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Fig. 87 (figure réduite de moitié). — Influence de l'électrisation et de l'asphyxie sur la polypDée.

En haut, ligne 1, tracé respiratoire normal. L'animal est ensuite électrisé, et sa température s'élève alors à 41°. Pendant cette hyperthermie, il continue à être électrisé. Sur la ligne 2, on voit, en même temps que la polypnée, les tremblements musculaires déterminés par la violente excitation électrique.

Sur la ligne 3, l'électrisation a cessé, et alors, par suite d'un moindre excès d'acide carbonique dans le sang, la polypnée apparaît.

On continue encore à l'électriser; à la ligne 4, à gauche, entre 4 et T, on voit que l'électrisation a pour effet de rendre les respirations à la fois plus lentes et plus profondes, quoique la température soit toujours au-dessus de 41°,

En T, on oblitère la trachée : de T à R, la trachée redevient libre. Tout le temps très court qu'a duré cette asphyxie, le ralentissement a été augmenté. Mais le rythme, incomplètement polypnéique, revient quand la trachée est libérée.

Ce tracé montre que l'électrisation ralentit la polypnée, probablement parce qu'elle amène la formation d'un grand excès d'acide carbonique.

tion soit par une action d'arrêt sur les centres nerveux, soit par la contracture violente des muscles inspirateurs électrisés. Mais cette explication n'est pas admissible; car, s'il en était

POLYPNÉE THERMIQUE.

ainsi, on ventait, quand l'électrisation a cessé, immédiatement le rythme se relever, de manière à revenir au rythme normal ; mais ce retour ne se fait que graduellement, avec la lenteur d'un phénomène chimiquo qui met du temps à s'établir. Si c'était UB| phénomène d'arrêt, immédiatement après que l'électricité a cessé, la polypnée reviendrait,

Or co n'est pas le cas, comme le montre l'expérience suivante : un chien électrisé a un rythme de 404 respirations par minute. Alors on cesse l'électricité. La température reste

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Fin. 88. — Influence de l'électrisation sur la polypnée. A la ligne 1, polypnée d'un chien échauffé par l'électrisation, dont les pneumogastriques ont été coupés et dont la trachée est ouverte. A la ligne 1, il n'est pas électrisé et respire par la trachée ouverte. A la ligue 2, on voit les effets de l'électricité. On a commencé l'électrisation entre les deux lignes, c'est-à-diro un quart de minute environ avant le début à gaucho de la ligne 2. La polypnée cesse et est remplacée par une respiration qui devient de plus on plus lente et qui tend à prendre le type respiratoire dos animaux dont les pneumogastriques ont été coupés.

stationnaire ; mais le rythme s'accélère et devient, minute par minute, 158, 208, 224, 228.

Nous examinerons tout à l'heure si cet arrêt de la polypnée est un effet de l'excès d'acide carbonique ou du défaut d'oxygène. Contentons-nous, pour le moment, d'établir que c'est un phénomène d'ordre chimique, l'altération du sang qui irrigue le bulbe.

Pour cette expérience de l'électrisation, la section des nerfs vagues donne des résultats intéressants. A vrai dire, Je phénomène essentiellement n'a pas changé : c'est toujours l'arrêt de la polypnée par l'état asphyxique du sang; mais les manifestations sont beaucoup plus évidentes.

Fia. ss bis (ligure réduite de moitié). — Influence de l'éiectrisation sur la

polypnée.

Répétition de la même expérience sur le même chien, trachéotomisé et aux deux

pneumogastriques coupés. En haut, polypnée, alors qu'il peul respirer libre it. Entre

les lignes 1 et 2, on a commencé à rélectriser ; d'ailleurs, dans ce tracé tes lignes Boni inscrites successivement, minute par minute, sans qu'il y ait entre deux lignes 'le la Sgure un intervalle plus grand que celui . j n " » l faut pour que le cylindre fasse un tour complot. La ligne •.' montre u-s eil'ets ,|«- l'eleetrisation : elle raient i les respii ot les rend de plus en plus lentes et profondes, si bien qu'à la ligne •'! elles on< â peu près repris le type de la respiration des chiens aux nerfs vagues sectionnés. On voit les tremblements musculaires marqués sur le tracé. — Entre la ligne 3 et la ligne i. on a cessé l'éiectrisation. Cependant, la dyspnée (type des pneumogastriques coupés continue. Cela prouve bien que. si l'électricité arrête la polypnée, ce n'est pas directement, niais par une action chimique, accumulation dans le sang d'acide carbonique qui ne peul disparaître que peu à peu. A la ligne 5, on voit que la respiration devienl de plus en plus fréquente, pour reprendre très franchement à la droite de cette ligne S le» type polypnéique du début. Ce tracé prouve, d'une part, que cette polypnée due à l'hyperthermie électrique n'était pas réflexe, mais centrale : d'autre part* que l'acide carbonique et l'asphyxie agissent, non par voie réflexe, mais par voie centrale. Tous cos phénomènes sont en définitive des modalités de l'automatisme bulbaire modifié par les qualités du sang, teneur en Co., et en <>.

