CHAPITRE PREMIER

De la Locomotilité en général.

Suivant notre ordre accoutumé , nous allons exposer successivement, d'abord l'anatomic de l appareil locomoteur, et ensuite le mécanisme de son action.

ARTICLE PREMIER

Analomic de Fapi areil locoinoleur.

Dans les derniers animaux , où tout le corps est homogène, la locomotilité ne paraît pas avoir , plus que la sensibilité, un appareil distinct ; c'est la masse même du corps qui , en se contractant, exécule lemouvement. Mais dès qu'on arrive aux animaux un peu compliqués , et à plus forte raison aux animaux supérieurs , on voit la locemotion avoir un appareil spécial et de plus en plus complexe.

i)E l'appareil locomoteur en général. 3 D'abord, dans les animaux qui n'ont dans leur organisation aucunes parties dures , il ne se compose que de deux sortes de parties : i» des organes nerveux , qui engendrent les volitions, qui sont les principes de tout mouvement volontaire, et qui transmettent ces volitious aux muscles, dont la contraction doit les eirectucr; 2f> l'organe spécial qui exécute la contraction, le muscle , organe formé de fibres blanches ou l'ouges , le seul du corps qui soit contractile par la volonté, composé spécialement par la libre primitive dite musculeuse, etqui, multiple, constitue dans son ensemble ce qu'on appelle le système musculaire. Dans ce mode de structure le plus simple de l'appareil locomoteur, les fibres musculaires contractiles, après avoir reçu les filaments du système nerveux affecté à la locomotion, viennent se terminer aux deux membranes tégumentaires de l'animal, c'est-à-dire, et à la peau externe , et au pourtour du canal intestinal.

Mais lorsque les animaux ont dans leur organisation des parties dures , comme ces parties dures déterminent la forme, les dimensions du corps, sont celles qui sont mues par les muscles, elles exercent par ]eur disposition une grande influence sur le caractère des mouvements, et elles forment une troisième partie intégrante de l'appareil locomoteur. Les deux premières parties constituent ce qu'on appelle les organes actifs des mouvements , et les dernières en sont les I organes passifs.

Enfin, tantôt les parties dures dont nous parlons sont placées à la surface externe de l'animal , dans l'épaisseur de la peau dont elles sont des dépendances, comme dans les animaux articulés externes ; tantôt ces parties sont situées dans le centre des chairs , sont de véritables os, que les muscles entourent, comme dans les animaux vertébrés. Dans le premier cas, la partie dure étant à l'extérieur, a besoin d'être figurée en tube pour contenir dans son intérieur les muscles moteurs; et comme alors cette partie dure ne peut s'articuler avec une autre que par deux points , cela limite forcément le nombre des mouvements. Dans le second cas , au contraire, les muscles étant placés en dehors de l'os, et l'entourant de toutes parts, ils peuvent le mouvoir en tous

les sens ; et cela fonde une disposition plus favorable pour

la locomotion.

Ce dernier mode est celui de l'homme; animal vertébré , et à squelette intérieur, son appareil locomoteur se compose de trois sortes de parties : i« les organes nerveux qui fournissent aux muscles les ordres de la volonté; 2« le système musculaire , assemblage de muscles nombreux placés çà et là dans l'économie, partout où il y avait des mouvements à produire; 3» enfin, le système osseux, assemblage de pièces dures, solides, qui forment la charpente du corps, et qui, mues par les muscles, sont les leviers des m embres. Aces deux dernières parties , se rattachent beaucoup d'organes divers, comme les tendons , les aponés^roses , les cartilages , les membranes synoviales f etc. Faisons une exposition abrégée de toutes ces parties.

§ P"". Systèmes nerueux de la Locomotion.

Les organes nerveux qui ont part à l'accomplissement de la locomotion sont, l'encéphale, la moelle spinale, et les nerfs, qui, decesdeux centres, vontse distribuer aux organes musculaires. D'abord, puisque tout mouvement volontaire reconnaît pour principe une volonté , et que celle-ci, dans les animaux supérieurs au moins , et par conséquent dans l'homme , a sa condition matérielle dans l'encéphale , on conçoit que ce centre nerveux a déjà une part principale à la fonction de la locomotion. Nous verrons en effet que c'est lui qui engendre ce qu'on appelle les 'volitions. En second lieu^ ce n'est pas immédiatement que l'encéphale imprime aux muscles les volontés qui ont éclaté en lui ; c'est au moyen des nerfs qui proviennent, ou de lui même, ou de la moelle spinale ; et de là )a nécessité, qu'à l'action de l'encéphale pour les volitions , s'ajoutent pour la transmission de ces volitions une action de la moelle spinale, et une des nerfs qui, de ce centre, se rendent aux muscles. Nous verrons en effet les muscles n'agir que sous l'influence de la moelle spinale et des nerfs qu'ils en reçoivent. Mais comme ces diverses parties nerveuses ont déjà été décrites , nous ne ferons

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL. 5 que les rappe 1er ici ; et nous allons passer à l'exposition des autres parties de l'app areil locomoteur.

§ II. Système musculaire.

Ce système forme la partie de l'appareil locomoteur, qui accomplit la contraction de laquelle dépend tout mouvement. Diversement disposé dans les animaux, selon la forme générale de leur corps, il consiste, chez l'homme, en un certain nombre de faisceaux charnus, appelés muscles; faisceaux contractiles par la volonté, situés au-dessous de la peau, autour des os, partout où il y a des mouvements à produire, et attachés par leurs deux extrémités aux parties qui doivent être mues. Le corps de l'homme n'étant pas d'une seule pièce, mais résultant de la réunion^ de plusieurs, articulées entre elles et mobiles les unes sur les autres^ d était bien impossible que le système musculaire fût lui-même d'une seule pièce; il a dû consister en divers faisceaux, qui sont placés partout où des mouvements devaient être produits. Le nombre de ces faisceaux est considérable ; et aussi, le système musculaire qui, indépendam* ment de son office pour la locomotion, concourt, avec la pea u , à former pour le corps un abri protecteur, est-il un des plus volumineux?

La base de ce système musculaire , de ces muscles , est la fibre primitive que nous avons appelée musculeuse ; fibre aplatie , linéaire , molle , tomenteuse , blanche en quelques animaux , rouge en d'autres , plissée en zig-zag dans sa longueur , essentiellement contractile , et composée presque exclusivement de fibrine. On a fait beaucoup de recherches pour constater son volume précis , et sa texture intime. Sous le premier rapport , on s'est efforcé de séparer le dernier filet apercevable dans un muscle. Mujs , par exemple , disait que chaque fibre apparente d'un muscle était composée de trois sortes de fibrilles, progressivement plus petites ; et que de ces fibrilles, celles qui étaient moyennes en grosseur , bien qu'elles ne fussent que le neuvième d'un cheveu très fin. étaient encore composées de cent filaments. Leuwen-

6 FOîfCTiON DE LA. LOCOMOTILITÉ.

hoëck regardait aussi chaque fibre d'un muscle , commentant elle-même un petit muscle composé de] fibrilles plus petites; et il assurait avoir compté dans la fibre d'un muscle de poisson jusqu'à 3 180 filaments. Relativement au second objet, ]a texture intime de la fibre musculeuse , on s'y est d'autant plus appliqué, qu'on espérait y trouver le secret de la contractilité musculaire. Ainsi, les uns ont dit que la fibre musculeuse était un tube creux, dans lequel affluaient, soit le fluide nerveux, soit le sang, soit ces deux fluides en même temps , et qui se raccourcissait par suite de sa répjétion par ces fluides. Tels étaient : Santorini , qui la disait un tube légèrement conique , se continuant par sa base avec la cavité des nerfs , et ayant son sommet terminé en cul-de-sac ; Heîster, qui la considérait comme formée par une série de vésicules communiquant toutes entre elles, et recevant toutes chacune l'extrémité d'un tube nerveux. Tels étaient encore : Cow/^er, selon lequel elle était un tube rempli d'une spongiosité, dont les cellules isolées les unes des autres correspondaient à un orifice artériel , par lequel elles étaient, lors de la contraction, remplies par le sang ; Tauvry, Verreyhen, Qucsnai , qui la disaient un assemblage de vaisseaux artériels continus avec les veines, bridés de distance en distance par des filets nerveux élastiques et converties en vésicules par la constriction de ces filets : Vienssens , Blascagny, qui en faisaient un assemblage de vaisseaux d'un ordre particulier, dits de dérwation , continus aux artèreset aux veines, mais placés hors de la circulation : enfin, Deidier et Prochaska , le j^remier la présentant comme un faisceau composé d'une artère, d'une veine, d'un vaisseau lymphatique , le tout enveloppé d'une membrane nerveuse, et bridé par des filets nerveux ; le second la faisant consister en vaisseaux sanguins , contournés en spirale autour d'un axe de substance gélatineuse ou fibriniforme , et dans l'intérieur desquels le sang affluait lors de la contraction. A cette opinion se rattachentencore : cellesde PVillis et d' HamhergcVj qui présentaient la fibre musculaire comme une série de vésicules, qu'ils appelaient lociiles, qui communiquaient entre elles , et dans chacune desquelles s'abouchaient une artériole

