DURÉE ET INTENSITE LUMINEUSES

comme nulle, et dont nos expériences ont démontré l'existence1.

1. Ce travail a été t'ait, il y a déjà plusieurs années, dans le laboratoire de

notre cher et illustre maître, M. Marey.

Ce n'est pas sans émotion que j'inscris parmi les collaborateurs de cet ouvrage mon excellent ami Antoine Breguet, qu'une mort prématurée a enlevé à ses amis et à la science. Dans sa courte et brillante existence, il avait donné des preuves d'une ingéniosité traditionnelle en sa famille. C'était un esprit d'élite et un grand cœur. Il est mort à trente-deux ans !

Les faits que nous avions étudiés ensemble ont été confirmés formellement par de remarquables expériences de M. Bloch d'une part (Bull, de la Soc. de hi, il., L885 et de M. Charpentier (ïbid. 1887, page 3) qui ont pu, au fait principal que nous avions établi, ajouter quelques détails intéressants, relatifs à la différenciation des couleurs et à la distinction de la perception dans la qualité et l'intensité de la lumière.

Par M. Charles Richet.

Les expériences classiques de Flourens sur l'ablation des hémisphères cérébraux chez les oiseaux ont conduit à cette conclusion, universellement adoptée et confirmée par tous les expérimentateurs, que l'intelligence, pour cette classe d'animaux, réside dans les lobes cérébraux. Des pigeons, des poules, des dindons, dont les lobes cérébraux sont détruits, conservent la faculté de se mouvoir, de répondre par un mouvement à une excitation; mais ils n'ont plus de spontanéité. Plongés dans un sommeil sans rêves, ils sont incapables de sentir la faim, de chercher et de trouver leur nourriture, et ils ne donnent plus aucun signe d'intelligence.

Cependant, ni dans les travaux de Flourens ni dans les travaux des auteurs nombreux qui ont répété ses belles expériences, on ne trouve d'indications sur le rôle des différentes parties des lobes cérébraux des oiseaux. La masse hémisphérique totale était enlevée ; mais la fonction des différentes parties restait indéterminée.

Les expériences innombrables laites sur les mammifères, et les indications que l'on peut tirer de L'anatomie comparée,

ont l'ait penser que L'intelligence des oiseaux réside dans la partie la plus superficielle, lacouelie corticale des hémisphères

cérébraux.

J'ai pensé qu'il serait intéressant de déterminer quelles régions de l'encéphale sont plus spécialement, chez les oiseaux, consacrées à l'intelligence; et je n'ai pas pu vérifier l'exactitude de l'opinion commune, à savoir que c'est dans l'écorce cérébrale que gît l'intelligence des oiseaux.

Voici en effet plusieurs oiseaux : deux poules, deux canards, une oie qui ne présentent aucun trouble intellectuel. Malgré un examen minutieux, et répété bien souvent depuis trois mois, époque à laquelle ils ont été opérés, je n'ai pu découvrir aucun trouble dans leurs fonctions intellectuelles. En les plaçant à côté d'animaux intacts, des observateurs non prévenus n'ont pas pu distinguer les oiseaux opérés des oiseaux non opérés.

Voici quelle est l'opération qu'ils ont subie. Après avoir mis à nu largement tout l'encéphale, j'ai excisé avec le scalpel la couche la plus superficielle, j'ai complété la dilacération avec l'ongle ou avec le manche du scalpel, de manière à enlever sur les parties latérales, antérieures et postérieures, toute l'écorce du cerveau. Ainsi, chez ces animaux, l'écorce de substance grise des hémisphères a été enlevée complètement, sauf la partie basilaire, qui est restée intacte.

Sur une poule et sur un canard, l'expérience a été faite avec le thermocautère, qui permet de faire de très légères cautérisations, et très étendues en surface. Mais ce procédé, très commode au moment de l'opération, expose l'animal opéré à de graves accidents; de sorte que j'ai perdu beaucoup de poules et de canards, à qui l'ablation des hémisphères cérébraux avait été faite au moyen du thermocautère.

