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une respiration est profonde, elle est forcément très longue. Or, dès qu'on a besoin de respirer, la respiration est profonde. Il faut donc de tonte nécessité qu'on n'ait pas besoin de respirer pour respirer aussi vite.

Aussi les animaux, c'est-à-dire les chiens, qui ont cette respiration fréquente, ou po ly priée1, ne respirent-ils pas ainsi par un effort de volonté. C'est un réflexe impérieux qui commande ce rythme. Le réflexe est même chez les chiens tellement impérieux que, dès qu'ils sont en proie à la polypnée, ils ne peuvent plus faire autre chose. Les plus hargneux deviennent tranquilles, sans autre souci que d'exécuter des mouvements d'inspiration et d'expiration avec la plus grande vitesse possible.

Cette polypnée thermique est tantôt d'origine réflexe, tantôt d'origine centrale. Je ne reviens pas ici sur cette distinction que j'ai faite ailleurs. En effet, dans certains cas, la température rectale des chiens polypnéiques n'est pas modifiée, comme c'est le cas quand on met au soleil un chien respirant librement. Même au bout d'une heure, et plus encore, sa température ne s'élève pas, et cependant il est polypnéique. On ne peut donc attribuer sa polypnée à un échauffement du sang ou des centres nerveux. C'est par conséquent un phénomène réflexe.

Dans d'autres cas, au contraire, quand, par le chloral, on a supprimé toute activité réflexe de la moelle, le chien mis au soleil s'échauffe continuellement. Peu à peu sa température s'élève jusqu'à 41°. Alors survient de la polypnée, et c'est une polypnée qui n'est plus réflexe, mais centrale, due à réchauffement des centres nerveux.

Ainsi la nature semble avoir employé deux procédés pour aboutir à la polypnée qui amène la réfrigération : d'abord la voie réflexe qui suffit dans les conditions ordinaires de la vie,

\. Tel est le tenue que j'ai cru devoir employer; car l'expression de dyspnée est tout à t'ait inexacte. La respiration, au lieu d'être difficile, comme semblerait l'indiquer le mot dyspnée, est beaucoup plus facile qu'à l'état normal.

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puis l'excitation centrale qui supplée à la fonction réflexe, dans le cas où l'activité réflexe a été insuffisante.

Si j'ai parlé d'une fonction nouvelle du bulbe, c'est qu'en effet cette action réfrigérante est tout à fait distincte de la fonction excito-motrice des muscles inspirateurs. Assurément c'est par la respiration que l'animal se refroidit; mais ce n'est pas pour respirer qu'il respire. L'échange chimique des gaz de la respiration n'est plus, ni directement ni indirectement, la cause de sa respiration.

Je vais successivement essayer de démontrer les faits suivants :

1° V animal se refroidit en respirant rapidement ;

2° Cette polypnée entraîne la réfri gérât ion par exhalation de vapeur d'eau;

3° La polypnée ne peut avoir lieu que si la pression a Vinspiration et à ï1 expiration est nulle ;

4° Elle ne peut avoir lieu que si le chien est en état d apnée;

5° Un excès d'acide carbonique dans le sang empêche la polypnée.

L'animal se refroidit en respirant rapidement.

La démonstration la plus facile de cette loi se -fera de la manière suivante :

Soit un chien, soumis à une cause d'échauffement, dont on empêche, par un procédé quelconque, la respiration de devenir polypnéique; on l'empêche, par cela même, de se refroidir.

Or il y a plusieurs procédés pour empêcher un chien de respirer fréquemment. Le plus simple est de le curariser, en pratiquant la respiration artificielle. L'expérience suivante est très positive.

J'ai exposé au soleil en même temps deux chiens, dont l'un était curariséet dont l'autre était normal. Comme on peut le voir par le tracé ci-joint, en deux heures, chez le chien curarisé, la température s'est graduellement accrue et est arrivée à 43", 1^ tandis que le chien normal est à 39°, 5, sa température ayant plutôt légèrement baissé.

Le fait est d'autant plus significatif que les animaux eurarisés tendent à se refroidir, et que, si, au lieu de le mettre au soleil, nous l'avions laissé attaché sur la table, au froid, en hiver, il se serait sans doute abaissé jusqu'à n'avoir plus que 30°.

Un autre moyen d'empêcher la polypnée est de museler l'animal. Par suite de conditions mécaniques dont je parlerai dans le chapitre III, les chiens muselés ne peuvent respirer

Fig. 16. — Courbes de température d'un chien curarisé et d'un chien normal. Ils sont exposés tous deux simultanément au soleil. On voit que le chien curarisé s'échauffe, tandis que le chien intact ne s'échauffe pas. et même se refroidit quelque peu, par suite d'un excès de l'action hypothermisante de la polypnée.

A l'abscisse inférieure sont marqués les temps de 20 minutes en 20 minutes. A l'abscisse de gauche, les températures sont marquées par degrés.

fréquemment. Deux chiens sont mis au soleil dans une cour où la température àl'ombre est de 31°. Le chienmuselé, après une heure quarante minutes, a une température qui a monté

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de 39°,3 à U"..'i. Le chien non muselé, qui avait au début 39°, est à ce moment à 40°,5d. Il est très anhélant, mais pas du tout malade; tandis que le chien muselé, qui n'a jamais pu respirer plus de 100 fois par minute, est mourant, avec des hémorrhagies intestinales, de la paraplégie et des vomissemonts sanguinolents.

