Loc. cit., p

Cette matière colorante, qui rougit par les acides, se prssente sous la forme d'une huile qui s'amasse en très fines gouttelettes, et qu'on peut extraire en agitant avec l'éther la masse stomacale pulpeuse.

Cette huile, d'un rouge vif, exhale une odeur pénétrante, qui est tout à fait analogue à la hisque d'écrevisse. Peut-être la matière odorante et la matière colorante sont-elles identiques? On pourrait faire des recherches sur ce point.

Cette huile rouge, qui provient des carapaces des crustacés, est soluble dans l'éther; elle se décompose par l'ébullition avec l'acide nitrique en dégageant des vapeurs nitreuses, et, par l'oxydation à l'air, elle se détruit spontanément, en quelques heures, donnant une huile incolore à odeur désagréable.

Sécrétion gastrique.

Les ferments organisés abondent dans les produits de la digestion gastrique chez les mammifères, et ils jouent un rôle important dans les phénomènes digestifs; c'est un point sur lequel j'ai insisté en 1878, et qui est maintenant devenu non seulement classique, mais banal.

Chez les poissons, j'ai constaté aussi la présence de nombreux organismes élémentaires, dans l'estomac. Ces microbes extrêmement nombreux sont cependant peu mobiles ; et, quand l'estomac est très acide, comme pendant la digestion , il est probable que les actions chimiques qu'ils effectuent sont peu considérables. Mais, si le suc gastrique est neutralisé, comme cela a lieu dans l'intestin, aussitôt ils se développent et pullulent*.

1. Des observations que j'ai faites d'abord dans la Méditerranée, puis au Havre, sur des poissons marins de petites dimensions, appartenant aux genres Serraniis,

J'insisterai ici seulement sur ce point. Ouelle est l'influence des agents antiseptiques sur la digestion gastrique ?

Cette question est d'autant plus intéressante que, pour quelques auteurs, la digestion peptique a été assimilée à une fermentation par des microbes.

Il ne me paraît pas que cette opinion puisse être soutenue. En ellet, j'ai obtenu des digestions artilicielles excellentes dans des milieux contenant des substances antiseptiques :

1° Albumine, suc gastrique d'une acidité de 23 grammes de HCl par litre : bonne dirjcstion.

2" Albumine, suc gastrique A : bonne digestion.

3° Albumine et même suc gastrique avec éther en excès : assez bonne digestion.

k" Albumine et même suc gastrique avec chloroforme en excès : très bonne digestion.

o" Albumine et suc gastrique B : assez bonne digestion.

6° Albumine et même suc gastrique avec éther en excès : bonne digestion.

1° Albumine et même suc gastrique avec o grammes de cyanure de potassium (par litre) : a\sez bonne digestion.

8" Albumine et même suc gastri([ue avec chloroforme en excès : très bonne digestion.

Il me paraît inutile de multiplier les exemples analogues. En effet, il est démontré que l'acide chlorhydrique à 23 grammes par litre, ou le cyanure de potassium, en solution acide, à 5 grammes par litre, ou le chloroforme en excès, empêchent absolument la fermentation par des microbes. Par conséquent,

Julis, Scorpcena, m'ont prouvé que les germes sont moins dans la cavité stomacale que dans le liquide péritonéal qui baigne l'estomac. D'innombrables bactériens coccus, micrococcus, toriila, etc., sont appendus aux tuniques extérieures des appendices pyloriques cl de l'estomac. Il n'est pas douteux que certains de ces éléments ne passent dans le sang, et en effet, dans le sang des poissons on voit, mélangées aux globules, des granulations extrêmement fines, réfringentes, mobiles, tout à fait analogues aux corpuscules-germes. Quelquefois même on y trouve, mais bien plus rarement, des formes bactériennes.

puisque la digestion peptique peut s'accomplir dans de tels milieux, elle ne saurait être assimilée à une fermentation microbiotique.

A la dissolution de la fibrine dans l'acide chlorhydrique, j'ai ajouté constamment du cyanure de potassium (4 grammes par litre), qui empêchait complètement la putréfaction de la fibrine, mais qui n'entravait en rien sa digestion par le suc gastrique.

Toutefois l'addition de cyanure de potassium a cet inconvénient que ce sel est décomposé par Tacide chlorhydrique, et que l'acide libre est alors de l'acide cyanhydrique, beaucoup moins favorable à la digestion que l'acide chlorhydrique. Il faut donc avoir soin de mettre une quantité de HCl suffisante pour qu'il y en ait un excès dans la liqueur digestive.