POLYPNÉE THERMIQUE. ',..i

Suit mi chien dont les deux pneumogastriques ont été Coupés. 11 est soumis à La tétanisation électrique. D'abord, sa respiration est lente, comme celle de tous les chiens qui n'ont plus leurs nerfs vagues; mais peu à peu l'excitation violente de ses muscles, avec contractions toniques et cloniques, répétées ei énergiques, détermine une hyperthermie qui provoque une tendance à la polypnée. Mais cette polypnée ne peut s'établir pleinement tant que dure l'électrisation. Au contraire, dès qu'on cesse l'électrisation, aussitôt la polypnée revient, et elle persiste tant que la température de ce chien est au-dessus de 40°.

Si. alors, soudain on l'électrise de nouveau, on voit graduellement cesser la polypnée, et, malgré l'élévation thermique de son corps, la respiration devient de plus en plus lente, au point même de reprendre le rythme habituel des chiens aux pneumogastriques sectionnés. Ce qu'il y a dans cette expérience, maintes fois répétée, de remarquable, c'est que la dyspnée produite par l'électrisation ne disparait pas immédiatement. Quand on arrête l'électrisation, la dyspnée continue pendant quelques minutes; puis, assez brusquement, la polypnée reparaît.

Les figures 14 et 14 bis en donnent l'exemple.

11 me semble que rien ne peut mieux prouver à quel point l'arrêt de la polypnée est un phénomène d'ordre chimique qui se passe dans l'intimité du bulbe, et qui est de nature non réflexe, mais centrale. En effet, les qualités de l'air extérieur n'ont pas changé; ce qui a changé, c'est uniquement la composition du sang modifié par l'accroissement des combustions musculaires.

Quand les pneumogastriques sont intacts, on voit bien quelque chose d'analogue; il se fait un certain ralentissement qui persiste assez longtemps, soit après l'asphyxie, soit après l'électrisation ; mais l'effet est moins net et surtout moins prolongé qu'après la section des vagues.

Pour expliquer cette différence, il faut recourir à l'hypo-

thèse de Rosenthal, hypothèse à peu près universellement adoptée, que les nerfs vagues contiennent des filets centripètes qui arrêtent l'effort d'inspiration, de sorte que, dans une inspiration normale, chaque effort inspiratoire est arrêté par l'excitation que détermine dans le poumon, sur les terminaisons des vagues, le courant de l'air inspiré.

On comprend alors ce qui se produit dans notre expé-

Fig. 89. — Influence des excitatations réflexes pour produire ou arrêter la polypnée.

Chien mis dans l'étuve. Ligne 4, polypnée réflexe. Alors on le retire de l'étuve et on l'inonde d'eau froide. Le rythme change aussitôt dans l'énorme proportion qu'on voit ici, alors que la température se modifie à peine. — A 40°, 6, la polypnée n'est pas encore centrale. C'est seulement vers 41°, 4 que l'échauffement des centres nerveux suffit, sans excitant réflexe, pour accélérer autant le rythme.

rience. Nous avons, dans le rythme et la forme des respirations, l'image fidèle des états par lesquels passe le bulbe.

Quand les nerfs vagues ont été coupés, chaque inspiration est une sorte de tétanisation prolongée, provoquée par les modifications du sang ; au contraire, quand les vagues sont intacts, cette tétanisation commence, — c'est l'effet inspiratoire ; mais elle se trouve aussitôt modifiée et arrêtée par l'excitation centripète que l'air inspiré produit dans les terminaisons nerveuses pulmonaires.

POLYPNÉE THERMKJUE. 403

Nous pouvons donc regarder comme démontré que l'apnée est nécessaire à la polypnée; par conséquent, l'animal thermopolypnéique respire, non pour absorber de l'oxygène et pour exhaler de l'acide carbonique, mais pour exhaler de la vapeur d'eau.

Ce qui complique quelque peu le phénomène, c'est d'abord que la polypnée thermique rétlexe ne s'établit pas immédiament, c'est-à-dire dès que le milieu ambiant est chaud ; c'est ensuite qu'elle ne cesse pas tout de suite, c'est-à-dire dès que le milieu ambiant se refroidit; c'est enfin que, même dans le cas de polypnée centrale, les excitations réflexes conservent encore leur influence (fig. 89).

Quelque intéressante que soit l'étude de ces diverses questions, je ne puis les aborder ici. Quelques expériences complémentaires doivent être faites encore pour préciser certains points de détail.

Un excès d'acide carbonique dans le sang empêche la polypnée.

Tout ce que nous avons dit jusqu'ici de l'asphyxie et de ses effets sur la polypnée s'applique aussi bien à l'absence d'oxygène qu'à l'excès d'acide carbonique. Il était important de décider laquelle de ces deux influences détermine l'arrêt de la polypnée. Le rôle du défaut d'oxygène ou de l'excès d'acide carbonique est, comme on sait, une des questions les plus graves et les plus controversées de la physiologie.

Or il se trouve que l'étude des animaux polypnéiques permet de résoudre le problème, non pas évidemment sous toutes

ses faces, mais au point de vue spécial de l'excitation bulbaire par le gaz carbonique du sang.

Si l'on fait respirer à un chien rendu polypnéique parl'hyperthermie un mélange à parties égales d'oxygène et d'acide carbonique, quoique l'oxygène soit en grand excès, il y a un énorme ralentissement du rythme.

Toujours l'expérience réussit, et elle est, ce semble, très concluante. Les tracés ci-joints, dont la légende; détaillée donne l'explication complète, sont démonstratifs, et on les

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TRACHEOTOMIE