VB l'aPPAIIEIL LOCOMOTEUli Eîï GÉîîÉRAL. 7

et un filament nerveux; enfin, celles àe Borelli cl de L'cr- \ noally, qui en faisaient un cylindre creux, rempli d'une \ substance spongieuse , d'une sorte de moelle^ à cellules ! rhomboïdales selon le premier , et spliéroïdales selon le second. En général, cette opinion de la tubulure de la fibre musculeuse eut beaucoup de partisans. On différait seulement, sur l'étendue qu'on accordait à la cavité unique ou multiple de la fibre ; sur la forme , ou ronde , ou ovalaire , ou rhomboïdale des vésicules qu'on reconnaissait en elle; sur l'isolement de ces vésicules les unes des autres , ou leur communication entre elles. 2« D'autres, au contraire, ont dit la fibre m.usculaire solide , et dès lors lui supposaient une disposition mécanique en rapport avecl'action dont elle est le siège: Gotlschedy par exemple, se fondant sur les plicalures transversales qu'on voit à sa surface, l'a présentée comme composée de fibrilles articulées les unes avec les autres: Berthier l'a dite une spirale dontles contours étaient joints par des fibres nerveuses, qui tour-à-tour en comprimaient le ressort, ou lui permettaient de se débander.

Toutes ces recherches sont vaines, même relativement à la théorie de la contractilité musculaire; car, à supposer que la contraction fût due à un plus grand afflux de sang ou d'esprits animaux, il resterait toujours à trouver comment hv j volonté ou une irritation déterminent ce plus grand afflux. Mais, en outre, l'inspection ne prouve la réalité d'aucune de ces opinions ; et certainement elles ont été imaginées à priori, dans le désir de trouver une explication de la contractilité musculaire. La dernière fibre à laquelle on arrive dans la dissection d'un muscle est trop déliée , pour que nos I sens puissent en apprécier la texture intime. Sans doute elle est formée des mêmes éléments organiques qui consûtuent tout 'organe , tissu cellulaire, vaisseaux exhalants, absorbants, artériels et veineux , nerfs; mais il est impossible d'apprécier les proportions respectives de ces éléments, non plus que la manière dont ils se disposent pour former la I fibre musculaire. On sait seulement que celle-ci n'est, ni nerveuse, ni celluleuse , ni albuginée, mais est bien sui ^'eneris y tant à cause de sa composition chimique , qu'à rai-

8 FONCTIO^ DE LA LOCOMOTILITÉ.

son de la faculté de conlracliou qu'elle possède. Lu filament nerveux est surtout parmi ses tissus constituants un des principaux, car c'est par ce filament qu'elle communique avec l'organe de la volonté, et qu'elle en reçoit les ordres. C'est ce qui avait fait établir à Cabanis, sans doute plus d'après des vues théoriques que d'après l'anatomie , que cette fibre musculeuse était une combinaison des tissus cellulaire et nerveux. Nous avons déjà dit que de Blainville la considère^ comme la fibre celluleuse dans les mailles de laquelle s'est déposé un des éléments composants du sang. MM. Ev. Home , Dumas et Prévost l'avant examinée au microscope , disent y avoir reconnu une série de globules, les mêmes que ceux qui existent dans le sang , maintenus en ligne droite par une substance amorphe.

Cette fibre, du reste, n'a pas la même nature dans toute sa longueur; charnue et musculaire dans son centre , elle est albuginée à ses extrémités. La plus grande difiérence , sous le rapport des propriétés physiques et organiques , règne entre ces deux parties , et cependant l'anatomie ne peut encore prononcer s'il v a continuité ou seulement contiguité entre elles ; le fait est que l'adhérence qui existe entre elles est telle , que la rupture de l'une ou l'autre des deux parties arriverait plutôt que leur séparation.

Telle est la fibre qui est ia base du système musculaire, et qui forme les muscles. Elle a phvsiquement une solidité assez grande , mais qui augmente considérablement par son action de contraction. Dans les derniers animaux, dont le corps est très petit, tout mou, elle semble exister partout, et être comme fondue dans toute l'organisation. Mais dans les animaux supérieurs, dont le corps a plus de masse, et surtout est composé de plusieurs pièces, elle forme des faisceaux séparés , placés entre les différentes pièces du corps, là où des mouvements doivent être produits, et qui sont ce qu'on appelle les muscles. L n muscle , en efiet , n'est qu'un faisceau de plusieurs filaments de la fibre musculeuse, et attaché aux parties qui doivent être mues. Cest ce que prouve sa dissection. Les filaments qui le constituent sont d'abord unis entre eux par du tissu cellulaire ; et ce-

j DE L*APPAREIL LOCOMOTEUR EN GÉNÉRAL. 9

I lui-ci circonscrivant aussi la totalité du'faisceau , tout à la fois I assure la position du muscle en général , et celle de chacune ! de ses fibres en particulier. En outre , des artères , des veines, des vaisseaux lymphatifjues et des nerfs, pénètrent le muscle et se ramifient dans son tissu. Probablement cbacun de ces vaisseaux et de ces nerfs parvient jusqu'aux dernières fibrilles de l'organe , car toute fibrille vit , se nourrit , se contracte j mais on ne peut le prouver anatomiquement ; j ces diverses parties nous échappent bien avant qu'on ne soit arrivé à leuj's dernières terminaisons. Cependant MM. Dumas eiPrei^ost disent avoir, à l'aide du microscope, reconnu que ni les uns, ni les autres, ne finissent dans les muscles. Les vaisseaux ne feraient que traverser ces organes y les artères y communiquant avec les veines ; de telle sorte que la nutrition des muscles ne se ferait que par une transudation du saq[g à travers les parois artérielles. Il en serait de même des nerfs. D'abord tous leurs rameaux pénétreraient les muscles , sous une direction perpendiculaire à celle des fibres qui composent ceux-ci. Ensuite, leurs ramifications dernières, au lieu de se terminer dans les fibres ^ musculaires, envelopperaient celles-ci en forme d'anses, I puis retourneraient au tronc qui les a fournies, ou s'anastomoseraient avec un tronc voisin. En un mot, tous ' les nerfs qui vont aux muscles ne feraient que les traverser; et, partis du faisceau antérieur de la moelle spinale, ils reviendraient, après s'être ramifiés dans ces organes , au cordon postérieur de ce centre nerveux. Nous dirons ci-après quelles conséquences MM. Dumas et Préy^ost ont tiré de cette structure pour l'explication de la contractilité musculaire. Du reste, c'est au sang qui remplit le parenchyme du muscle , que cet organe doit sa couleur rouge ; par la lotion et la macération dans l'eau , il devient blanc. Les fibres qui le composent ne se divisent, ni ne s'entrelacent dans leur trajet; mais il y a beaucoup de variétés dans leur direction : ou elles ont une direction longitudinale droite, ou elles vont en rayonnant, ou elles sont disposées en cercle, en ellipse , etc. ; tout cela tient à la direction que doivent avoir I eux-mêmes les mouvements que les muscles sont destinés à

])roduire. Quanta la nature chimique du muscle, les éléments que la cliimie trouve dans cet organe sont de la graisse, de l'albumine , beaucoup de fibrine, un principe particulier appelé osmazome, du carbonate, du muriate et du phosphate de soude, du phosphate de chaux et de l'oxyde de fer.

Le muscle, d'ailleurs , comme la fibre musculeuse primitive , n'est pas de même nature partout : charnu , musculeux dans son milieu, dans ce qu'on appelle vulgairement sonventrc, il est albuginé à ses extrémités , aux points par lesquels il s'attache aux parties à mouvoir , et qu'on appelle sa téte et sa queue. La première partie est la seule qui soit contractile; les autres, qui, selon qu'elles sont disposées en coi'dons ou en toiles, sont appelées tendons ou aponévroses , remplissent l'office passif de cordes. L'aponévrose est généralement regardée comme l'origine du muscle , et le tendon comme sa terminaison; mais cela n'est pas absolu; souvent les muscles se terminent par des aponévroses ; et d^ailleurs la même extrémité d'un muscle peut tour-à-tour en êti'e la tête ou la queue, le point fixe ou le point mobile , comme nous le verrons. Toutefois, c'est par l'intermédiaire de ces parties albuginées , que tout muscle est implanté aux parties qu'il doit mouvoir, si l'on en excepte ceux qui aboutissent à la peau. On ignore aussi s'il y a continuité ou contiguilé entre ces parties, et comment se fait leur union; mais ce qui est sûr encore, c'est qu'elles se rompent plutôt l'une ou l'autre que de se séparer.

