TOME I
diminue énormément la pression que ses muscles inspirateurs ont à vaincre pour respirer.
Dans d'autres cas aussi, j'ai vu qu'en faisant respirer un chien par la soupape de Muller on ne peut pousser le chloroforme ou le chloral aussi loin que s'il respirait par la trachée libre. Quand on fait respirer un chien par la soupape, si on ne veut pas le voir mourir d'asphyxie, il faut se garder de lui administrer des doses trop fortes de ces agents anesthésiques.
Il me paraît probable que, si l'on voit si souvent les chiens mourir par le chloroforme, c'est qu'on leur donne du chloroforme quand ils sont muselés. Qu'on les laisse respirer librement, et ils supportent le chloroforme, ainsi que je l'ai souvent constaté, presque aussi bien que l'homme.
Quoi qu'il en soit de cette impuissance relative des animaux chloralisés à vaincre une forte pression inspiratoire, il est clair, d'après tous les exemples que nous venons de donner, que le rythme et la pression sont dans un étroit rapport, et que la polypnée ne peut avoir lieu que si la pression est très faible. C'est pour cela, sans doute, que les chiens, au soleil, tirent la langue au dehors. Ce fait, observé par tout le monde, et d'observation même banale, a une signification précise : c'est la nécessité de diminuer la pression à vaincre, et de laisser largement ouvert l'orifice glottique, qui, à l'état normal, est recouvert par la base de la langue.
Ainsi s'explique très clairement, je pense, le mécanisme par lequel les chiens muselés, mis au soleil ou dans l'étuve, s'échauffent quand ils ont une muselière. Ils ne peuvent pas respirer vite et par conséquent se refroidir, puisque aussi bien le refroidissement ne se fait chez eux que par une respiration rapide.
POLYPNÉE THERMIQUE. 4.11
La polypnée ne peut avoir lieu que si le chien est en état d'apnée.
Je vais maintenant essayer de prouver que l'état d'apnée est tout à fait nécessaire pour qu'il y ait polypnée. C'est là le point le plus important du sujet que je traite ici : car cela revient à prouver qu'il y a dans cette réfrigération une adaptation du bulbe respiratoire à la fonction thermique, c'est-à-dire une fonction spéciale du bulbe, que je crois pouvoir dire nouvelle, puisqu'elle n'est pas étudiée dans les traités classiques ou les mémoires de physiologie.
A l'état normal, le bulbe provoque les inspirations pour amener des échanges gazeux du sang. Si je démontre que ce n'est pas l'état chimique du sang qui détermine les respirations rapides de la polypnée, j'aurai par cela même établi que la polypnée est une fonction non chimique, mais physique, et, dans une certaine mesure, indépendante des échanges pulmonaires gazeux.
Les expériences qu'on peut faire à cet égard sont nombreuses et convaincantes. En voici deux plus particulièrement caractéristiques :
Un chienrendupolypnéique, soit par l'exposition au soleil, soit par le séjour dans l'étuve, soit par la tétanisation électrique, a une respiration fréquente qui peut aller jusqu'à 350 respirations par minute. Si alors, brusquement, on oblitère sa trachée, sa respiration restera aussi fréquente. Elle sera à peine modifiée. Cependant c'est une respiration qui est absolument inefficace au point de vue chimique, puisque la trachée est oblitérée, et que la circulation de l'air ne se fait plus. Pendant une ou deux minutes, le rythme restera le
CHAULES UICHET.
même, toujours très rapide, et cependant il y a absence complète de renouvellement de l'air.
Si le chien peut ainsi respirer pendant deux minutes sans éprouver même un commencement d'asphyxie, c'est que son sang était abondamment pourvu d'oxygène. Par conséquent, ce n'est pas le besoin d'oxygène qui déterminait les mouvements d'inspiration.
Ce dernier fait est bien important, et il semble en désac-
M Asphyxie
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Fig. 83. — Influence de l'asphyxie sur la polypnée.
Chien échauffé et polypnéique; il est trachéotomisé. Pendant qu'il respire par la trachée, on lui oblitère la trachée en M, ligne 1. à gauche. Quoique la respiration soit tout à fait inefficace, puisque l'air ne peut pas pénétrer, la polypnée continue avec le même rythme, très fréquent. L'état d'apnée fait que la respiration inefficace se prolonge ainsi pendant une minute environ, soit un tour du cylindre. Mais, peu à peu, la respiration se ralentit, comme on voit à la ligne 2; alors, en O, on rouvre la trachée. Les respirations deviennent plus amples, puis plus faibles, en même temps que plus fréquentes; le rythme s'accélère et tend à revenir au typo polypnéique comme il existe à la ligne 1. On voit à la droite de la ligne 2 revenir la rapidité des respirations, en même temps que le sang se sature d'oxygène.