Le graphique ci-joint (fig. 77) donne la démonstration for-

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Fig. 77. — Courbes de la température et de la respiration d'un chien exposé

au soleil.

On voit que, tant que l'animal a une muselière, il ne peut respirer avec rapidité. Le rythme ne dépasse pas 100 respirations par minute ; alors sa température s'élève, et va jusqu'à 42o,8 en quarante minutes ; mais, dès que la muselière est enlevée, un peu avant 3 h. 20 m., aussitôt le rythme croit énormément, et va à 240 par minute. En même temps, comme conséquence directe, la température baisse très vite. — Le rythme de la respiration est indiqué à l'abscisse de droite, en nombre de respirations par minute, tandis que la température est marquée à l'abscisse de gauche en degrés. Le rythme respiratoire est indiqué par uu trait un peu plus fort que le trait qui indique la température.

melle de ce parallélisme entre le rythme respiratoire et la température. Un chien est mis au soleil à 2 h. 40 min., il est mu selé, et sa respiration ne peut dépasser le rythme de 100 par minute; aussi sa température s'élève-t-elle (de 2 h. 40 min. à 3 h. 20 min.) jusqu'à 42°, 8. Alors, on lui enlève la muselière.

Aussitôt le rythme s'accélère; de 100, il monte à 2i0; en même temps, sa température s'abaisse et redescend à 40°.

Le troisième procédé dont nous disposons pour empêcher la polypnée, c'est de faire respirer l'animal dans un milieu chargé d'acide carbonique, ou encore, ce qui revient au même, de le faire respirer dans un milieu confiné. Je me servais à

Fig. 78. — Courbes thermiques de deux chiens exposés au soleil à deux jours

différents.

En bas, les temps ; à gauche, les températures rectales. La courbe B a été prise sur un chien qui avait d'abord dans la trachée un tube trachéal de largeur insuffisante. A 3 h. 35 m., on lui remet un tube plus large ; car, par le tube précédent, trop étroit, il ne pouvait respirer assez vite, et alors il s'échauffait, comme le montre l'ascension de sa courbe thermique de 3 h. 20 m. à 3 h. 40 m. A 4 h. 25 m., on le fait respirer par un tube de caoutchouc très long, ce qui équivaut à la respiration dans un milieu confiné, et ce qui fait monter sa température de 2° en une demi-heure. Dès qu'on a enlevé le tube, à 5 h. 10 m., la température se met à baisser, quoique assez lentement.

Pour la courbe A de l'autre chien, la température, qui avait monté seulement de 1°,5 en une heure, quand il respirait par le tube trachéal simple, s'est mise à monter très vite, à 4 heures, dès qu'on l'a fait respirer par le long tube de caoutchouc, soit de 3°, 5 en une heure. C'est là une ascension énorme ; car ce sont précisément les dernières ascensions thermiques, au-dessus de 40°, 5, qui sont le plus difficiles à atteindre. En effet, plus la température est élevée, plus la polypnée, et par conséquent le refroidissement, est énergique.

cet effet d'un moyen très simple qui consiste à adapter à la trachée un long tube de caoutchouc. Le va-et-vient de l'air expiré n'a lieu que partiellement, et l'animal respire dans un

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milieu très pauvre eu oxygène et très riche en acide carbonique. Alors les chiens ne peuvent respirer rapidement (voyez plus loin, chapitre IV). Quoi qu'il en soit de la cause même qui ralentit la respiration, elle n'est alors pas fréquente et Tanimal ne peut se refroidir. Si l'on place au soleil deux chiens trachéotomisés tous deux, et tous deux attachés, se trouvant

Fig. 19. — Courbes de la respiration et de la température d'un chien exposé au soleil et chloralisé.

Les respirations sont indiquées par la ligne inférieure en trait fin. A droite, sont marqués les chiffres indiquant le nombre des respirations par minute, nombre auquel, par conséquent, se rapporte la courbe des respirations. A gauche, sont marquées les températures, dont la courbe est d'un trait plus gros. Il s'agit d'un chien chloralisé. On voit que le rythme respiratoire ne dépasse pas 100, et conséquemment il ne peut y avoir de refroidissement suffisant.

par conséquent l'un et l'autre dans des conditions identiques, à cela près qu'il y a un long tube adapté à la trachée de l'un des deux, ce dernier ne pourra ni respirer fréquemment ni se refroidir (voyez la fig. 78).

Enfin, le 'quatrième et dernier procédé pour empêcher la polypnée réflexe, c'est la chloralisation du chien. En hiver, quand il n'y a pas de soleil, un chien chloralisé se refroidit, et même se refroidit très vite ; tandis qu'en été, par un soleil

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ardent, un chien chloralisé s'échauffe. Comme le chloral a aboli toutes les actions réflexes, le réflexe thermique, qui normalement a lieu en partant de la peau échauffée pour se transmettre aux centres nerveux et de là au bulbe, ne peut plus se produire, et le chien continue à respirer lentement, comme si la température extérieure était basse; alors il s'échauffe, ainsi que l'indique le tracé ci-joint (fig. 79).