Les muscles du reste difTèrent beaucoup les uns des autres sous de nombreux point ^ de vue : i <> relativement au nombre des fibres qui entrent dans leur composition , particularité qui mérite d'être appréciée, car c'est elle qui règle leur degré de force : plus un muscle a de fibres dans sa composition, plus il a (le puissance. Les aponévroses , qui servent d'origine aux muscles , ont l'avantage d'étendre la surface de laquelle leurs fibres proviennent, et d'augmenter ainsile nombre de cellesci. Aussi verrons- nous que souvent elles se prolongent dans l'intérieur des muscles , et qu'il en existe dans tous les muscles qui ont de grands efï'orts à opérer , comme dans ceux des gouttières vertébrales. 20 Relativement à la longueur des fi-

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL. i i

bresqui les composent, autre particularité également importante, car elle décide l'étendue des mouvements : plus les fibres d'un muscle sont longues, plus leur raccourcissement est considérable , et, conséquemment, plus est étendu le mouvement qu'il produit. 3° Relativement au nombre des nerfs qui les pénètrent, le nombre et le volume de ces nerfs n'étant pas en rapport avec le volume du muscle , mais avec la fréquence et la vivacité des mouvements qu'il a à produire , tel muscle, plus petit que tel autre, reçoit souvent plus de nerfs et des nerfs plus gros. 4^ Relativement à la disposition des aponévroses d'origine et des tendons de terminaison, et à la direction des fibres, particularités qui influent sur la direction générale du mouvement, et sur l'intensité de l'eflet produit. Ici , il y a beaucoup de variétés. Ou il n'y a pas de fibres albuginées d'origine et de terminaison , comme dans les muscles de la peau. Ou ces fibres ne sont pas réunies en tendons ou en aponévroses. Ou elles forment des aponévroses qui se prolongent plus ou moins loin à la surface ou dans l'intérieur du muscle. Quelquefois les fibres musculeuses sont placées entre deux aponévroses qui s'étendent sur l'une et l'autre surface du muscle. Dans d'autres cas , elles tombent obliquement sur les côtés d'un tendon , commes les barbes d'une plume sur leur tige commune , ainsi que cela est dans les muscles dits pennif ormes . Souvent les tendons sont multiples, etc. Relativement à la direction des fibres, ces fibres sont, ou droites , ou plus ou moins obliques, etc. : dans certains muscles, il en existe plusieurs plans qui sont juxta-posés les uns sur les autres. 5o Enfin, les muscles diffèrent encoi'e relativement à leur forme ; et , à cet égard, ils sont généralement partagés en longs , larges et courts. Les muscles longs sont placés surtout aux membres ; ils sont d'autant plus longs et meuvent d'autant plus d'os qu'ils sont plus extérieurs ; disposés par couclies placées successivement les unes au-dessus des autres , un tissu cellulaire tout à la fois les unit et les sépare; les plus superficiels d'ailleurs maintiennent en place les plus profonds. Ils sont ; ou simples , c'est-à-dire à un seul faisceau, et alors ils

12 rO>:CTION DE LA LOCOMOTILITÉ.

sont OU plats, on ventrus, ou rayonnes, ou penniformes; ou composés y c'est-à-dire à deux ou trois faisceaux à leur origine ou terminaison, comme les diflérenls biceps ou triceps; ou compliqués j c'est-à-dire à un seul ventre avec des tendons divisés , ou à plusieurs ventres avec des tendons entrelacés. Quelquefois, plusieurs sont réunis par une aponévrose commune , comme quand ils doivent concourir à un même mouvement. Généralement, les muscles longs sont plus gros à ce qu'on appelle leur ventre qu'à leurs extrémités, parce que leurs fibres naissant successivement , les unes au-dessous des autres, de l'aponévrose d'insertion, et aboutissant'de la même manière au tendon de terminaison, ne sont réunies toutes qu'au milieu du muscle. Les muscles larges forment généralement les parois des cavités , et sont aussi d'autant plus larges qu'ils sont plus extérieurs : presque toujours sim^ples, disposés par coucbes successives , unis entre eux par un tissu cellulaire plus ou moins abondant, ils ne sont pas, comme les précédents , recouverts par de grandes aponévroses communes à tous, parce qu'ils sont moins sujets à des déplacements. Enfin , les muscles courts sont placés aux lieux où il faut beaucoup de force d'une part, et peu d'étendue de mouvement de Tautre ; aussi leurs fibres sont-elles nombreuses et courtes. Souvent aussi des aponévroses générales les recouvrent et les assujettissent dans leurs situations respectives. Du reste , cette division des muscles est arbitraire et scolastique ; la fibre musculaire qui en compose les faisceaux se dispose pour les former, d'après le nombre et la direction des mouvements qui doivent être produits.

Quant au nombre des muscles, d'abord il n'est pas le même en cbaque animal , et il dépend dans chacun de la forme du corps, du nombre des mouvements à exécuter. Ensuite , ce nombre n'est pas même fixé dans l'homme , parce que les anatomistes n'ont pas été d'accord , et tour-à-tour ont confondu en un seul muscle plusieurs faisceaux qui en constituent plusieurs, ou ont partagé en plusieurs muscles des faisceaux qui doivent n'en former qu'un seul. M. Chaussier en admet 368.

Tels sont les muscles , organes peu sensibles au tact , pby-

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL. l3 siquement assez solides, mais dont la solidité augmente beaucoup par la contraction : leurs attaches sont , ou à des parlies molles, comme à la peau ; ou à des os, parties dont il faut traiter maiiitenant.

§ ni. Système osseux. |j

Ce système , partie passive de l'appareil locomoteur , n'existe que dans les animaux dont le corps a beaucoup de masse, et qui habitent des milieux trop peu denses pour y être soutenus mécaniquement. Les os qui le forment s<lnt les parties les plus dures de tout le corps, et par suitfl^celles qui servent de base , de soutien , d'attache à toutes les autres. Leur ensemble constitue la charpente du corps, détermine sa forme générale, règle ses divisions principales. Ils remplissent deux usages principaux ; celui de former pour les organes importants du corps , et surtout pour le système nerveux , des cavités protectrices ; et celui de constituer des leviers pour la locomotion. Aussi est-ce à eux que s'implantent les muscles. Enfin , ils ne forment pas plus qiîe le .système musculaire un système continu; ils sont multiples, et représentent beaucoup de pièces distinctes, isolées, qui seulement sont liées entre elles , mais par des organes qui n'ont pas la même texlure et la même vitalité.

Les os, d'après leur forme , ont été partagés en os longs , os larges et os courts. Les premiers appartiennent proprement à la locomotion , et forment les leviers des membres. On y distingue leur corps et leurs extrémités. Le corps en est le milieu, la partie la plus mince; elle correspond heureusement à la partie la plus grosse des muscles , ce qui assure à nos membres une agréable proportion. Les extrémités sont , au contraire , renflées et plus volumineuses , ce qui est avantageux , en ce qu'étant les points par lesquels les os sont articulés, il y a plus de difficulté à ce qu'ils se déplacent; heureusement aussi elles correspondent à la partie la plus grêle des muscles, aux tendons de terminaison. Dans leur intérieur , les os longs offrent un canal , le canal médullaire, qui contient la moelle , organe qui importe à la nutrition

ï4 FOiNGTlON DE LA LOCOMOTILITÉ.

de l'os. Ce canal a encore cet avantage particulier à la locoîuolion, de faire de Tos un cylindre creux, d'où il résulte que celui-ci est plus volumineux sans être plus pesant , est idus résistant, et offre plus de surface pour les insertions musculaires. Les os larges forment spécialement les cavités <lu corps; et, comme généralement plusieurs sont réunis ])Our en former une seule cela contribue à la solidité de ces cavités. Enfin, les os courts sont placés surtout aux lieux qui devaient tout à la fois être solides et mobiles , à la partie inférieure des membres, par exemple. Généralement ils sont réunis en grand nombre. A raison de leur petitesse, les mouvements sont peu étendus , d'où résulte solidité dans la partie; et, à raison de leur grand nombre, les mouvements sont assez multipliés , ce qui supplée à leur peu d'étendue.

