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autres animaux, est une respiration en partie de luxe. Quoique on ait souvent critiqué cette expression, je dois dire qu’elle me paraît excellente: elle signifie que nous respirons, comme nous nous alimentons, d'une façon plus intense que nous n’en avons le strict besoin pour entretenir notre vie. En respirant moins, en mangeant moins, en faisant moins de chaleur, on vit; on vit moins bien, mais on vit : ce surcroît de dépense vitale est évidemment une sorte de luxe.
Mais ce luxe n’est pas tout à fait inutile, et je serais tenté de croire, qu’en fait d'oxygène, comme en fait de carbone, ou
d'hydrogène, ou d'azote, pour en avoir assez, il faut en av oir D 0.
Voici comment on peut démontrer qu’il y à une respiration de luxe. Sur les montagnes, on le sait, la tension de l'oxygène diminue tellement qu’il nous faudrait, à une certaine altitude, doubler le nombre de nos respirations pour absorber la même quantité d'oxygène qu'à la pression normale. Or nous ne respirons guère plus vite sur les montagnes que dans la plaine; ce qui prouve bien que notre respiration était plus active qu'il n’était nécessaire pour vivre.
Inversement, si l’on respire de l'oxygène, bien que chaque inspiration apporte au sang 5 fois plus de ce gaz que dans les conditions normales et que par suite le besoin de respirer dût diminuer d'autant, cependant le rythme respiratoire n’est pas modifié : il continue avec sa fréquence précédente, devenue tout à fait inutile, au point de vue chimique tout au moins.
D’autre part, on peut, par un effort de volonté qui n’a rien de pénible, réduire pendant longtemps le nombre de ses resprations à quatre par minute; et c’est seulement en les rédui sant à trois qu'on éprouve une certaine gêne. Il est éviden qu'on n’a fait ainsi que supprimer tout ce qui était du luxe, et que, par ces respirations profondes, qui durent longtemps, on fait un usage plus complet de l’oxygène introduit dans le poumon.
En réalité on peut admettre que la respiration de l'homme
est au moins deux fois plus fréquente qu'il n’est strictement nécessaire.
D'ailleurs, ce qui prouve bien que la ventilation est quelque peu surabondante, c’est que, dans l'hypopnée ou respiration ralentie, nous utilisons bien mieux l'oxygène qui pénètre dans le poumon.
Tandis que, dans la respiration normale, de luxe, nous absorbons 5 pour 100 d’0 en rendant 4 pour 400 de CO?, dans la respiration ralentie, nous absorbons 7 pour 100 d’O, et nous rendons 6 pour 100 de CO?2.
Il faut en outre apporter quelque correctif à cette expression de respiration de luxe; car peut-être n’y a-t-il pas surabondance pour tous nos tissus, et notre cerveau demandet-il à être irrigué par un sang très richement oxygéné. Au moins est-ce une conclusion à laquelle semblent nous conduire quelques expériences que nous avons récemment faites, M. LaxGrois et moi. En détruisant, chez des chiens, une grande partie du cerveau, nous avons vu la respiration diminuer de fréquence, et se réduire au strict nécessaire, comme si nous avions supprimé du même coup quelque tissu délicat, très avide d'oxygène, dont les exigences pouvaient expliquer le luxe apparent dont nous venons de parler ‘.
Évidemment, le cerveau n’a pas toujours besoin d’une irrigation aussi richement oxygénée, mais le rythme de luxe se maintient par habitude. Une belle expérience de M. Marey
a, en effet, bien mis en évidence cette influence de l'habitude sur le rythme respiratoire.
En observant des soldats soumis à l'entrainement du pas gymnastique accéléré, notre savant maître a constaté qu'au bout de six mois le rythme respiratoire de ces jeunes hommes était profondément modifié. Leur respiration avait augmenté
1. On sait que les fakirs indiens arrivent à se mettre dans un certain état d’extase en pratiquant le pranayama, qui n'est autre chose qu'une retenue méthodique de la respiration. L'activité psychique se ralentit alors, et l'individu tombe dans un état voisin de la catalepsie. (Voir à ce sujet les observations de M. Max Muier, dans la Revue scientifique du 24 mai 1891, p. 668.)
d'amplitude, et conservait cette amplitude même au Hbor, alors cependant que son besoin, pour lutter contre l’anhélation, ne se faisait pas sentir. |
De plus, après une longue course, l’anhélation, l’essoufflement se produisaient chez ces hommes entraînés bien plus tardivement et plus difficilement que chez ces mêmes individus avant l'entraînement.
