusqu’à 10 grammes de HCI (par litre), on constate que l’activité digestive va en augmentant,

à mesure que la quantité d'acide est plus considérable. Sou-

vent des liquides gastriques, acidifiés de manière à ce que la

liqueur contint 4 grammes de HCÏI, m'ont paru inactifs, alors « qu'ils redevenaient très actifs quand l'acidité était de 10 gram-

mes de HCI.

D'ailleurs, il est possible que, selon qu’on fasse des digestions d’albumine ou de fibrine, l'influence de l’acidité soit différente. J’ai cru constater que l’albumine se digère mieux que la fibrine dans des milieux très acides.

La mesure de la puissance digestive de la pepsine des

poissons est difficile à donner. Je puis cependant indiquer

quelques faits qui vont montrer que la muqueuse stomacale des poissons contient, relativement à son poids, une très grande quantité de ferment actif.

3 grammes de suc gastrique mixte peuvent, dans l’espace de trois ou quatre heures, transformer complètement en pep-

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tone 6 grammes de fibrine. En prenant 1 gramme de muqueuse stomacale, en la broyant avec de l’eau acidifiée, on a un extrait qui peut peptoniser en 3 ou 4 heures 6 grammes de fibrine. Par conséquent, la muqueuse de l’estomac peptonise, durant un très court espace de temps, six fois son poids de fibrine. i

Ces actions peuvent s’opérer à des températures basses, à 19° par exemple.

Avec l’albumine, laquelle est si difficilement digérée par les sues gastriques des mammifères, on obtient aussi de très + bons résultats.

Ainsi en seize heures, 1 gramme de la muqueuse gastrique a parfaitement peptonisé (à froid) T grammes d’albumine

crue.

| La limite de l’activité digestive n’était pas atteinte; car 1 gramme de cette même muqueuse a peptonisé presque complètement pendant le même temps 33 grammes d’albumine crue (à l’étuve à 38°).

Cette muqueuse, desséchée à 40° pendant vingt-quatre heures, perd l’eau dont elle était imprégnée, de sorte que son poids diminue beaucoup, de 80 p. 100 d’après une expérience. Il s'ensuit que 0,2 de cette muqueuse sèche peut dissoudre en « seize heures et peptoniser 30 grammes d’albumine environ, soit 1 gramme peut peptoniser 150 grammes d’albumine.

La dessiccation de la muqueuse n’altère pas profondément ses propriétés peptiques. La pulpe stomacale raclée, conservée quelque temps avec un peu d'alcool salicylé, puis desséchée dans l’étuve à 40°, a donné une masse solide douée de propriétés très actives encore.

Par rapport au poids de l'animal on peut admettre (ainsi que me l'ont démontré beaucoup d'expériences) que sur un Squale pesant 1 kilogramme, la raclure del l'estomac donne environ à grammes de substance peptique. Ces 5 grammes sont capables de faire la digestion de 150 grammes d’albumine. On peut voir par là qu'un Squale d’un kilogramme peut pep-

toniser en 24 heures 150 grammes d’albumine, soit plus du sixième de son poids.

D'ailleurs, en pareille matière, des chiffres absolus sont difficiles à donner. C’est par des expériences comparatives et multipliées qu’on pourra s'assurer que la muqueuse gastrique d'un Scyllium où d'un Galeus contient, proportionnellement à son poids, comme au poids total de l'animal, beaucoup plus

de pepsine que la muqueuse gastrique d’un porc ou d’un chien.

Action sur la chitine.

Parmi les substances alimentaires ingérées par les poissons, 1l faut ranger les crustacés. Or, par le suc gastrique l'enveloppe chitineuse de ces arthropodes est parfaitement digérée. C’est un fait sur lequel MM. Poucuer et Tourneux ont insisté, et il serait étrange de supposer, comme l’a fait M. KrukexgerG !, qu'il s’agit là d’une exception.

Au contraire, c'est le fait normal et régulier, et, quoiqu'il soit difficile de réaliser cette dissolution de la chitine dans des digestions artificielles, il n’en est pas moins vrai que pendant la vie la chitine des crustacés se ramollit et se dissout dans l'estomac des squales.

Ce fait est assez surprenant, car on connaît la résistance vraiment extraordinaire de cette substance aux actions chimiques.

L'enveloppe tégumentaire des crustacés se compose de calcaire, lequel est dissous par l’acidité de la sécrétion gastrique; de chitine, qui se dissout aussi, et d’une matière colorante qui est mise en liberté.

4, Loc, cit., p. 385.