Les os offrent à leur furface externe des éminences et des cavités. Les éminences, appelées apophyses ou épiphyses ^ selon qu'elles sont continues ou contiguè's à la substance de l'os, sont àiles articulaires , si elles servent à établir les articulations des os, et non articulaires , si elles sont étrangères à cet office. Les éminences articulaires sont partagées ea diarthrodiales et sjnarlhrodiales , selon qu'elles servent à établir des articulations mobiles ou immobiles, c'est-à-dire qui permettent ou non des mouvements. Quant aux éminences non articulaires , on les a distinguées d'après leurs usages. Les unes sont dites insertion , parce qu'elles donnent attache aux muscles. Elles ont pour la locomotion cet avantage important de diminuer le parallélisme des muscles, de faire que le muscle soit moins parallèle à l'axe de l'os , et plus près d'être perpendicujaire au levier qu'il doit mouvoir. En général , elles sont en rapport avec la force des muscles auxquels elles donnent insertion : il suffit pour s'en convaincre d'observer comparativement la même apopliyse dans un enfant et un adulte, dans l'homme et la femme ^ dans un animal fort et un animal faible. Une faudrait pas cependant en conclure, comme l'ont fait quelques physiologistes, que ces éminences sont un effet de la traction qu'ont exercée les muscles sur le tissu osseux; Bichat , M. Gall, et autres , ont dès long-temps réfuté cette erreur. D'autres sont dites

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL. i5 de réflexion, parce qu'elles ont pour usage de contourner un tendon, et de changer la direction du mouvement que produit le muscle dont ce tendon fait partie. La nature a souvent pris à leur égard les précautions les plus minutieuses, les encroûtant d'un cartilage, les convertissant en gouttières à l'aide de ligaments , les garnissant d'une membrane synoviale. Enfin, quelques-unes de ces éminences non articulaires ont été appelées des éminences à' impression , parce que, correspondant aux inégalités des organes voisins, elles paraissent avoir été formées par la ; pression qu'ont exercée sur les os ces organes; mais leur origine n'est pas aussi mécanique, et elle tient à la nécessité dans laquelle était la nature de coordonner la surface et le contour des os, à la surface et aux contours des parties qui les avoisinent.

Les cavités des os sont aussi articulaires et non articulai^ j res. Les premières sont également cliarthrodiales ou sjnarihrodiales. Quant aux secondes, elles sont dites d^ijise/'tion^ de glissement y de nutrition, de transmission, de réception I d^ impression y etc., selon l'office qu'elles remplissent. Les cavités d'insertion fournissent attache aux muscles, et ont ! le double avantage d'augmenter la longueur des fibres i musculaires , ce qui influe sur l'étendue des mouvements , I et d'agrandir la surface d'insertion, ce qui, en augmentant :| le nombre des fibres composantes des muscles , influe sur \ leur force. Les cavités de glissement et de réception cont tiennent les tendons, et régularisent les mouvements ; sou- 1 vent aussi elles sont revêtues de cartilage, converties en . gouttières au moyen d'un ligament , et munies d'une mem- 1 brane synoviale qui les lubréfie et y facilite le glissement "I des tendons.

I Quant à la texture, l'organisation des os , ces organes réi sultent d'une trame cellulo-vasculaire incrustée par une 1 substance salino-terreuse. La première consiste en un asi semblage de tissu lamineux, de vaisseaux exhalants et ab- I sorbants, d'artères, de veines, et même de nerfs, comme ' l'a vu récemment M. Duméril. La seconde, qui donne la I solidité aux os, est pour la plus grande partie du phosphate

l6 FONCTION DE LA. LOCOMOTILITÉ.

de cliaux. Le tissu osseux du reste présente souvent dans un même os des degrés divers de condensation , d'où résulte ce qu'on appelle les trois substances des os , les substances compacte , spongieuse et rédculaire. La première est celle où le tissu osseux est le plus condensé possible; placée à l'extérieur de l'os , elle forme presque à elle seule le corps des os longs. Cela était nécessaire, parce que c'est là qu'existe le canal médullaire , qui avait surtout besoin d'être protégé; que l'os est le plus gr^le possible, et par conséquent devait être le plus solide; et que l'os supporte le plus d'efforts. La substance spongieuse est celle où le tissu osseux, moins serré, forme une espèce de cellulosité : placée surtout dans les os courts, aux extrémités des os longs, elle a cet avantage de donner plus de volume sans ajouter au poids. Enfin , la substance réticulaire consiste en filets osseux qui sont épars à la surface interne du canal médullaire, et qui servent à soutenir la membrane de la moelle. Ces trois substances ne sont que le même tissu osseux plus ou moins condensé et différemment disposé.

Pour faire connaître entièrement l'organisation de l'os, ajoutons quelques détails sur sa nature cbimique , le périoste qui le revêt, et la moelle qui est dans son intérieur. Sur 100 parties, l'os contient : gélatine, 82,17; vaisseaux sanguins, iji3; pliospbate de chaux, 5i,o/i; carbonate de chaux, ii,3o; fluate de chaux, 2,00: phosphate de magnésie, i,j6; soude, hydrochlorate de soude et eau, 1, 20. Cette analyse est prise de M. Berzélius. Fourcroy et M. P^auquelin n'ont pas trouvé d'acide fluorique, mais des oxydes de fer et de manganèse , de la silice et de l'albumine. Extérieurement, l'os est revêtu d'une membrane albuginée, dense, appelée périoste, qui non-seulement lui forme une enveloppe extérieure , mais encore envoie profondément beaucoup de vaisseaux dans son tissu , lui adhère intimement, est l'intermédiaire par lequel le muscle lui est attaché , et exerce une influence très prochaine sur sa nutrition. Enfin, le canal intérieur des os longs est tapissé par une membrane spéciale , dite la membrane médullaire , ou de la moelle, qui leur fournit aussi beaucoup de vaisseaux, ad-

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL. 17

]ière avec force à leur tissu, est procliainement utile à leur nutrition, et sécrète un suc huileux appelé moelle, dont les usages sont encore peu connus. Un semblable suc liuiieux est exhalé de même dans les cellules de la substance spongieuse, et même dans les aréoles de la substance compacte.

Ainsi sont formés les os , organes qui ont toute la solidité q n'exige l'office auquel ils sont destinés^ et qui , dans l'état fie santé, sont insensibles. Leur nombre varie dans chaque animal ; même il n'est pas fixe pour l'homme , parce que ces os étant, dans leur origine, formés de plusieurs pièces qui se soudent successivement dans la suite des ans, les anatomistes ont tour-à-tour fait deux os de deux pièces qui appartiennent à un seul, ou considéré comme un seul os deux pièces qui doivent en faire deux distincts.

Mais les os sont liés les uns aux autres ,et l'étude de leurs attaches est des plus importantes , puisque ce sont elles qui fondent la possibilité et le caractère des mouvements. Ces attaches sont ce qu'on appelle les articulations , et tantôt elles permettent aux os de se mouvoir les uns sur les autres, tantôt elles les lient d'une manière immobile. Les Anciens les divisaient en symphyses et articulations proprement dites. Il y avait symphyse quand les os étaient attachés par l'intei'médiaire d'organes étrangers; el articulation , c^ndinà ils étaient unis par leurs facettes propres. La symphyse se subdivisait en deux; la symphyse sans moyen, c'est-à-dire où nul organe ne servait à établir la connexion, ce qui était une contradiction générale avec l'idée qui était donnée de la symphyse; et la symphyse avec moyen, c'est-à-dire celle où il y a évidemment un organe employé à établir le lien : CL'lle-ci était, ou une synchondrose , ou une synévrose y ou une syrsarcose , ou une méîiingose , selon que l'organe parle moyen duquel se faisait Tattache était , ou un cartilage , ou un ligament , ou un muscle , ou une membrane.

Aujourd'hui , on partage toutes les articulations en deux classes : les immobiles ou synartlwoses , et les mobiles ou diarlhroses. Les premières , d'après leur forme, sont , ou des sutures , quand les surfaces articulaires se reçoivent à l'aide Tome IL ' 2

l8 rONCTfON DE LA LOGOMOTILTTÉ.

(rengrcimres res])octives ; ou des karmonics , quand elles ne sont que juxta-posées; ou des gomphoses , quand un des os est implanté dans l'autre ; ou enfin des schyndilèses , quand une lame d'os est reçue dans une rainure d'un autre os. (^uant aux articulations mobiles, on en a fait deux ordres: les aniphiartkroses j dans lesquelles les deux os, quoique mobiles l'un sur l'autre, soul joints d'une manière intime par un corps intermédiaire , comme cela est aux corps des vertèbres; et les diartliroses propi'ement dites, ou de contiguïté, dans lesquelles les deux os ne sont pas réunis comme dans le cas précédent. Ces dernières sont les plus imporlanles à étudier, et on les a distinguées, tantôt d'après la disposition anatomique qu'elles présentent, tantôt d'après le nombre et le caractère des mouvements qu'elles permettent. Sous le premier point de vue , on en a admis de trois espèces, les énartJiroses , les condyloïdiennes et les gyngliinoïdales. Dans les premières, un des os offre une partie arrondie, qui est appelée téte, tandis que l'autre présente une cavité dans laquelle cette tête est reçue; la tête arrondie de l'un roulant dans la cavité de l'autre, il en résulte que des mouvements peuvent être exécutés dans tous les sens. Dans les diartbroses condyloïdiennes, la surface articulaire de l'un des os, au lieu d'être une tête orbiculaire , est un condyle ovalaire , c'est-à-dire une éminence arrondie qui a plus d'étendue en un sens qu'en un autre ; d'où il résulte que les mouvements ne sont plus également faciles et étendus dans tous les sens, mais qu'ils le sont plus dans uij sens que dans rl'autres. Enfin , les diarthroses gynglimoïdales sont celles dans lesquelles les deux os articulés offrent, à leurs extrémités, des éminences et des cavités qui s'engrènent réciproquement, de manière que les mouvements ne sont plus possibles qu'en deux sens opposés, comme dans une charnière. Relativement aux mouvements que les articulations diartbrodiales permettent les Anciens distinguaient : la di arthrose orbiculaire , ou vague , ou en genou, qui per- Jî'.ettait des mouvements dans tous les sens; et la diartlirose alternative , ou en gynglime , ou en charnière, qui n'en permettait que d'opposés entre eux. La première était,