Le chloroforme et l'éther (lavé à l'eau et dépourvu d'alcool) sont plus convenables à celte démonstration. Peut-être même faut-il préférer le chloroforme qui se volatilise moins vite que l'éther. Or des quantités considérables de chloroforme ne modifienten rien lapuissancedigestive desliquides gastriques.

YII

Influence de la putréfaction et des matières antifermenteseibles.

Ce qu'il y a de plus intéressant dans l'étude de la digestion gastrique chez les poissons, c'est le mode de formation du suc gastrique. Les expériences qu'on peut faire à cet égard chez les Scyllium jettent quelque lumière sur ce phénomène, un des plus obscurs de la physiologie.

Tout d'abord, faisons observer que le suc gastrique n'est fortement acide que pendant la digestion. On l'a constaté depuis bien longtemps chez les mammifères. L'expérience réussit aussi très bien chez les poissons.

2i8 CHARLES RICHET.

Sur une Roussette qui avait vécu dans l'aquarium depuis deux mois, et qui, malade, asphyxiée lentement, n'avait pas pris de nourriture depuis longtemps, j'ai trouvé l'estomac complètement dépourvu d'aliments. Or c'est à peine si le papier de tournesol bleu rougissait légèrement au contact de la muqueuse. Dans la cavité gastrique, le produit de sécrétion était une masse glutineuse, parfaitement transparente, que je ne saurais, pour toutes les apparences extérieures, mieux comparer qu'au corps vitré de l'œil. Cette humeur demisolide, constituant du suc gastrique absolument pur, était douée d'une activité digestive très médiocre. En effet, 10 grammes ne purent peptoniser de la fibrine acidifiée qu'au bout de 3 fois 24 heures. La muqueuse gastrique, raclée, et mise en suspension dans de l'eau, donna aussi des quantités fort médiocres de pepsine active.

D'une manière générale, plus l'estomac est rempli de matières alimentaires, plus l'acidité est considérable, plus est grande la quantité de pepsine contenue dans la muqueuse stomacale. Toutefois, la muqueuse d'un estomac tout àfait vide contient encore une certaine quantité du ferment peptogène.

Chez les mammifères, le suc gastrique qui est sécrété est liquide : mais chez les poissons il ne semble pas qu'il en soit ainsi. Jamais on ne trouve, à proprement parler, de liquides dans l'estomac ; mais seulement des matières alimentaires imprégnées d'une masse mucilagineuse qui n'est autre que le suc gastrique. Exposée à l'air, cette masse, d'abord cohérente, difficilement miscible à l'eau, et impossible à filtrer, change peu à peu de caractère. Elle se dissout elle-même^ devient de plus en plus liquide, si bien qu'au bout de quelques heures, les matières alimentaires nagent dans un liquide assez abondant, véritable suc gastrique secondaire , qui résulte de l'autodigestion du suc gastrique primitif.

Le suc gastrique primitif, qui est sécrété par l'estomac, n'est pas un vrai produit de sécrétion. C'est plutôt le résultat d'une sorte de fonte de la muqueuse stomacale.

En effet, si l'on prend un estomac de Roussette en pleine digestion, c'est à peine si l'on pourra, par le raclage de la membrane interne de l'estomac, obtenir quelques parcelles de la substance grisâtre qui constitue la partie la plus superficielle de la muqueuse. C'est qu'en effet cette couche superficielle s'est désagrégée. Elle s'est détachée de la paroi stomacale pour former le suc gastrique mêlé aux aliments. Le mucus gastrique qui englobe les matières alimentaires a tout à fait le même aspect que la pulpe grisâtre qu'on obtient en raclant la muqueuse.

L'amas pulpeux grisâtre qui résulte du raclage de la membrane interne de l'estomac possède une propriété singulière. Si on le mélange avec dix fois son volume d'eau, par exemple, en l'agitant fortement, la masse se gonfle, emprisonne l'eau, et le tout forme une masse glutineuse, cohérente, non filtrable, et non miscible à l'eau. Il s'agit là d'un véritable mucilage, comme celui qu'on obtient dans certaines préparations pharmaceutiques.

Ce mucilage abandonné à soi-même se dissout très lentement, et même si lentement qu'il se putréfie avant d'être devenu parfaitement liquide.

Mais si l'on y ajoute quelques gouttes d'acide chlorhydrique, de manière à donner à toute la liqueur une acidité répondant à 10 grammes de HCl par litre, la dissolution est très rapide. En deux ou trois heures, à la température ordinaire, toute la masse s'est liquéfiée et dissoute. Il ne reste plus que quelques rares flocons de matières insolubles, grisâtres, qui tombent au fond du vase. Le reste constitue une masse parfaitement homogène, liquide et miscible à l'eau.