Je dois recommander pour ce genre d'expériences l'oie, et surtout le canard. Chez la poule, la mise à nu du cerveau,

120 CHARLES IUCI1ET.

l'incision des parois osseuses, la dilacération de l'encéphale, provoquent une hémorrhagie abondante, grave par elle-même et par ses conséquences ultérieures pour la santé de l'animal; mais qui a surtout cet inconvénient qu'elle gêne l'opérateur et l'empêche presque complètement de voir ce qu'il fait. Au contraire, chez le canard, il n'y a pas de perte de sang. Sur les huit canards que j'ai opérés, pas une seule fois il n'y a eu d'hémorrhagie. Même, dans deux ou trois cas, il ne s'est pas écoulé une seule goutte de sang-, avant que le cerveau ait été entamé. Je me permets donc de recommander de faire l'expérience classique de Flourens sur le canard, plutôt que sur la poule; car sur le canard, par suite de l'absence complète d'héniorrhagïe, on peut voir très nettement les parties qu'on veut atteindre. La sécurité de l'opération est donc aussi parfaite que possible, et on peut exactement limiter l'acLion, soit du scalpe], soit du thermocautère.

Dans ces expériences, j'évitais d'enlever et de toucher les parties profondes; autant que possible, je n'ouvrais pas le ventricule : en tout cas le plancher des ventricules n'a pas été touché, car on voit alors survenir les phénomènes de coma et de stupeur signalés par Flourens et tous les physiologistes : phénomènes que j'ai observés souvent, quand la destruction avait été trop profonde.

Il me sera permis d'appeler l'attention sur ce fait que chez les oiseaux (poules, canards, oies) la destruction en superficie du cerveau n'entraîne aucune lésion intellectuelle. Pour les plonger dans l'état de stupeur décrit par Flourens, il faut une destruction en profondeur.

Il n'y a donc pas lieu d'établir l'homologie fonctionnelle de l'écorce du cerveau chez les mammifères et chez les oiseaux. Chez les mammifères la couche corticale des hémisphères est probablement le siège de l'intelligence. On ne peut en dire autant des oiseaux, car dans les manifestations intellectuelles de l'oiseau dont l'écorce cérébrale a été détruite, nul changement ne peut être apprécié.

Je nt> me dissimule pas d'ailleurs que les phénomènes intellectuels sont assez peu marqués chez les oiseaux, de sorte que l'appréciation de l'état psychique d'un oiseau est toujours assez délicate.

A vrai dire, l'observation faite immédiatement après l'opération donne des résultats tant soit peu différents de l'observation faite quelques jours ou quelques semaines après. Dès que l'opération a été terminée, les oiseaux se remettent sur pied, se secouent les plumes, et vont se cacher dans le coin le plus obscurcie la salle. Ace moment ils voient, ils entendent, ils réagissent, ils comprennent. Si on les effraye, ils fuient, en se buttant contre les objets du laboratoire, sans s'arrêter, jusqu'à ce qu'ils aient rencontré un obstacle, comme un mur ou une planche, qui les arrête définitivement. Us sont devenus très farouches, comme s'ils avaient perdu une certaine faculté d'inhibition, celle d'arrêter les mouvements instinctifs de la frayeur et de la fuite.

Au bout de quelques instants, ils deviennent plus farouches encore ; dans certains cas, au contraire, ils tombent au bout de quelques minutes dans un état de stupeur, analogue à l'état décrit par Flourens, et qui va s'aggravant pendant vingtquatre heures. On est alors forcé de les alimenter, puis peu à peu la stupeur se dissipe, et l'animal revient à son état naturel.