DE l'appareil locomoteur EN GÉNÉRAL 19

OU une énarthrose y ou une arthrodie, selon qu'il y avait une tête reçue dans une cavité, ou que les os étaient, au contraire, articulés par des surfaces planes : elle était encore subdivisée, en orbiculaire simple , qiù ne permettait que des mouvements opposés entre eux , comme ceux d'élévation et d'abaissement, d'adduction et d'abduction; et en orbiculaire composée, qui permettait en outre tous les mouvements intermédiaires à ceux-là , ainsi que ceux de circumduction et de rotation. La diarthrose alternative était aussi subdivisée en deux , le gynglime angulaire, dont les mouvements sont réduits à la flexion et à l'extension , et le gynglime latéral, où la rotation est le seul mouvement possible. Le premier était dit parfait ou imparfait, selon que les mouvements de flexion et d'extension étaient les seuls permis , ou qu'il pouvait y avoir encore quelques mouvements de latéralité. Le second é\,aÀ\, simple ou double , selon que le mouvement de rotation se passait dans un seul point ou dans deux. Bichat , d'après les mouvements que permettent les diverses articulations , a ramené toutes celles du corps humain à cinq classes : lo celles dans lesquelles tous les genres de mouvement sont possibles , glissement, rotation, circumduction, opposition tant vague que bornée. Les articulations de l'épaule et de la hanche èn sont des exemples : elles sont placées au-dessus des membres , pour que tout le reste du membre participe des mouvements qui leur sont dus; et parce que, étant les plus susceptibles de luxation, elles sont là dans un contact moins immédiat avec les corps extérieurs. Leur disposition anato mique est une tête qui roule dans une cavité ; ou bien l'inverse, c'est-à-dire une cavité qui se meut sur une tête osseuse. 2° Celles dans lesquelles il y a de moins déjà le mouvement de rotation , comme aux articulations du poignet , du coude-pied : c'est aussi une tête osseuse qui roule dans une cavité ; mais la tête n'est pas supportée par un col , elle est placée dans l'axe de l'os , et dès lors le mouvement de rotation n^est plus possible. 3« Celles qui ne permettent plus les mouvements de rotation , de circumduction et d'opposition vague, mais seulement ceux de glissement et d'oppo-

2 0 FOISCTIOIN DE LA LOCOMOTILTTÉ.

si t ion bornée , comme aux articulations du coude et du genou. Les surfaces articulaires sont placées dans l'axe de Tos, ce qui empêclie la rotation; elles sont unies par des engrenures respectives, ce qui met obstacle à la circumduction , ri l'opposition vague, et ne laisse possible que l'opposition ])ornée. Celles dans lesquelles il n'y a que les mouvements de glissement et de rotation , comme à l'union delà première et de la seconde vertèbre , aux deux os de l'avant-bras. La disposition est une surface convexe ou concave, roulant dans un demi-anneau , complété par un ligament. 5" Enfin, dans la cinquième classe, les os ne font plus que glisser les uns sur les autres, comme au carpe, au tarse; alors généralement il y a beaucoup d'os de réunis, afin que, bien que ebaeun se meuve peu isolément, il résulte de l'action de tous un mouvement général assez étendu. Ces articulations se rencontrent surtout à la partie inférieure des membres, parce qu'elles permettent mieux aux parties de s'appliquer aux corps extérieurs par beaucoup de points, et parce qu'elles sont de toutes les moins susceptibles des luxations, auxquelles le contact immédiat avec les corps extérieurs exposait davantage cette partie inférieure des membres.

Quoi qu'il en soit, du reste, de toutes ces distinctions scolastiques , la natui^e a pris les précautions les plus merveilleuses, d'une part, pour affermir les articulations immobiles, et, d'autre part, pour prévenir dans les articulations mobiles les déplacements des os, tout en facilitant les mouvements. Ainsi , dans les articulations immobiles , jamais les os ne sont articulés immédiatement; ils le sont par le moyen d'un tissu particulier appelé cartilage; ce tissu existe même dans les harmonies , bien que sa minceur l'y ait fait méconnaître. Souvent aussi , des organes connus sous le nom de ligaments s'étendent d'un os à l'autre, pour en assurer la connexion. Dans les ampbiartbroses , la connexion des deux os est faile à l'aide d'une substance interniédiaire, intimement continue à l'un et à l'autre, appelée Jibro-cartilage y parce qu'elle tient à la fois du ligament et du cartilage, et qui tout à la fois assure l'union des os par sa continuité, et permet les mouvements par sa souplesse.

DE L*APPARErL LOCOMOTEUR EN GÉNÉRAL. 2 1

Enfin , dans les diarlliroses y beaucoup d'organes partie ulk'rs sont annexés aux os , pour en ajGfermir l'union et en faciliter les mouvements; nous signalerons snrtout les suivants, des cartilages , des capsules fibreuses , des ligaments , des nicinhranes synoviales et des Jibro-carlilages.

i« D'abord, les extrémités articulaires des os sont touLes revêtues d'une couclie de ce tissu particulier appelé cartilage, qui , de tous les tissus du corps, est le plus dur après le tissu osseux, et qui jouit d'une éniinente élasticité. Ce tissu a le triple avantage de favoriser les mouvements par sa souplesse, de les étendre en les réfléchissant par son élasticité, et d'amortir les chocs dans les violentes secousses. S.i disposition sur l'extrémité osseuse varie selon la- forme do

[ celle-ci : si l'extrémité articulaire est une tête y le cartilage est épais au centre , et va en s'amincissant par degré à la circonférence si elle est une cauité^ c'est l'inverse, le cartilage, mince au centre, s'épaissît à la circonférence, qui souvent même est renforcée par un bourrelet extérieur; si c'est une trochlce , son épaisseur est à peu. près la même partout. Bien que ce cartilage adhère intimement à l'os, il n'y a pas continuité de substance entre ces deux parties ,.et , p;ir exemple , aucun des vaisseaux de Tos ne se prolonge dans 1*3

I cartilage.

En second lieu, des organes fibreux sont étendus d'uu des os à l'autre, et en préviennent la disjonction : ce sont les capsules fibreuses et les ligaments. Les premières sont I des espèces de sacs cylindriques, fort résistants, ayant pour I base la fibre albuginée , ouverts à leurs deux extrémités ,. et [attachés par chacune d'elles au pourtour de la surface arlLi culaire de Tun et l'autre os : elles sont d'autant plus lâches,. Ique l'articulation doit permettre des mouvements plus ! étendus. Les ligaments sont des cordons de ce même tissu albuginé, par conséquent également souples et résistants; qui, étendus de l'un des os à l'autre, tout à la fois préviennent les déplacements des os à raison tle leur résistance, et permettent les mouvements à raison de leur souplesse. La disposition, la texture de ces organes sont merveilleusement aflaptées aux usages qu'ils doivent remplir; et, dans

2 2 FOîsXTIOrf DE LA LOCOMOTILITÉ.

chaque articulation , ils sont placés d'après la direction que doivent suivre les mouvements, et d'après celle dans laquelle les déplacements ont surtout tendance à se produire.

3o L'intérieur de toutes ces articulations est lubréfié par un fluide visqueux qui facilite les glissements des os , et qui est appelé sjnovie. Long- temps la source de ce fluide fut méconnue. Clopton-Havers , le premier, la rapporta à des organes cellulo-rougeàtres , qu'on trouve dans quelques articulations, et qu*il considéra comme des glandes synoviales. Mais, sans établir que ces organes ne servent en rien à la production de la synovie, il est certain qu'on n'y reconnaît pas la texture accoutumée des glandes, et que les anatomiste.s actuels ne voient en eux que des masses de tissu cellulaire pénétré de beaucoup de vaisseaux. Haller prétendit que la synovie n'était que la moelle des os longs , qui avait transsudé du canal médullaire à travers l'extrémité spongieuse de ces os dans l'intérieur de Tarticulation. Mais, indépendamment de ce que cette Iransudation est contraire à la tliéorie des sécrétions , il est sûr que la synovie et la moelle sont deux fluides bien distincts; et Bicliatj de plus, a prouvé, par des expériences, que la synovie ne provient pas de cette source : ayant , dans un animal vivant, détruit avec un stylet de fer rougi au feu le canal médullaire du tibia et celui du fémur , il n'en a pas moins trouvé la synovie dans l'articulation du genou. Dessault admit l'idée de Haller , et crut, en outre, que toutes les autres parties de l'articulation, savoir les ligaments, les capsules fibreuses, concouraient aussi à sécréter la synovie : c'était ajouter une nouvelle erreur à la première. Enfin , JBicliat dit qu'il existe dans l'intérieur de toute articulation une membrane qui a beaucoup d'analogie avec une membrane séreuse sous le triple rapport de la forme, de la structure , des fonctions, qu'il appelle synoviale , et qui fournit la synovie. Cette membrane, sous la forme d'un sac sans ouverture, revêt toutes les surfaces articulaires, leur donne le poli qu'elles présentent , par là facilite déjà le glissement des os , et exbale par sa surface interne la synovie. Celle-ci est un fluide blan-

DE l'appareil locomoteur EN G^WiRAL. 2 3

chaire, visqueux, transparent, d'une odeur fade, et d'une saveur douce, un peu salée. Selon M. Margueron, elle est composée : d'eau, 80, 46; d'albumine, 4>52; de fibrine, 1 1 ,8 6 ; de soude , 0,71 ; de mur ia le de soude , 1,75; de phosphate de chaux, 0,70. Sa quantité est déterminée dans chaque articulation, et proportionnelle à l'étendue de cette arliculation , et au nombre des mouvements qu'elle permet.