Comme ce fait est assez important, je donnerai le récit d'une expérience faite de cette manière.

Sur un gros squale pesant 5 kil. (l'estomac était à peu près vide), on lave doucement la cavité stomacale, puis on racle la muqueuse. Le raclage donne une masse glutineuse pesant

o.jo CHARLES lilCHET.

24 grammes '. Quand le raclage est terminé, sans déterminer de rupture vasculaire, on voit à découvert la partie profonde de la muqueuse stomacale, vasculaire, et parsemée de taches eccliymotiques.

La masse glutineuse est alors agitée dans 240 grammes d'eau. Elle forme un magma cohérent, filant, et non miscible à l'eau.

La moitié de ce magma est laissée dans un verre à expérience.

L'autre moitié est acidifiée par l'acide chlorhydrique, de manière que son acidité réponde à il grammes de HCl par litre. En moins de trois heures toute la masse se dissout, et il ne reste plus que quelques rares llocons gris insolubles.

La portion non acidifiée reste mucilagineuse.

Le lendemain (24 heures après), la portion non acidifiée s'est dissoute en partie. Mais il reste encore beaucoup de mucilage.

Le surlendemain, presque tout s'est dissous, quoique la dissolution soit moins complète que dans la portion acidifiée. L'odeur de la putréfaction est assez prononcée. Néanmoins, c'est encore un liquide peptique très actif : en effet 5 centimètres cubes (après acidification) transforment en vingt heures à froid 4 grammes d'albumine crue ^

Voyons maintenant quelles sont les conclusions qui se dégagent de cette expérience.

Nous pouvons supposer qu'au moment où les aliments pénètrent dans l'estomac, sous l'influence de l'excitation de la muqueuse, il se fait, par voie réflexe, une production abondante d'acide chlorhydrique : cet acide va ramollir, gonfler et

1. Ces 24 grammes représeulcnt «'aviron 4S'',8 de matière sèche.

2. Cette dernière expérience montre d'une part que la pepsine ne s'oppose pas à la putréfaction, d'autre part que ce n'est pas la première substance qui disparait par le fait de la putréfaction, et qu'elle résiste un certain temps aux microbes destructeurs.

Ces o cniuimètres cubes représentent 0,3 de muqueuse humide, et 0,1 de muqueuse sèche.

DIGESTION CHEZ LES POISSONS. 2oi

dissoudre la portion la plus superficielle de la muqueuse. Ainsi sera formé le suc gastrique, résultat de la fonte de la muqueuse par Faction de l'acide chlorhydrique sécrété. Cette hypothèse me paraît rendue vraisemblable par l'expérience précédente que j'ai répétée trois fois et qui m'a trois fois donné le même résultat.

La pepsine existe-t-elle toute formée dans l'estomac? ou bien se produit-elle pas suite d'un dédoublement particulier? On sait que M. Heidenhain a émis l'opinion qu'il existe une sorte de ]}>'opepsine, substance qui se dédouble en donnant de la véritable pepsine.

Quelques expériences m'ont semblé montrer qu'il en était ainsi.

En effet 10 centimètres cubes de suc gastrique mixte filtré n'ont pas peptonisé 5 grammes de fibrine; tandis que le lendemain une quantité moitié moindre de ce même suc gastrique a peptonisé en quelques heures 5 grammes de fibrine.

Une autre fois, la peptonisation de la fibrine, tout à fait nulle au bout de 24 heures, était complètement achevée ie lendemain, comme si le premier jour il n'existait pas de pepsine, alors que le lendemain cette pepsine existait en quantité considérable.

Ce qui m'a paru le mieux démontrer la présence, encore assez hypothétique, de cette propepsine, c'est l'action du cyanure de potassium. Ce sel, quand il est en solution très acide, n'entrave pas la digestion : mais il entrave la transformation de la propepsine en pepsine ; de sorte que des liquides digestifs, peu actifs le premier jour, restent définitivement inactifs, quand on les additionne de cyanure de potassium (10 grammes par litre). Au contraire, ils deviennent très actifs, si on les abandonne à eux-mêmes, sans addition de cyanure de potassium. Une fois qu'ilsontacquisleur activité, le cyanure de potassium ne peut plus entraver leur puissance digestive.

En somme, il me paraît qu'où peut se faire l'idée suivante de la sécrétion du suc gastrique.