Dans quelques maladies, le rythme de la respiration s’altère, et Caeyne-Srokes a décrit dans certaines affections morbides, dans l’urémie en particulier, un type de respiration, auquel son nom est resté attaché, et qui est caractérisé par des groupes de respirations normales que séparent des périodes d'apnée plus ou moins longues.
Or, chez les individus en santé, pendant le sommeil normal, M. A. Mosso a également constaté pour la respiration normale un rythme analogue à celui de Caeyxe-Srokes : il n’y a pas de périodes d’apnée, mais, de temps à autre, suivant une périodicité régulière, on observe une respiration plus ample que les autres, comme une sorte de soupir.
La respiration périodique s’observe aussi chez les animaux, et je l'ai constatée chez des pigeons et chez des tortues.
A ce propos je vous signale une observation intéressante que vous pourrez sans peine tenter sur vous-mêmes. Faites une série d'inspirations fréquentes et courtes : vous éprouverez le besoin de les interrompre de temps en temps par une inspiration plus profonde.
Comme on sait que les courtes inspirations renouvellent parfaitement l’air des poumons, la grande inspiration périodique n’est certainement pas due à un besoin d'oxygène. MM. Freperico et HerinG ont émis cette hypothèse que le phénomène était sous la dépendance de la circulation, qu'il faci-
litait, et que, s’il se produisait, c'était pour exercer une sorte de régulation de la pression artérielle,
En effet, en observant de très près les variations de la pression artérielle, on trouve le plus souvent une lente oscil. lation rythmique parallèle à l'oscillation lente rythmique de la respiration périodique. Ce n’est pas un phénomène purement mécanique, et lié à une augmentation de pression due à une inspiration exagérée ; mais c'est un phénomène dynamique, nerveux, produit peut-être par les contractions périodiques des petits vaisseaux dont on a ditqu'ils constituaient, précisément à cause de cela, un cœur périphérique.
Ce rythme vasculaire est plus compliqué, plus lent que le rythme résultant de l'influence des inspirations, et il se retrouve en divers points du système circulatoire. M. J. Faxo, dans une très belle série de recherches, l’a surpris dans la contraction des oreillettes, en mesurant l’état électro-moteur du muscle auriculaire; et on le constate facilement sur les: vaisseaux de l'oreille du lapin, qui sont animés de mouvements propres très lents, au nombre de quatre à cinq par minute.
Il y à assurément dans les oscillations du rythme respiratoire autre chose que le résultat d'un besoin d'oxygène ou d'une surcharge d'acide carbonique, peut-être quelque phénomène périodique lent dans lanutrition cellulaire, de nature encore bien vague, mais dont la réalité n’est pas douteuse.
Une expérience de M. Dasrre a montré que certains mouvements rythmiques généraux du corps ontaussi une influence sur le rythme respiratoire. Si l’on place un chien sur une planche qui bascule, imitant ainsi le tangage d’un bateau, on observe une dissociation de la respiration thoracique et de la respiration abdominale, le rythme de cette dernière devenant isochrone avec celui de la bascule, et le rythme thoracique conservant au contraire son train normal. Il est possible, comme le suppose M. Dasrre, que ce dédoublement ne soit pas sans rapport avec le mal de mer.
On retrouve encore cette dissociation des deux rythmes
thoracique et abdominal chez les chiens chloralisés ; la respiration périodique s’observetrès nettement sur les contractions
respiratoires du diaphragme.
Mais, de toutes les conditions qui influent sur le rythme respiratoire, une des plus efficaces est assurément le travail usculaire. Sur ce point, il y a quantité d'expériences très précises, et on peut dire que le fait est d'observation universelle et journalière.