40 Enfin, dans quelques arliculations , on trouve des fibro-cartilages , qui sont placés entre les deux os , mais sans être continus à aucun des deux; on les a généralement regardés comme des coussins propres à amortir l'eilel des pressions : nous croyons plutôt, avec M. Ma^endie ^ qu'ils servent à prévenir les déplacements, et surtout à augmenter Té tendue des mouvements.

Aces parties annexes, ajoutons les muscles eux-mêmes, <[ui , dans les articulations mobiles , servent plus à maintenir les os rapprochés que les ligauienls eux-mêmes, et qui , (Haut lâches et extensibles , servent surtout à borner l'élen- (lue des mouvements,

La nature, du resle , a pris pour le système musculaire les mêmes précautions que pour le système osseux : les tendons, [)ar exemple, par lesquels se terminent les muscles, sont souvent reçus dans des gouttières qui régularisent leur direction; souventaussi des gaines fibreuses s'ajoutent à ces gouttières , elles prolongent; des ligaments les ferment, et les convertissent en de véritables conduits; descarlilages les encroûtent; enfin , des membranes synoviales les tapissent et leur fournissent la synovie nécessaire ; de sorte que loutest prodigué pour prévenir le déplacement de ces tendons et favoriser leur glissement. De même, comme les muscles sont souvent groupés en grand nombre autour d'un membre ,et que, lors de leur contraction, ils pourraient se déplacer , souvent ils sont recouverts d'une aponévrose qui est commune à tout le membre, aponévrose dont l'épaisseur et la force sont en raison du nombre et de la force des muscles qu'elle contient, qui a souvent ses muscles propres destinés à la tendre , et qui a enfin le double usage de soutenir les muscles et de prévenir leurs déplacements.

2 4 FOKCTIOîs DE LA LOCOMOTILITÉ.

Telle est l'histoire des os. On conçoit maintenant comment ce mode d'union mobile leur permet d'être mus par l'action contractile des muscles; comment la disposition de leurs articulations fixe le nombre et la direction des mouvements, et peut faire deviner la disposition des muscles. L'articulation, en effet, est-elle une artlirodie ? des mouvements seront possibles dans tous les sens, et des muscles seront disposés tout autour délie. L'articulation, au contraire , est-elle condyloïdienne ? les mouvements seront plus étendus en un sens qu'en un autre ^ et il y aura des muscles plus nombreux et plus forts du côté dans lequel les mouvements seront plus étendus. Enfin, l'articulation estelle un gyuglime? les mouvements ne sont possibles qu'en deux sens opposés , et il n'y a de muscles que de deux côtés. C'est ainsi qu'à raison de l'harmonie qui doit exister entre ces deux sortes de parties qui concourent à une même action , la disposition du squelette et des articulations peut faire préjuger celle des muscles; et, vice versa , la disposition des muscles faire préjuger celle du squelette et des articulations.

ARTICLE II

Mecanistnc de la Locomotion en ge'néral.

Dans tout mouvement volontaire quelconque, il faut considérer, d'abord la volonté qui en est le principe; ensuite la contraction musculaire qui l'effectue, et enfin îe mode selon lequel cède à cette dernière l'os qui forme la charpente du corps, et qui est vraiment le levier auquel s'applique la force motrice. En d'autres termes, il faut décrire successivement Taction de chacune des parties de l'appareil locomoteur, d'abord celle des organes actifs du mouvement, qui sont les organes nerveux et les muscles, ensuite celle des organes passifs, c'est-à-dire des os et de leurs dépendances.

§ 1er. De C Action des Organes nerveux dans La Locomotion.

Bien que de toute évidence ce soient les muscles qui exécutent les contractions desquelles dépend tout mouvement volontaire, il est certain qu'aucun de ceux-ci ne peut être produit sans l'intervention d'organes nerveux, savoir l'encéphale, la moelle spinale, et les nerfs , qui , de l'un et de l'autre de ces deux centres , se distribuent aux muscles, lo D'abord, puisqu'une volonté est le principe de tout mouvement, volontaire , et puisque dans les animaux supérieurs, et par conséquent dans l'homme, l'encéphale est la condition matérielle de toute volonté, on conçoit que déjà sous ce rapport cet organe doit avoir une part principale à la locomotion. En elFet, il suffit que l'encéphale soit lésé ou <[ue le sommeil suspende son action, pour que les mouvements volontaires ne puissent plus être produits : qui ne sait que la paralysie est un symptôme fréquent des alTections cérébrales , et que la station et la progression ne sont plus possibles pendant le sommeil? Il en est de même si toute communication entre l'encéphale et les autres organes du mouvement est interrompue; par exemple, lorsqu'on a lié, coupé, comprimé, stupéfié avec l'opium, altéré d'une manière quelconque les organes nerveux qui établissent cette communication, c'est-à-dire ou la moelle spinale, ou les nerfs. 20 Par cela seul que l'intervention de l'encéphale pour la production des mouvements volontaires est démontrée, celle de la moelle épinière et des nerfs l'est aussi. En efiet, l'encéphale n'est pas continu aux muscles; il ne communique avec eux que par la moelle épinière et les nerfs; et conséquemment c'est par ces organes qu'il leur transmet l'influence quelconque à laquelle ils doivent de se contracter. C'est ce qui est elfectivement. D'abord, il n'est aucun muscle qui ne reçoive des nerfs ; et cette disposition ne peut avoir d'autre but que de leur faire arriver les ordres de la volonté, ])uisque ces organes ne sont pas ousont peu sensibles. Ensuite, si les nerfs qui se rendent à un muscle sont détruits par une cause quelconque, ligature, section , com-

pression, le muscle devient aussitôt sourd aux oi*dres de la volonté, et même inapte à se contracter; ce qui prouve que c'est par les nerfs que lui arrivent les volontés , et l'inlluence qui le fait agir. Enfin il en est de même, si on détruit les moelles alongée et spinale, centres nerveux d'où proviennent les nerfs; alors, en vain encore des volontés sont foimées dans l'encéphale; en vain les muscles paraissent aptes à se contracter, et se contractent en effet si on les stimule directement, aucun mouvement volontaire ne peut être produit. Coupez la moelle spinale dans un point quelconque de salongueur , vous paralysez tous les muscles, qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle qui est au-dessous de la section. Détruisez graduellement la moelle spinale depuis le bas du racliis jusqu'à l'occiput, vous paralysez successivement, et dans le même ordre, tous les muscles du corps. Ainsi donc , évidemment aucun mouvement volontaire n'est produit, aucun muscle ne se contracte que consécutivement à une influence nerveuse.