Cette matière colorante, qui rougit par les acides, se prssente sous la forme d’une huile qui s’amasse en très fines souttelettes, et qu'on peut extraire en agilant avec l’éther la masse stomacale pulpeuse.

Cette huile, d’un rouge vif, exhale une odeur pénétrante, qui est tout à fait analogue à la bisque d’écrevisse. Peut-être la matière odorante et la matière colorante sont-elles identiques? On pourrait faire des recherches sur ce point.

Cette huile rouge, qui provient des carapaces des crustacés, est soluble dans l’éther; elle se décompose par l’ébullition avec l’acide nitrique en dégageant des vapeurs nitreuses, et, par l'oxydation à l’air, elle se détruit spontanément, en quelques heures, donnant une huile incolore à odeur désagréable.

Sécrétion gastrique,

Les ferments organisés abondent dans les produits de la digestion gastrique chez les mammifères, et ils jouent un rôle important dans les phénomènes digestifs; c’est un point sur lequel j'ai insisté en 1878, et qui est maintenant devenu non seulement classique, mais banal.

Chez les poissons, j'ai constaté aussi la présence de nombreux organismes élémentaires, dans l’estomac. Ces microbes extrèmement nombreux sont cependant peu mobiles: et, quand l'estomac est très acide, comme pendant la digestion , il est probable que les actions chimiques qu’ils effectuent sont peu considérables. Mais, si le suc gastrique est neutralisé, comme cela a lieu dans l'intestin, aussitôt ils se développent et pullulent*.

1. Des observations que j'ai faites d'abord dans la Méditerranée, puis au Havre, sur des poissons marins de petites dimensions, appartenant aux genres Serranus,

J'insisterai ici seulement sur ce point. Quelle est l'influence des agents anliseptiques sur la digestion gastrique ?

Cette question est d'autant plus intéressante que, pour quelques auteurs, la digestion peptique a été assimilée à une fermentalion par des microbes.

Il ne me paraît pas que cette opinion puisse être soutenue. En eflet, j'ai obtenu des digestions artificielles excellentes dans des milieux contenant des substances antiseptiques :

1° Albumine, suc gastrique d’une acidité de 23 grammes de HCI par litre : bonne digestion.

2° Albumine, suc gastrique A : bonne digestion.

3° Albumine et même suc gastrique avec éther en excès : assez bonne digestion.

4° Albumine et même suc gastrique avec chloroforme en excès : très bonne digestion.

5° Albumine et suc gastrique B : assez bonne digestion.

6° Albumine et même suc gastrique avec éther en excès : bonne digestion.

1° Albumine et même suc gastrique avec 5 grammes de cyanure de potassium (par litre) : assez bonne digestion.

8° Albumine et même suc gastrique avec chloroforme en excès : très bonne digestion.

Il me paraît inutile de multiplier les exemples analogues. En effet, 1l est démontré que l'acide chlorhydrique à 25 grammes par litre, ou le cyanure de potassium, en solution acide, à 5 grammes par litre, ou le chloroforme en excès, empêchent absolument la fermentation par des microbes. Par conséquent,

Julis, Scorpæna, m'ont prouvé que les germes sont moins dans la cavité stomacale que dans le liquide péritonéal qui baigne l'estomac. D'innombrables bactériens coccus, micrococcus, lorula, etc., sont appendus aux tuniques extérieures des appendices pyloriques et de l'estomac. Il n’est pas douteux que certains de ces éléments ne passent dans le sang, et en effet, dans le sang des poissons on voit, mélangées aux globules, des granulations extrêmement fines. réfringentes, mobiles, tout à fait analogues aux corpuscules-germes. Quelquefois même on y trouve, mais bien plus rarement, des formes bactériennes.

puisque la digestion peptique peut s’accomplir dans de tels - milieux, elle ne saurait être assimilée à une fermentation microbiotique.

A la dissolution de la fibrine dans l’acide chlorhydrique, j'ai ajouté constamment du cyanure de potassium (4 grammes par litre), qui empèchait complètement la putréfaction de la fibrine, mais qui n’entravait en rien sa digestion par le suc gastrique.

Toutefois l’addition de cyanure de potassium a cet inconvénient que ce sel est décomposé par l'acide chlorhydrique, et que l’acide libre est alors de l’acide cyanhydrique, beaucoup moins favorable à la digestion que l’acide chlorhydrique. Il faut donc avoir soin de mettre une quantité de HCI suffisante pour qu’il y en ait un excès dans la liqueur digestive.

Le chloroforme et l’éther (lavé à l’eau et dépourvu d’alcool) sont plus convenables à cette démonstration. Peut-être même faut-il préférer lechloroformequise volatilise moins vite que l’éther. Or des quantités considérables de chloroforme ne modifienten rien la puissance digestive desliquides gastriques.