Toutefois, avec le chloral, le problème est assez compliqué, pour plusieurs raisons. Si à un chien respirant normalement on fait une injection intra-veineuse de chloral, la respiration devient d'abord, en même temps que plus petite et moins ample, beaucoup plus fréquente. On arrive ainsi jusqu'à l'anesthésie absolue et à la suppression de tous les réflexes. Mais, si l'on continue à le chloraliser, à un moment donné, on voit la respiration devenir subitement très rare, et même parfois cesser tout à fait. Si l'on ne fait pas alors la respiration artificielle, l'animal meurt d'asphyxie. Ainsi on ne peut pousser la chloralisation au-dessus d'une certaine dose sans de graves risques pour la vie de l'animal; il faut d'ailleurs, dans le cours d'une expérience, qui dure parfois deux ou trois heures, renouveler souvent la chloralisation, de manière à maintenir le chien tout à fait insensible et incapable de réflexes. Mais c'est la connaissance même de cette dose qui est très difficile ; car, pour peu qu'on dépasse la dose, on ralentit énormément, ou même on supprime complètement la respiration spontanée.

Le chloral agit surtout sur la polypnée réflexe, qu'il abolit entièrement, à dose forte ; mais, pour peu que la dose ne soit pas très forte, la polypnée réflexe, quoique atténuée, persiste; d'autre part, il agit aussi sur la polypnée centrale, mais la dose de poison doit être alors extrêmement forte. A cette forte dose, il ralentit le rythme de la polypnée centrale, mais il ne suspend pas complètement la respiration. Pour peu qu'on augmente encore la dose, la respiration est supprimée et l'expérience est arrêtée. On peut donc dire, sans qu'il soit possible de donner des chiffres, que le chloral, à dose moyenne, ralentit

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la polypnée réflexe, et que, à dose forte, il La supprime en modifiant a peine la polypnée centrale. A dose très forte, il diminue beaucoup la polypnée centrale; et enfin, à dose plus forte encore, il supprime absolument toute respiration.

Un autre mode d'action du chloral, c'est qu'il affaiblit énormément les mouvements des muscles. L'animal laisse retomber sa tète, et, épuisé, ne peut tirer la langue en avant et au dehors, pour que la pression à vaincre à l'expiration et à l'inspiration soit nulle. Aussi les observations faites sur les animaux chloralisés doivent-elles être accompagnées de la trachéotomie, qui fait que l'animal respire toujours avec une pression faible. Au point de vue de la pression à vaincre à l'expiration ou à l'inspiration, les chiens chloralisés non traehéotomisés respirent comme des chiens qui ont une muselière, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent ouvrirla gueule et respirer avec un minimum de pression.

Or, quel que soit le procédé qu'on emploie, toujours, dès qu'on empêche la polypnée, les chiens exposés au soleil ou mis dans l'étuve s'échauffent. Il paraît donc rationnel d'admettre que le refroidissement se fait par une respiration plus fréquente.

Cela peut se formuler ainsi : toutes les fois qu'on empêche de respirer fréquemment un chien exposé à une température extérieure élevée, il s'échauffe : au contraire, toutes les fois qu'on permet à un chien de respirer fréquemment, mis au soleil ou dans l'étuve, il ne s'échauffe pas.

Ainsi se trouve démontrée notre première proposition, que les chiens se refroidissent parla polypnée.

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La polypnée entraîne la réfrigération par exhalation de vapeur d'eau.

Cette démonstration ne peut se faire qu'indirectement. En effet, quoique Ton constate que les chiens échauffés, mis sur la balance, perdent de leur poids des quantités considérables, comme l'indiquent les tracés que j'ai donnés dans un mémoire précédent, cette perte de poids ne peut être due à l'acide carbonique exhalé; carie gain en oxygène compense à très peu près la perte en acide carbonique, comme poids.

Donc, comme la transpiration cutanée est très faible, sinon nulle, cette perte de poids paraît devoir être due presque uniquement à l'exhalation d'eau par la respiration.

Il s'ensuit qu'en plaçant des animaux vivants sur une balance qui enregistre les pertes de poids, la courbe obtenue représente assez exactement l'exhalation aqueuse pulmonaire.

Or un chien fortement échauffé, qui respire fréquemment et qui se refroidit, perd beaucoup de son poids, ce qui revient à dire qu'il perd beaucoup d'eau. Un chien électrisé et dont la température s'est élevée à 43° a perdu de très grandes quantités de poids, comme le montrent les deux courbes données dans un des mémoires précédents l.

Cette perte de poids a été, dans quelques cas, de 11 grammes par kilogramme et par heure ; ce qui fait, en adoptant le chiffre de 575 calories pour la vaporisation d'un gramme d'eau, un refroidissement de 6 400 calories environ, chiffre considérable, puisque la production de chaleur cbez les chiens