Pour expliquer cette disparition des phénomènes de stupeur, il faut supposer, ou bien que cette stupeur est le résultat d'une excitation inflammatoire, ou bien qu'elle est la conséquence d'un épanchement hémorrhagiquequi va en diminuant tous les jours, et qui, par la compression qu'il exerce, produit le coma.

Ce qui tend à confirmer cette opinion, c'est l'expérience suivante. Une poule est opérée comme il a été dit plus haut. Toute la périphérie du cerveau est détruite, sauf dans la région basilaire : coma, stupeur, mise en boule, impossibilité de l'alimentation spontanée. Au bout de trois jours, l'animal

122 CHARLES HICHET.

est revenu à l'état qui paraît normal, et il est impossible de distinguer cette poule des poules non opérées. On pratique alors une nouvelle cautérisation très superficielle du moignon encéphalique. Nouvel état de stupeur qui dure encore deux ou trois jours, puis se dissipe, et l'état normal revient encore. Une nouvelle opération, mal faite, détermine la mort de l'animal.

J'ai observé le même phénomène sur deux autres poules; y a-t-il là un phénomène d'inhibition, ou un peu de sang a-t-il pénétré dans les ventricules à chaque cautérisation et déterminé la compression ?

D'ailleurs, quand la destruction encéphalique a été superficielle, au bout de huit ou dix jours, tous les troubles intellectuels et sensitifs ont disparu. Quant aux troubles moteurs, tels qu'on en observe chez les chiens, il n'y en a jamais.

Pour étudier les phénomènes psychiques survenant chez des animaux dont les lobes cérébraux ont été enlevés, j'ai d'abord voulu étudier le langage du canard normal, afin d'étudier comment un canard à cerveau lésé se comporterait, comparativement au canard normal.

Il m'a paru qu'on pouvait ramener à six expressions vocales différentes toute la mimique laryngée des canards :

1° Le cri de frayeur ou de douleur : quand on effraye ou qu'on saisit brusquement un canard, il pousse le quoin quoin bien connu; cri perçant, prolongé, sorte de gémissement strident, facilement reconnaissable ;

2° Le cri d'appel de deux canards séparés l'un de l'autre : ils émettent un cri bref, analogue au premier son, quoin quoin, mais beaucoup plus sec : chaque émission gutturale est isolée, séparée de la suivante par un long intervalle, jusqu'à ce que le canard éloigné ait, lui aussi, répondu de la même manière;

3° Le cri de reconnaissance : quand les deux canards séparés se sont retrouvés, ils donnent une série de petits qua qua, brefs, très rapides, se succédant à courts intervalles les

uns dos autres, el bien moins stridents que les deux Bons précédents;

't" Le cri do joie : c'est le cri bien connu du canard qui est dans la basse-cour ou sur l'étang; c'est le quoin quoin quoin répété une douzaine de fois, strident, éclatant;

i>° Le cri d'un canard à qui on donne de la nourriture : il émet une série de petits sons brefs, très brefs, très pressés, qui ressemblent beaucoup au cri de reconnaissance, mais qui sont cependant moins sonores, plus longs et plus pressés que ce dernier;

6° Le cri ou plutôt le souffle bruyant du canard pressé par un chien : alors il pousse un son bizarre, une sorte àephup/m; ce soufflement ressemble vaguement au cri du chat qui se défend contre un chien.

On peut admettre que ces six intonations différentes représentent assez bien les divers états psychologiques de la conscience d'un canard. Si l'on ajoute à ces données celles qui résultent de l'examen prolongé et minutieux de toutes les allures diverses, on aura, je m'imagine, tout ce qui peut nous aider à juger quelle est la puissance intellectuelle de tel ou tel canard.

Il se trouve alors que les canards à cerveau lésé se comportent à peu près exactement comme les canards normaux. Il en est qui ne voient pas à droite ou à gauche, par suite de l'étendue de la lésion, quand elle a porté sur tel ou tel lobe optique ; mais cette privation de la vue n'exerce pas d'influence bien manifeste sur leurs allures, ou tout au moins on peut facilement distinguer les troubles dus à l'absence de vision de tel ou côté.