Il s'agit de spécifier quelle est cette influence, et la part qu'y ont chacune des parties nerveuses que nous avons dénommées. On va voir que nous ne pourrons guère émettre ici ([ue des conjectures , et que nos connaissances seront bornées presque à la notion générale que nous venons d'exprimer, lo Action de C encéphale. Une volonté est évidemment le principe de tout mouvement volontaire; c'est elle qui en règle l'énergie, la durée , toutes les conditions; les muscle.^ ne font qu'obéir en esclaves à ses ordres; à ce titre , la volonté est le premier acte à étudier dans l'histoire de tout mouvement volontaire. Or, c'est dans l'encéphale que la volonté se produit, et de là déjà la nécessité de l'intervention de cet organe dans la locomotion. L'encéphale, en effet, est certainement, dans les animaux supérieurs au moins, et par conséquent dans l'homme, le siège du moi sentant, pensant et voulant. Qu'on fasse subir à la moelle spinale et aux nerfs diverses mutilations , on paralysera sans doute les muscles qui sont avivés par ces parties, mais les volontés continueront de se |;roduire; ce qui prouve que la moelle spinale et les nerfs ne sont pas les organes nerveux dans lesquels se

j DE LA LOCOMOTION EN GÉJSinAL. 27

: forment ces volontés , mais qu'ils n'en sont que les conduc- ' leurs. Lésez, au contraire, l'encéphale lui-même, vousôte- I rez à l'être la puissance de vouloir comme celle de sentir , I et cela quand même la moelle spinale et les nerfs seraient I intacts; tant il est vrai que c'est en cette partie nerveuse I que réside la condition matérielle de l'une et de l'autre faculté. Les maladies, des expériences sur les animaux vivants, l'observation des fonctions, ne permettent pas d'élever le moindre doute sur cette première proposition. Qui ne sait que la perte de toute conscience de soi-même , de toutes fonctions sensoriales et locomotrices, est l'elfet ordinaire des maladies graves de Tencépliale ? Que , dans des expériences, comme l'ontfaitMM. Rolando, F/oaren5 et beaucoup d'autres physiologistes, on enlève à des animaux vivants une partie assez considérable de l'encéphale, ces animaux sont jetés dans la stupeur , l'assoupissement, ont perdu toute sensibilité, toute puissance locomotrice, et surtout toute spontanéité à se mouvoir. Le sommeil^ qui n'est que la suspension de l'action de l'encéphale , est marqué par la cessation momentanée de toutes les fonctions sensilives et locomotrices. Si, par état maladif, l'encéphale enfante des volontés tenaces, immuables, comme dans les extases, les catalepsies, les mouvements produits ont le même caractère. Enfin , il est beaucoup de mouvements qui I sont évidemment dirigés par l'intellect, comme ceux de l'écriture, de l'escrime, de la danse, du chant, de la parole, etc.; et comme certainement l'encéphale est le siège de l'entendement, c'est une nouvelle preuve que la volition qui préexiste à tout mouvement volontaire se produit dans cet organe.

Cependant quelques physiologistes ont contesté cette centralisation de la volonté dans l'encéphale, d'après deux faits principaux : savoir, que des animaux déjà assez élevés en organisation , ont pu se mouvoir encore après avoir été décapités; et que des fœtus humains acéphales et anencéj phales ont évidemment exécuté, dans le sein de leur mère , I et même après leur naissance des mouvements perceptl-

! bles. D'une part, Perrault dit avoir vu une vipère à laquelle

2 8 rOrNCTlO^s DE LA LOGOMOTILITÉ.

on avait coupé la téle , continuer de fuir. Rcdi, Fontana^ disent avoir observé le même fait sur des tortues. Qui n'a vu courir encore, sauter des canards décollés? Au rapport d'flérodien , des autruches que l'on faisait courir dans le cirque devant l'empereur Commode , et auxquels celui-ci abattait la tête, continuaient de courir quelques pas après la décapitation. Kaaw-Bo'érhave dit avoir vu un coq , ainsi décollé, courir encore l'espace de 28 pieds. Enfin, on a cité des faits analogues dans l'espèce humaine; Radshinski a parlé d'une femme qui marcha encore , après la décapitation, l'espace d'une aune; on a fait mention d'hommes qui , après la même mutilation, remuèrent un sabre, se frappèrent la jjoitrine, etc. D'autre part, des fœtus acéphales, c'est-àdire auxquels l'encéphale manquait, ont évidemment exécuté jusqu'à la fin de la grossesse , dans le sein de leur mère, des mouvements appréciables. D'autres, qui n'étaient qu'anencéphales, c'est-à-dire qui n'étaient privés que d'une partie de l'encéphale, et qui , parce qu'ils avaient la moelle alongée, ont pu survivre quelques temps à leur naissance, ont de même exécuté des mouvements pendant leur courte vie : par exemple , ont remué les membres , ont exécuté le mouvement de succion, etc.

Mais aucun de ces faits ne nous paraît devoir ébranler la proposition que nous avons émise, surtout si nous la restreignons aux animaux supérieurs. D'abord, ce qu'on a dit de la marche et des mouvements de l'homme et des mammifères après la décapitation est évidemment apocryphe. Ensuite, si l'on ne peut nier que certains animaux n'exécutent encore quelques mouvements après la décapitation , ces mouvemenls sont-ils bien évidemment réguliers, ordonnés? et en supposant qu'ils le fussent, n'ont-ils pas pu être tels, à cause de la conformation des parties ou des habitudes qu'ont contractées les organes? Cette dernière chose nous paraît très probable : que par une cause quelconque , les muscles d'une partie se contractent, ils feront exécutera cette partie les mouvements que nécessitent les articulations qui entrent dans sa compositiou, et qui, conséquemment, seront assez semblables à ceux que produil la volonté. Le-

DE LA LOCOMOTIOî^ EN GÊNfîRAL. 29 ffalhis explique par cette cause ])Ourquoi des lapins qu'il avait décapilés et même pi'ivés du train de derrière, qui i étaient réduits conséquemment au tronc, mais cliez lesquels il prolongeait quelque temps la vie à l'aide de l'insufflation »! pulmonaire, remuaient encore leurs pattes de devant, quand il les stimulait en leur arracliant quelques poils. Ajoutons ]\ que les faits relatifs aux reptiles, ne se sont pas reproduits 1; dans les expériences qu'on a tentées de nos jours. Legallois i dit nettement que les salamandres et les grejiouilles qu'il / avait décapitées, ou auxquelles il avait coupé la moelle épi- I nière au col, ne pouvaient plus gouvernei- leurs mouvements. Le premier argument est donc, selon nous, sans valeur. Reste celui tiré des mouvements des fœtus acéphales et anencépliales. Or, nous demanderons encore si ces mouvements, pour paraître réguliers, ordonnés, étaient bien évidemment volontaires; si leur ordination ne pouvait pas être encore un elTet de la disposition des parties. Nous ferons remarquer, que s'il existe des animaux dans lesquels le moi ne soit pas centralisé dans l'encépliale , la manière d'être de ces animaux doit être celle des animaux supérieurs aux ])iemiers temps de la vie fœtale de ceux-ci; que^ conséquemi ment, dans la vie fœtale de l'homme, la centralisation dans l'encéphale doit être beaucoup moins entière qu'elle ne sera ])ar la suite, et qu'ainsi on ne peut conclure de ce qui est chez lui dans sa vie embryonnaire ,à ce qui sera à sonépoque de maturité et de complet développement.

Nous concluons donc que dans les animaux supérieurs, et par conséquent dans l'homme, la moelle et les nerfs ne sont que les conducteurs de la volition ou de la volonté locomotrice, et que c'est dans l'encéphale que se produit cette 1 volition. Nous spécifions les animaux supérieurs, parce que I dans les animaux inférieurs l'unité du moi n'est peut-être I pas aussi absolue. Nous avons déjà dit que des naturalistes pensaient, M. Bailly, par exemple, que la partie nerveuse qui est renfermée dans chacun des segments du corps des animaux inférieurs peut également, et tout à la fois, sentir, ordonner des mouvements et développer des sentiments I et des pensées.

3o FONCTION DE LA LOCOMOTILITÉ.

Mais deux questions se présentent ici : est-ce la masse encéphalique tout entière, ou seulement une de ses parties (jui a part à l'action de volition ? et quelle est cette action de volition, et en quoi consiste-t-elle ?

D'abord j il est certain que toute la masse encéphalique n'intervient pas pour l'action de volition. Que de maladies de l'encéphale qui n'empêchent pas la locomotion ! et que de fois on a enlevé quelques portions de cet organe sans anéantir les mouvements volontaires ! Dès lors , quelle partie de l'encéphale préside spécialement aux volitions ? La réponse à cette question est difficile, et nous semble impossible à donner dans l'état actuel de la science; c'est, en effet, comme si l'on demandait quel est le siège de la volonté, et c'est conséquemment ramener à toutes les difficultés sur le siège matériel du moi. A la vérité , MM. Rolando et Floiirens, en restreignant la question aux volontés locomotrices, à celles qui président aux mouvements généraux de station et de progression, et en jugeant d'après des expériences, ont désigné les lobes cérébraux. Les animaux auxquels^ ils avaient fait Fablation de ces lobes étaient, disent-ils, endormis, en léthargie , sans sensations , sans mouvements spontanés , et par conséquent sans volontés; ils ne se mouvaient que quand on les provoquait. Mais d'autres expérimentateurs ont obtenu de ces expériences d'autres résultats; M. Magendie , par exemple , assure que l'ablation des lobes cérébraux a été sans influence sur les mouvements; et conséquemment la localisation de la volonté locomotrice dans les lobes cérébraux ne peut être admise comme une chose démontrée.