La muqueuse gastrique contient dans sa portion superficielle une substance qui par l'action d'un acide peut se dissoudre et donner la pepsine. Au moment de l'abord des aliments, par une influence nerveuse, l'acide se forme. Il dissout la muqueuse, et, dans cette dissolution qui se fait lentement, au fur et à mesure la pepsine se forme par le dédoublement de la propepsine qui y est contenue.

Ce ne sont là, malheureusement, que des hypothèses ; mais elles sont rendues assez vraisemblables par les expériences qui précèdent.

YIII

Pancréas et son action sur l'amidon, sur les matières albuminoïdes, et sur les matières grasses.

Chez les Sélaciens et les poissons cartilagineux, le pancréas n'est pas disséminé; mais il se présente sous la forme d'une petite glande blanchâtre bien distincte '.

Comme on connaît peu de chose de ses propriétés physiologiques dans cette classe, j'ai essayé de comparer ses fonctions avec celles du pancréas des vertébrés supérieurs.

Le pancréas des mammifères agit, comme on le sait depuis les belles expériences de Claude Bernard sur les aliments albuminoïdes, sur les matières amylacées et sur les matières grasses.

Or le pancréas des Scyllliim et des Galeus (car je ne voudrais pas trop généraliser les résultats obtenus) m'a paru dépourvu de toute action sur les matières azotées.

Si l'on prend le pancréas d'un squale, qu'on le broyé dans un mortier avec de l'eau et du sable, puis qu'on filtre le mélange, on a une sorte de suc pancréatique artificiel, dépourvu de toute action sur la fibrine.

1. Chez un ScijUium de "j kilogrammes, le pancréas pesait 4sr,o.

DIGESTION CHEZ LES POISSONS. 2o3

Ni en solution acide, ni en solution neutre, ni en solution faiblement alcaline, je n'ai pu obtenir la moindre digestion par l'action de ce suc pancréatique artificiel, même quand l'expérience durait quatre jours. Dans les solutions alcalines ou neutres^ la fibrine restait indissoute; elle se dissolvait à la longue cependant, ce qui parait dû plutôt à la putréfaction par des ferments organisés qu'à une peptonisation vraie par la trypsine.

En mettant de nombreux fragments du pancréas au contact de la fibrine ou de l'albumine, je suis de même arrivé à un résultat négatif.

Si le pancréas des Scylliiim ne contient pas de trypsine, en revanche il possède une diastase dont l'activité est assez notable :

1° Suc pancréatique et empois d'amidon avec traces de cyanure de potassium. Le lendemain, la réaction sucrée est extrêmement nette.

2° Fragments de rate broyée avec de l'eau et empois d'amidon avec traces de cyanure de potassium. Ni le lendemain, ni le surlendemain, il n'y a formation de sucre.

3° Fragments de rate broyée avec de l'eau et empois d'amidon, sans cyanure de potassium. Au bout de deux heures, nulle formation de sucre, mais le lendemain la liqueur est putréfiée, et contient des quantités considérables de sucre ^

Ces expériences servent en quelque sorte de contrôle pour montrer que la saccharification de l'amidon n'est pas produite par tous les tissus, quels qu'ils soient; mais qu'il y a une sorte de spécificité d'action et qu'il faut un ferment particulier pour que la saccharification ait lieu.

Quelques auteurs ont aussi soutenu que tous les liquides animaux peuvent, à la longue, sans qu'il y ait fermentation par des organismes inférieurs, opérer la saccharification de l'empois d'amidon. Il ne me parait pas que cette opinion soit

1. Ni le tissu de la rate, ni le tissu du pancréas ne contiennent de glycose.

2;i4 CHARLES HTCHET.

exacte, puisque le suc gastrique, ainsi (jue nous l'avons vu plus haut, est dépourvu de toute influence saccharifianle.

4° 0^' 2 de pancréas ont transformé en deux heures à froid (à lo° environ) une grande quantité d'empois d'amidon.

b" A chaud [^0°). en moins de quatre minutes un suc pancréatique artificiel a saccharifié l'empois d'amidon.

6" A chaud (40"), en une heure, ce suc pancréatique artificiel a saccharifié l'empois d'amidon, en présence d'un grand excès de cyanure de potassium.

7" Pancréas et amidon cru. Au bout d'une heure, il n'y a pas de sucre. Il en est de même le lendemain et le surlendemain, quoique la liqueur soit mise à Tétuve.

11 y a là une différence, qui mérite d'être notée, entre le pancréas des squales et celui des mammifères '.