Un observateur, même très perspicace, ne saurait d'abord discerner un canard au cerveau détruit partiellement d'un canard au cerveau normal. Les deux animaux ont absolument les mêmes allures : c'est la même manière de marcher, de crier, de manger; c'est le même degré de timidité ou de sauvagerie (quoique, dans les premiers jours qui suivent l'opé-

124 CHARLES RICI1ET.

ration, les canards opérés soient un peu plus farouches que les autres) — mêmes gestes pour lisser leurs plumes, se mettre à l'eau, se réunir à leurs camarades, s'enfuir bruyamment quand on arrive, se défendre contre le chien, etc. Bref, nulle différence appréciable.

A un examen plus attentif il y a cependant une toute minime différence, qui m'a paru très constante. Quelque faible qu'elle soit, elle me semble devoir être mentionnée, d'autant plus qu'elle a un certain intérêt psychologique.

Quand on poursuit un canard dans une pièce close, et qu'on lui coupe la retraite pour le prendre en le pressant à droite et à gauche, il arrive un moment où il est acculé à un des angles de la pièce; alors, ainsi cerné, il cherche à fuir en passant soit à gauche, soit à droite, selon qu'il espère trouver çà ou là une issue.

C'est ainsi que se comporte un canard normal ; mais un canard à cerveau lésé ne se dirige pas aussi habilement. Quand on le cerne dans un coin, il va droit au mur, et, très effrayé, — plus effrayé peut-être qu'un canard normal, — il ne songe pas à s'enfuir à droite ou à gauche. Il n'est plus assez intelligent pour cela; il n'ose pas quitter la place où il est, et reste, le bec au mur, sans chercher une évasion. Souvent, quand il est ainsi poussé en avant, au lieu de prendre les voies latérales et de passer à droite où à gauche, il va droit devant lui, se heurtant presque contre le mur (quoiqu'il le voie fort bien et qu'il évite les obstacles) et reste là sans penser à s'évader latéralement.

C'est là, je le répète, la seule caractéristique du canard opéré. Et encore j'exagère plutôt, dans la description que je viens de donner, les différences qui séparent un canard opéré d'un canard sain.

Il me semble que cette manière de s'enfuir constitue une des seules preuves d'intelligence que puisse donner un canard.

En effet, presque tous les actes des canards sont automatiques pour ainsi dire, régis par la structure de leurs centres

nerveux. Leurs gestes, leurs cris, leurs émotions, leurs attitudes oui le caractère de la fatalité organique et n'impliquent

ni mémoire, ni choix, ni jugement. Si quelque part, dans la sphère d'activité intellectuelle du canard, il y a place pour une détermination avec jugement, c'est bien lorsqu'il est cerné dans l'angle d'une chambre et qu'il s'agit de s'enfuir. On l'excite, et instinctivement il s'enfuit; mais une fois qu'il s'est enfui, le fait de discerner l'endroit le plus favorable à sa fuite, de ruser pour échapper à la poursuite dont il est l'objet, cela n'est plus un acte instinctif : il y a un certain choix dans le moyen de fuir qui n'est plus du tout de l'automatisme.

Ainsi il semble que la destruction d'une partie des hémisphères cérébraux entraine une diminution des fonctions intellectuelles; cependant, dans l'existence des oiseaux, la part des fonctions intellectuelles est extrêmement faible, presque nulle pour ainsi dire. Tous leurs actes, ou à peu près tous leurs actes, sont probablement automatiques; de sorte qu'il reste très peu de chose à la décision intelligente, individuelle. Or, c'est la protubérance, avec le bulbe rachidien d'une part, et, d'autre part, les ganglions opto-striés, qui, régissent les attitudes, les gestes, les actes automatiques, tandis que, selon toute vraisemblance, les fonctions intelligentes sont dévolues à la couche corticale des hémisphères. De là résulte l'inefficacité d'une destruction étendue des hémisphères qui laisse persister toutes les fonctions automatiques, et qui, par conséquent, modifie à peine les allures générales d'un canard, quelque soin qu'on mette à chercher une différenciation quelconque.