Ce graphique démontre formellement que, dans la polypnée, il y a uue apnée, et que le stimulus respiratoire dans ce cas n'est aucunement une altération chimique du sang, comme cela existe à l'état normal, dans la respiration régulière; de plus, on voit qu'il y a impossibilité pour l'animal d'être polypnéique, quand il n'y a pas d'apnée.
cord avec l'opinion classique. En effet, on admet, en général, que ce qui détermine l'inspiration, c'est le besoin d'oxygène. Mais, ici, il est évident que cette cause ne peut être invoquée, puisque le sang- est saturé d'oxygène et que l'asphyxie ne survient pas quand on supprime soudain l'abord de l'oxygène dans le poumon. Ainsi nous avons là une sorte de paradoxe physiologique : une respiration qui se fait sans être nécessitée par une altération humorale du sang. Le chien respire, sans
POLYPNÉE THERMIQUE. 433
avoir besoin de respirer. Il respire pour se refroidir, tantôt par un réflexe impérieux, venant de la périphérie, tantôt par
une excitation centrale de nature thermique.
Mais, comme l'indique la ligure 83, bientôt la provision d'oxygène s'épuise, et alors le rythme respiratoire devient de plus en plus lent. En même temps, la forme des respirations change. Les inspirations sont plus profondes, et les effets de l'asphyxie commencent à apparaître. Dès que l'apnée a cessé, la polypnée disparait. Elle n'a lieu que si l'apnée est complète.
Si, alors, on rétablit la libre circulation de l'air dans la trachée, le rythme devient polypnéique, mais non pas immédiatement. Il faut que l'apnée soit revenue pour que le rythme polypnéique reparaisse. Or l'apnée ne peut être immédiate. Elle ne peut survenir qu'au bout de une, deux ou trois minutes, quand, par une série d'inspirations successivement accélérées, le sang s'est de nouveau saturé d'oxygène ou dépourvu d'acide carbonique.
Il semble qu'il y ait une sorte d'antinomie entre la respiration asphyxique et la respiration polypnéique. L'asphyxie amène de grandes et lentes respirations. La polypnée thermique amène une série de petites, superficielles et très fréquentes respirations.
Qu'on le remarque bien, l'oblitération de la trachée est un phénomène physique qui, en une seconde, modifie les conditions de la respiration. Pourtant le rythme polypnéique n'est modifié qu'une minute après. De même, quand on rétablit la circulation de l'air, le changement de pression — changement physique — a lieu dans l'espace d'une seconde, et pourtant la polypnée ne revient qu'une minute après. C'est donc une cause, non pas physique, mais chimique, qui amène ces changements dans le rythme respiratoire; et la seule cause qu'on puisse invoquer pour expliquer l'arrêt progressif de la polypnée, c'est l'état asphyxique du sang, incompatible avec la polypnée.
CHAULES RICHE T.
L'autre expérience caractéristique est la suivante : Si, à un chien polypnéique et respirant par la trachée ouverte, on adapte à la trachée un tube de caoutchouc d'une certaine longueur — de 50 centimètres àl mètre — la respiration va se modifier graduellement. Pendant les premières
40°., 2 Tube ^spKyJc^9UE
Fig. 84. — Influence de l'asphyxie sur la polypnée.
Chien échauffé par le séjour au soleil. Il est trachéotomisé, et, dans la ligne 1,: respire par la trachée ouverte. Entre la ligne 1 et la ligne 2, on a adapté à la canule un long tube de caoutchouc. Alors, peu à peu, le rythme change et devient successivement plus lent, quoique la température aille en croissant, et même en croissant assez vite, car il ne peut avoir de polypnée pour se refroidir. En même temps, les respirations sont de plus en plus amples; il n'y a pas asphyxie, mais impossibilité de polypnée.
minutes, le rythme sera conservé ; mais peu à peu le rythme se ralentit, restant toujours bien plus fréquent qu'à l'état normal, mais n'atteignant pas la fréquence extrême du début, alors que la respiration se faisait par la seule canule trachéale.
POLYPNÉE THERMIQUE.
Le trace graphique ci-joint en donne un exemple, et la légende explicative suffit pour le faire comprendre; mais voici en outre1 quelques chiffres. Un chien trachéotomisé est mis au soleil. Sa température est de 40°,2; son rythme respiratoire de 24Q. Alors on le fait respirer par le tube de caoutchouc. Le rythme reste d'abord à 240 ; puis il descend successivement à 160, 14i, 132, 128, et cependant la température s'est élevée graduellement à 40°, 2, 40°,35, 40°. 50, 41°, 9 et 43°, 55; il aurait eu, au contraire, une polypnée progressive s'il n'avait pas respiré par le long tube asphyxique.