Quand on a couru rapidement, soulevé un poids lourd, monté un escalier, on est essoufflé, c'est-à-dire que le rythme respiratoire est devenu plus rapide. Sur l'homme et les animaux, le phénomène est le même. Voyez ces pigeons que je fais voler devant vous, en leur imposant une minime surcharge de 30 grammes. Ils ont peine à s'élever du sol, ne peuvent continuer, et l'effort musculaire qu'ils ont alors donné est en rapport avec l'accélération de leur rythme, devenu trois ou quatre, ou cinq fois plus fréquent que le rythme normal. — En passant, je tiens à vous faire remarquer que l'effort dépensé par l'oiseau qui s'élève du sol est un effort toujours considérable, ne pouvant être longlemps soutenu. Au début de leur course, quand il s'agit de monter et d'acquérir de la vitesse, toujours les oiseaux sont très essoufflés.
L’explication de cette modification du rythme est très simple. Le travail musculaire a consommé de l’oxygène, produit de l’acide carbonique; et cette absence d’O, cet excès de GO? entraînent une excitation, une stimulation du bulbe qui réagit par une plus grande fréquence dans son ryihme excitateur des mouvements.
Mais cette polypnée n’est pas une polypnée véritable; elle est à forme dyspnéique, et constitue presque un commencement d’asphyxie.
Il est remarquable de voir à quel point le rythme respiratoire et le travail musculaire sont parallèles. En faisant tourner une roue par un individu dont nous mesurions la respiration, M. Haxrior et moi, nous avons vu que la ventilation pulmonaire était exactement proportionnée au nombre des tours de roue. Chaque effort musculaire déverse dans le sang un peu plus de CO? qui excite le bulbe, lequel répond par uue respiration plus fréquente, nécessaire pour l'élimination de cet excès de CO?:
Voici, pour montrer l'influence énorme des contractions musculaires sur le rythme, une expérience que je vous conseille de faire sur vous-mêmes. Mettez-vous en état d'apnée, c'est-à-dire faites pendant trois minutes par exemple une série de grandes et de petites inspirations très rapides, de manière à ne plus éprouver le besoin de respirer. Dans ce cas, vous pourrez rester jusqu à deux minutes sans suffoquer, en gardant la bouche et les narines fermées. Mais il faudra, pendant cette apnée, rester tout à fait immobile; car, si vous répétez la même expérience, en faisant pendant l’apnée quelques mouvements, même faibles, vous éprouverez déjà au bout d’une demi-minute des symptômes de suffocation.
En un mot, le rythme respiratoire est dans un constant rapport avec la composition chimique du sang, c’est-à-dire sa teneur en O0 et en CO».
Le rythme respiratoire est aussi sous l'influence des excitations mécaniques ou chimiques des téguments.
Si l’on pince tant soit peu le nez d’un lapin ou le bec d'un canard, on voit la respiration de l'animal s'arrêter pendant quelques instants, et reprendre avec une certaine lenteur. De même, en touchant légèrement le nez d'un lapin avec une goutte de chloroforme, substance très caustique, on voit un
arrêt immédiat de la respiration, qui est suspendue brusquement.
C’est là une expérience classique, dont on trouvera de très bons graphiques dans un mémoire de Fr. Fraxck’. Je vous la signale comme étant un des meilleurs exemples de l'inhibition respiratoire. On peut la rapprocher de l'arrêt brusque de la respiration par une douche d’eau froide, ou par la pénétration d’un corps étranger dans les voies aériennes.
Le rythme respiratoire est presque toujours profondément modifié par les poisons.
Sous l'influence du chloral, le rythme s'accélère. Cependant la ventilation diminue (nous appelons ventilation la quantité d’air qui circule dans les poumons). Eh bien! chez les animaux chloralisés, on voit énormément diminuer l’amplitude des respirations : la respiration devient trois fois plus fréquente; les inspirations deviennent environ six fois plus petites. La ventilation a donc diminué de moitié, pendant que la fréquence du rythme a triplé. Je pourrais vous donner à cet égard de bien nombreux graphiques, et vous montrer en outre que, si, à dose moyenne, le chloral augmente la fréquence, à dose extrèmement forte, il la diminue et diminue aussi l'amplitude.
L'action de la morphine forme un étrange contraste avec celle du chloral, au point de vue du rythme respiratoire. Chez un animal morphinisé, la respiration est très ralentie, et les inspirations, devenues plus rares, se font plus amples.
C'est d’ailleurs là un phénomène qui concorde avec l’hypo-