Cette inutilité relative du cerveau ne s'applique évidemment qu'aux êtres inférieurs; et ce serait une grave erreur que de vouloir conclure qu'il en serait de même chez des animaux plus intelligents.

CECITE PSYCHIQUE EXPÉRIMENTALE

CHEZ LE CHIEN, AVEC AUTOPSIES Par M. Charles Richet.

Depuis les célèbres expériences de Mdnck, on sait que, par l'ablation de certaines parties du cerveau, on peut produire la cécité psychique. Dans deux cas de ce genre, par suite de circonstances heureuses, la lésion a pu être déterminée avec quelque précision.

La chienne qui a servi à la première expérience a été présentée au Congrès de psychologie, en août 1889. Elle avait été opérée en deux temps. La première fois, au mois de février, à droite; la seconde fois, au mois de mai. à gauche. Je n'insiste pas sur l'opération même, attendu qu'on ne sait jamais exactement ce qu'on fait, et surtout parce que l'inflammation qui suit le traumatisme altère encore l'écorce cérébrale, et produit des troubles plus étendus que la dilacération même1. D'ailleurs l'autopsie consécutive fournit des données exactes sur le siège de la lésion.

1. Cependant, quelque habitude qu'on ait de ces opérations, '>n fait toujours des lésions moins étendues qu'on ne l'a supposé pendant l'opération même.

Quand l'animal a été rétabli du traumatisme opératoire et alors que toute suppuration avait disparu, voici quels phénomènes il présentait.

Au point de vue moteur, quelques légers troubles du mouvement, bien conformes à la description classique; c'està-dire une sorte d'anesthésie musculaire, avec impossibilité de se servir avec adresse de la patte droite. Il n'y avait de troubles moteurs qu'à droite. Souvent la patte antérieure droite restait demi-étendue, et, dans la marche ou la course de l'aninial. elle était projetée en avant avec une sorte de raideur anormale. Mais c'était peu de chose, et à peu près impossible à apprécier pour un observateur non prévenu.

Les troubles intellectuels étaient bien curieux et se rapprochaient, à certains égards, de ceux que M. Goltz et plus tard M. Lœw ont signalés. Notre animal témoignait pour toutes choses une assez grande indifférence. En général, elle n'était pas de naturel trop agressif; grognant, comme les autres animaux de son espèce, quand un chien s'approchait de sa niche, et ne cherchant jamais à mordre les hommes. Au mois d'août, elle a été en chaleur, mais elle ne s'est pas laissé couvrir.

Ce qui la caractérisait, c'était une agitation incessante. Il nous a été impossible de prendre sa photographie, tellement elle était toujours en mouvement. Dès qu'on pénétrait dans le chenil, aussitôt elle poussait des aboiements répétés, incessants, assourdissants, se démenant avec violence. Même lorsqu'on n'entrait pas au chenil, elle était toujours en éveil, agitée et inquiète.

C'est surtout son goût pour la chasse qui était devenu irrésistible. Dès qu'elle sentait l'odeur des lapins, elle devenait comme affolée, furieuse, se précipitant vers cette odeur, et tirant sur sa chaîne avec une telle force qu'elle s'étranglait a demi. Je ne crois pas qu'on puisse souvent voir des chiens animés d'une si grandepassion. Alors elle n'écoutait plus rien, et c'était un curieux spectacle que cette extraordinaire ardeur.

Les troubles sensoriels surtout étaient remarquables.