L'action du pancréas sur les graisses m'a paru aussi évidente que son action sur l'empois d'amidon.

Dans trois expériences, j'ai constaté une éniulsion presque parfaite, en agitant deux ou trois gouttes d'huile d'olive avec le suc pancréatique artificiel obtenu comme il a été dit précédemment.

En comparant cette émulsion avec celle que donnaient d'autres tissus, comme la rate, on voit bien qu'il y a dans le pancréas une action émulsivanle spéciale; car au bout de quelques minutes l'huile surnage quand elle a été agitée avec le tissu de la rate, tandis qu'elle reste pendant plusieurs heures suspendue, à l'état de fines gouttelettes imperceptibles, qui rendent la liqueur blanchâtre, quand il s'agit du tissu du pancréas -.

1. M. Krukenberg dit que chez les squales (Scyllium at Acant/ùas) le pancréas contient de la trypsine et non de la diastase. .Je ne puis nicxpliquer son opinion. En effet, j'ai cru trouver précisément le contraire, c'est-à-dire pas de trjpsine, mais de la diastase.

2. CLA.UDK Bernard a constaté sur le pancréas d'une Raie qu'il saccharifiait l'amidon, et qu'il acidiiiait les graisses. — Leçons de pitysiolofjie expérimentale, t. II, pp. 48:}-i84.

DIGESTION CHEZ LES POISSONS. 2do

Lymphe et son action sur l'amidon.

Ce n'est pas seulement le pancréas qui contient un ferment diastasique. En effet, la sérosité péritonéale semble posséder aussi des propriétés saccharifiantes.

En ouvrant l'abdomen d'un squale vivant encore, on trouve que les viscères abdominaux plongent dans un liquide peu abondant, très transparent, qui ne contient pas de sang, quand on le recueille avec précaution.

Ce liquide incolore ne peut guère être assimilé à la lymphe : car l'ébullition ne détermine aucun coagulum; et ni l'acide azotique, ni l'acide acétique ne provoquent de précipité albumineux.

En outre cette sérosité ne contient pas de sucre.

Dans une expérience, la sérosité péritonéale, additionnée de cyanure de potassium, a saccharifié en seize heures Tempois d'amidon.

Dans une autre expérience, une quantité minime de sérosité, mise au contact d'empois d'amidon, l'a saccharifié en moins de trois heures.

D'autres expériences m'ont donné le même résultat. On doit donc admettre que la sérosité péritonéale a la propriété de saccharifier l'amidon, et qu'elle contient une diastase^

1. Je n'ai pas alors recherché la présence de microljes dans cette sérosité. Les observations faites sur les Serranus, lulis, Crenolahrus, Labvus, ^cot'pœna^ m'autorisent à supposer qu'il se trouve aussi des microbes dans la sérosité péritonéale des squales, et que c'est aux substances chimiques qu'ils sécrètent qu'est due l'action diastatique de ce liquide.

)5G CHAULES RICHET.

Foie des poissons cartilagineux

Le foie des poissons cartilagineux est très chargé de graisse. 11 est volumineux relativement au poids de l'animal. Un squale de 3S00 gr. avait un foie pesant 232 gr., soit 66 grammes de foie par kilogramme l'animal.

Je n'ai pas recherché l'action du foie ou de la bile sur les aliments ; mais j'ai pu vérifier une assertion de Claude Bernard^ relative à la teneur du foie en glycogène et en sucre.

Dans un cas, le foie contenait une forte quantité de sucre, soit 14^'', 3 par kilogramme de tissu hépatique. Ce chiffre est très voisin des chiffres qu'a trouvés Claude Bernap.d dans le foie des chiens - (19-14-17-13-13-18-8-15).

Dans un autre cas, je n'ai trouvé que des traces de sucre et de glycogène.

Dans deux autres cas, je n'ai pu trouver ni sucre, ni glycogène.

Or ces différences s'expliquent par l'état physiologique des poissons que j'ai examinés.

Le Sryllium dont le foie contenait du sucre était très vivant encore quand il m'a été apporté. Son cœur battait avec force : et ses mouvements respiratoires étaient réguliers.

Le Scyllmm dont le foie ne contenait que des traces de glycogène vivait encore ; mais le cœur ne battait plus, et les mouvements respiratoires étaient rares, faibles et irréguliers. Evidemment il avait été péché depuis longtemps, et l'asphyxie à laquelle il avait été soumis durant plusieurs heures avait déterminé la destruction du glycogène et du sucre hépatique.

1, Leçons sur les pfténomènes de la vie, t. II, pi). 98 et suiv.