Influence de la putréfaction et des matières antifermentescibles.

Ge qu'il y a de plus intéressant dans l’étude de la digestion gastrique chez les poissons, c’est le mode de formation du suc gastrique. Les expériences qu’on peut faire à cet égard chez les Scyllium jettent quelque lumière sur ce phénomène, un des plus obscurs de la physiologie.

Tout d’abord, faisons observer que le suc gastrique n’est fortement acide que pendant la digestion. On l’a constaté depuis bien longtemps chez les mammifères. L'expérience réussit aussi très bien chez les poissons.

Sur une Roussette qui avait vécu dans l'aquarium depuis deux mois, et qui, malade, asphyxiée lentement, n'avait pas pris de nourriture depuis longtemps, j'ai trouvé l'estomac complètement dépourvu d'aliments. Or c’est à peine si le papier de tournesol bleu rougissait légèrement au contact de la muqueuse. Dans la cavité gastrique, le produit de sécrétion était une masse glutineuse, parfaitement transparente, que je ne saurais, pour toutes les apparences extérieures, mieux comparer qu'au corps vitré de l'œil. Cette humeur demisolide, constituant du suc gastrique absolument pur, était douée d’une activité digestive très médiocre. En effet, 10 grammes ne purent peptoniser de la fibrine acidifiée qu’au bout de 3 fois 24 heures. La muqueuse gastrique, râclée, el mise en suspension dans de l’eau, donna aussi des quantités fort médiocres de pepsine active.

D'une manière générale, plus l'estomac est rempli de matières alimentaires, plus l'acidité est considérable, plus est grande la quantité de pepsine contenue dans la muqueuse stomacale. Toutefois, la muqueuse d’un estomac tout àfait vide contient encore une certaine quantité du ferment peptogène.

Chez les mammifères, le suc gastrique qui est sécrété est liquide : mais chez les poissons il ne semble pas qu'il en soit ainsi. Jamais on ne trouve, à proprement parler, de liquides dans l’estomac; mais seulement des matières alimentaires imprégnées d’une masse mucilagineuse qui n’est autre que le suc gastrique. Exposée à l’air, cette masse, d’abord cohérente, difficilement miscible à l’eau, et impossible à filtrer, change peu à peu de caractère. Elle se dissout elle-même, devient de plus en plus liquide, si bien qu’au bout de quelques heures, les matières alimentaires nagent dans un liquide assez abondant, véritable suc gastrique secondaire, qui résulte de l’autodigestion du suc gastrique primitif.

Le suc gastrique primitif, qui est sécrété par l'estomac, n’est pas un vrai produit de sécrétion. C’est plutôt le résultat d’une sorte de fonte de la muqueuse stomacale.

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En effet, si l'on prend un estomac de Roussette en pleine digestion, c’est à peine si l’on pourra, par le raclage de la membrane interne de l'estomac, obtenir quelques parcelles de la substance grisâtre qui constitue la partie la plus superficielle de la muqueuse. C’est qu’en effet celte couche superficielle s’est désagrégée. Elle s’est détachée de la paroï stomacale pour former le sue gastrique mêlé aux aliments. Le mucus gastrique qui englobe les matières alimentaires a tout à fait le même aspect que la pulpe grisâtre qu’on obtient en

- raclant la muqueuse.

L'amas pulpeux grisâtre qui résulte du raclage de la membrane interne de l'estomac possède une propriété singulière. Si on le mélange avec dix fois son volume d'eau, parexemple, en l’agitant fortement, la masse se gonfle, emprisonne l’eau, et le tout forme une masse glutineuse, cohérente, non filtrable, et non miscible à l’eau. Il s’agit là d’un véritable mucilage, comme celui qu’on obtient dans certaines préparations pharmaceutiques.

Ce mucilage abandonné à soi-même se dissout très lentement, et même si lentement qu’il se putréfie avant d’être devenu parfaitement liquide.

Mais si l’on y ajoute quelques gouttes d'acide chlorhydrique, de manière à donner à toute la liqueur une acidité répondant à 10 grammes de HCI par litre, la dissolution est très rapide. En deux ou trois heures, à la température ordi. naire, toute la masse s’est liquéfiée et dissoute. Il ne reste plus que quelques rares flocons de matières insolubles. grisâtres, qui tombent au fond du vase. Le reste constitue une masse parfaitement homogène, liquide et miscible à l’eau.

Comme ce fait est assez important, je donnerai le récit d’une expérience faite de cette manière.