Du cùté tlu toucher et de la sensibilité cutanée, rien de bien appréciable. De môme pour l'ouïe; elle entendait parfaitement; elle savait même distinguer d'où venait le son. Quand elle était dans le chenil, si on l'appelait en se mettant à la fenêtre, elle levait la tète et dirigeait les yeux du côté d'où partait le son. Si l'on jetait un objet par terre, elle se tournait du côté où elle jugeait le bruit.

Au contraire, des troubles visuels considérables ont pu être constatés. Je ne parle pas de ceux qu'on a observés immédiatement après l'opération, mais bien de ceux qu'on a constatés longtemps après, et qui se sont maintenus presque sans changement pendant un intervalle de neuf mois.

Les mouvements de l'iris étaient conservés, mouvements réflexes sous l'influence de la lumière. L'iris était, il est vrai, un peu plus dilaté que chez les autres chiens. Mais, quand on éclairait la rétine, il se contractait très bien. Cette dilatation de la pupille donnait, au regard de notre chienne, un aspect un peu hagard, d'autant plus qu'elle ne fixait pour ainsi dire jamais aucun objet avec ses deux yeux.

Elle se dirigeait bien, et ne se heurtait pas contre les obstacles mis sur son passage. Probablement elle était un peu moins adroite que les autres chiens à se guider dans une pièce encombrée de chaises et d'obstacles. Mais c'était fort peu de chose, et, par une porte entre-bâillce, elle savait passer sans se heurter, contourner des chaises et se conduire sans heurt.

Elle voi/ait les objets en tant qu'obstacles; mais elle ne reconnaissait pas leur nature.

En effet, quand on lui présentait un lapin, aussitôt elle devenait furieuse, et cherchait à se précipiter sur lui : mais elle ne pouvait pas le voir, et c'est par l'odorat uniquement qu'elle guidait ses mouvements. On mettait un lapin sur une table, de manière qu'elle pût bien le voir. Alors elle cherchait de tous côtés, flairant avec une ardeur prodigieuse,

à droite cl à gauche, ne voyant pas cependant ce lapin qui lui crevait les yeux (pour se servir (rime expression vulgaire, mais qui rend parfaitement la scène). Si l'on tenait ce lapin à la main, elle sautait sur cette proie, ou an moins essayait de sauter, mais le plus souvent manquait son coup; car elle ne sautait que guidée par l'odorat, lequel est insuffisante donner une localisation exacte de l'endroit où se trouve une proie.

Puis, si l'on enlevait le lapin, elle continuait à sauter vers le même point, comme si le lapin était resté à la même place.

En général, quand on menace un chien avec un bâton, il cligne des yeux, se cache, a peur, et cherche à s'enfuir. .Mais, chez elle, rien de semblable. On ne parvenait pas à l'effrayer avec un bâton, et on ne déterminait ni frayeur, ni fuite, ni clignement. Chez aucun chien adulte normal, cette réaction psychique ne fait défaut. Il est donc très important de constater son absence. Cela indique nettement la cécité psychique, comme d'ailleurs Munk l'a établi il y a longtemps.

Ces expériences, répétées un grand nombre de fois, et devant les personnes qui venaient au laboratoire de physiologie de la Faculté, ont toujours donné le même résultat. Il suffisait de quelques minutes d'examen pour se convaincre absolument que notre chienne avait des excitations visuelles qui ne pouvaient se transformer en perceptions intelligentes.

Alors nous la sacrifiâmes, pour que l'autopsie nous permit de préciser les points du cerveau lésés.

Elle fut tuée par l'injection d'une faible dose de cocaïne. En effet, chez les chiens qui ont une lésion cérébrale, la cocaïne, à dose même très faible, produit des désordres graves et curieux, sur lesquels nous n'avons pas à insister ici et que nous nous contentons de mentionner pour mémoire.

L'autopsie nous a donné les résultats suivants.

Xous trouvâmes, à gauche, une lésion très étendue, ayant détruit, sur une surface de 4 à 5 centimètres carrés, la superficie circonvolutionnaire. La circonvolution du gyrus sigmoïde