Sur un gros squale pesant 5 kil. (l'estomac était à peu près: vide), on lave doucement la cavité stomacale, puis on racle la muqueuse. Le raclage donne une masse glutineuse pesant

250 CHARLES RICHET, 24 grammes ‘". Quand le raclage est terminé, sans déterminer de rupture vasculaire, on voit à découvert la partie profonde de la muqueuse stomacale, vasculaire, et parsemée de taches ecchymotiques.

La masse glutineuse est alors agitée dans 240 grammes d'eau. Elle forme un magma cohérent, filant, et non miscible à l’eau.

La moitié de ce magma est laissée dans un verre à expérience.

L'autre moitié est acidifiée par l’acide chlorhydrique, de manière que son acidité réponde à 11 grammes de HCI par litre. En moins de trois heures toute la masse se dissout, et il ne reste plus que quelques rares flocons gris insolubles.

La portion non acidifiée reste mucilagineuse.

Le lendemain (24 heures après), la portion non acidifiée s’est dissoute en partie. Mais il reste encore beaucoup de mucilage.

Le surlendemain, presque tout s’est dissous, quoique la dissolution soit moins complète que dans la portion acidifiée. L’odeur de la putréfaction est assez prononcée. Néanmoins, c’est encore un liquide peptique très actif : en effet 5 centimètres cubes (après acidification) transforment en vingt heures à froid 4 grammes d’albumine crue *.

Voyons maintenant quelles sont les conclusions qui se dégagent de cette expérience.

Nous pouvons supposer qu’au moment où les aliments pénètrent dans l'estomac, sous l'influence de l'excitation de la muqueuse, il se fait, par voie réflexe, une production abondante d'acide chlorhydrique : cet acide va ramollir, gonfler et

1. Ces 24 grammes représentent environ 48r,8 de matière sèche.

2. Cette dernière expérience montre d'une part que la pepsine ne s'oppose pas à la putréfaction, d'autre part que ce n’est pas la première substance qui disparait par le fait de la putréfaction, et qu'elle résiste un certain temps aux microbes destructeurs.

Ces 5 centimètres cubes représentent 0,5 de muqueuse humide, et 0,1 de muqueuse sèche.

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dissoudre la portion la plus superficielle de la muqueuse. Ainsi sera formé le sue gastrique, résultat de la fonte de Ja muqueuse par l’action de l'acide chlorhydrique sécrété. Cette hypothèse me parait rendue vraisemblable par l'expérience précédente que j'ai répétée trois fois et qui m'a trois fois ‘donné le même résultat.

La pepsine existe-t-elle toute formée dans l'estomac? ou bien se produit-elie pas suite d’un dédoublement particulier? “On sait que M. Hemenaan a émis l'opinion qu'il existe une orte de propepsine, substance qui se dédouble en donnant “de la véritable pepsine.

+ Quelques expériences m'ont semblé montrer qu'il en était ainsi.

En effet 10 centimètres cubes de suc gastrique mixte filtré “n'ont pas peptonisé 5 grammes de fibrine; tandis que le lendemain une quantité moitié moindre de ce même suc gastrique a peptonisé en quelques heures 5 grammes de fibrine.

Une autre fois, la peptonisation de la fibrine, tout à fait nulle au bout de 24 heures, était complètement achevée ie lendemain, comme si le premier jour il n’existait pas de pepsine, alors que le lendemain cette pepsine existait en quantité considérable.

Ce qui m'a paru le mieux démontrer la présence, encore assez hypothétique, de cette propepsine, c’est l'action du éyanure de potassium. Ce sel, quand il est en solution très acide, n’entrave pas la digestion : mais il entrave la transformation de la propepsine en pepsine ; de sorte que des liquides digestifs, peu actifs le premier jour, restent définitivement inactifs, quand on les additionne de cyanure de potassium (0 grammes par litre). Au contraire, ils deviennent très actifs, Si on les abandonne à eux-mêmes, sans addition de cyanure de potassium. Une fois qu’ilsontacquisleur activité, le cyanure de potassium ne peut plus entraver leur puissance digestive. - En somme, il me paraît qu’on peut se faire l’idée suivante de la sécrétion du suc gastrique.

La muqueuse gastrique contient dans sa portion super= ficielle une substance qui par l’action d'un acide peut se dissoudre et donner la pepsine. Au moment de l'abord des aliments, par une influence nerveuse, l'acide se forme. Il dissout la muqueuse, et, dans cette dissolution qui se fait lentement, au fur et à mesure la pepsine se forme par le dédoublement de la propepsine qui y est contenue.

Ce ne sont là, malheureusement, que des hypothèses ; mais elles sont rendues assez vraisemblables par les expériences qui précèdent.