La seconde question ne fera pas moins ressortir notre ignorance. L'action de volition de l'encéphale nous est aussi inconnue que le sont toutes les autres actions nerveuses de cet organe, soit celles par lesquelles il perçoit les impressions sensitives, soit celles par lesquelles il produit les divers actes intellectuels et moraux dont nous avons dit qu'il était l'instrument. C'est une action toute moléculaire, qui ne tombe aucunement sous les sens, et qui ne nous est maîiifestée que par son résultat. Ne pouvant être assimilée à aucune action physique ni chimique, elle doit conséquem-

DE LA LOCOMOTION EN GÉN/%RAL. 3r inent être mise au rang des actions dites organiques et ayitales. Distincte des sensations qui ont précédé, elle n'en est ]^as une suite passive, mais elle est un acte propre de l'encéphale. Enfin, étant dans la fonction delà locomotion, ce que dans celle de la sensibilité était l'action d'impression, c'est elle qui détermine rigoureusement le degré d'action des organes moteurs proprement dits, tous les caractères de la contraction du muscle. De même, en efîét, que toute sensation réclamait, pour être produite, l'interventiou de l'encépliale, et résultait du concours de trois actions: une action d'impression développée par l'organe auquel la sensation est rapportée , l'action conductrice d'un nerf, et I l'action percevante du cerveau , de même , tout mouvement volontaire nécessite aussi trois actions : celle de l'encépliale qui fait la volition , celle d'un nerf conducteur de cette voj lltion , et celle d'un muscle qui, par sa contraction l'accom- ])lit; seulement, tandis que dans les sensations c'était l'action d'impression qui déterminait le caractère de la sen jsation, dans les mouvements volontaires c'est la volition. C'est ainsi que l'encéphale est le terme de toutes les sensations, et le principe de tous les mouvements. Mais doit-on js'en étonner ? cet organe , comme siège de l'intelligence, qui I j,uge et qui combine , ne devait-il pas avoir à sa disposition , let les moyens par lesquels on connaît, c'est-à-dire les sensations, et ceux par lesquels on agit, c'est-à-dire les organes locomoteurs?

Cependant, tout en avouant notre ignorance sur ce qu'est Faction de volition, nous dirons que cette volition paraît agir en faisant projeter des organes nerveux dans les muscles, un influx qui devient la cause déterminante de la contraction de cet organe. Qu'on irrite en effet un point quelconque de l'axe cérébro-spinal, et même seulement un ides nerfs qui en proviennent, on suscite dans les muscles des contractions, comme le fait la volonté; mais avec cette différence, que les contractions, dans ce dernier cas, ne seront pas régulières, ordonnées, ne tendront pas à un mouvement déî^erminé. Il semble donc que, pour toute contraction mus^ ci)laire,il faut que soit irradié dans les muscles uninfJux nei'~

ùl FONCTION DE LA LOCOMOTILITÉ.

veux particulier. La volonté, par un mécanisme qui est, el qui probablement sera toujours inconnu, est le moteur ordinaire (le cet influx ; c'estellequi suscite Faction qui le dispense, qui en détermine toutes les particularités, tous les degrés; mais elle n^en est pas le moteur exclusif et unique , puisque , comme on vient de le voir, une irritation le suscite comme elle. A cause de cela , quelques physiologistes ont établi que la volonté n'était que la cause excitante, régulatrice , de l'influx nerveux locomoteur, et ils ont fait, avec raison , ce me semble , de l'action nerveuse qui dispense celui-ci , une action distincte ; ils ont assigné à cette action des organes ner-^ veux spéciaux, autres que ceux dans lesquels réside la volonté, mais subordonnés à celle-ci. 11 est certain , en effet que des contractions musculaires, des mouvements, son souvent produits indépendamment de la volonté, et mêm contrairement à ses ordres. Comme nous l'avons déjà dit qu'on irrite certaines parties de l'encépliale , la moelle alon gée , la moelle spinale , on suscite dans tous les muscles avi vés par les nerfs , qui sont situés au-dessous du point irrité des contractions, qui non-seulement sont analogues à celle que détermine la volonté, mais que celle-ci est souvent alo impuissante à modifier, à empêcher. Qu'une portion de l'ax cérébro-spinal soit comprise entre deux sections, et pa conséquent isolée de l'encéphale, dans lequel nous avons di que se forment les volontés locomotrices , tous les muscl qui reçoivent des nerfs du point compris entre les deux se lions ne peuvent plus obéir aux ordres de la volonté ; mai ils se contracteront sous l influence des irritations appliqué à ce segment de l'axe. 11 est donc évident que, dans ces cas une cause autre que la volition détermine la contraction d muscle , que cette cause domine même la puissance de 1 volonté; et, par conséquent , il est assez rationnel de con dure que ce n'est pas la volition elle-même qui fait con Iracterle muscle, mais que, seulement, elle est la cause ex citante, régulatrice de l'influx nerveux , et que celui-ci e la cause organique de cette contraction. D'ailleurs, n'avons nous pas dit que la volition était dans la locomotion ce qu j'aclion d'impression était aux sensations? Or, si dans le

DE LA LOCOMOTTON EN GÉNÉllAL. 33 1 sonsations l'action d'impression est évidemment distincte de i l'action percevante de rencéj)liale, on conçoit que danrla locomotion l'influx nerveux locomoteur doitêtre aussi distinct de la volition qui le régit.

Toutefois , en admettant cette action , comme distincte I de la volition , se présentent sur elle les deux mêmes questions; en quelle partie de l'encéphale siège-t-elle? ! et en quoi consiste-t-elle ? Evidemment, d'abord, elle ne siège pas dans toute la masse encéphalique , car il est certaines parties de cette masse qu'on peut soumettre à des irritations artificielles, sans qu'il en résulte des contractions dans les muscles , les lobes cérébraux , par exemple; on peut, sur un animal vivant, les couper, les inciser, sans pi'ovoquer de convulsions. Une autre preuve, c'est que certaines parties encéphaliques peuvent être enlevées , sans que cela empêche les parties restantes de déterminer sous l'iniliience d'une irritation des contractions dans les muscles. Ainsi, dans les expériences de M. Flourens , les animaux auxquels on avait enlevé les lobes cérébraux, et qui, à ce titre, étaient privés de tous mouvements spontanés, pouvaient encore s'agiter , se mouvoir, quand on les stimulait; et surtout il suffisait d'irriter la moelle alongée pour faire éclater des convulsions. Evidemment enfin, cette action ne siège pas dans la même partie que la volition', si l'on veut, avec M. Flourens y que celle-ci réside dans les lobes cérébraux , ])uisque ces lobes cérébraux ne provoquent , par leur stimulation isolée, aucunes contractions musculaires. Ceci, pour le dire en passant , nous semble des plus propres à justifier la distinction qu'on a faite de l'action de volition, et de l'action qui dispense l'influx nerveux locomoteur, puisqu'en effet la partie encéphalique où siège l'une , est inapte à pro duire Tautre. Toutefois, toute la masse encéphalique '.e servant pas à cette action, quelle partie en est le siège ? Les auteurs sont divisés. M. Rolando a indiqué le cervelet. Cet expérimentateur dit, qu'ayant enlevé à des animaux vivants le cervelet , sans toucher à aucune des autres parties de l'encéphale, il a vu ces animaux conserver toute leur sensibilité, toute connaissance d'eux-mêmes, mais être privés de Tome IL 3

touîe faculté de se mouvoir. La perte de la faculté dn mou- | vement était proportionnée à la gravité de la lésion du cervelet , faihle si cette lésion était lés^ère , complète dans le cas contraire. Frappé de la ressemblance qui existe entre le cervelet des oiseaux , et l'appareil galvarjique de la torpille ; consiJérantla structure lamellée du cervelet, structure qui, selon lui . rend cette partie de l'encéphale assez semblable à une pile de Kolta ; arguant enfin d'expériences dans lesc|uelles il a vu constamment les mouvemeTits diminuer en proportion des lésions qu'il faisait subir au cervelet, Ro- /Vï/z^/o exprime nettement que cette partie nerveuse est un appareil electro-moteur , destiné à sécréter un fluide analo- £^ue au fluide galvanique. Ce fluide , transmis par les nerfs aux muscles, serait ce qui provoquerait la contraction de ceux-ci; les hémisphères cérébraux , comme organes de la volonté , régleraient la mesure dans laquelle sei*ait sécrété ce fluide moteur, et par là dirigeraient, régiraient les mouvements; et la moelle alongée , dent, l'irritation isolée détermine toujours des convulsions, serait ce qui mettrait en communication médiate ou immédiate l'extrémité centrale des nerfs conducteurs avec l'appareil électro-moteur. Ce système a sans doute quelque chose de séduisant , en ce que le siège de chacune des deux actions qui concourent à la locomotion V est indiqué , et que le rôle de chacune des parties nerveuses v est spécifié; mais n'est-il pas ruiné par la base, s'il est vrai, comme i annonce M. Magendie , que des animaux auxquels on avait enlevé le cervelet ont pu encore se mouvoir? D'autres physiologistes ont voulu placer exclusivement dans la moelle spinale l'action nerveuse qui pro- «luit l'influx locomoteur , et n ont fait concourir l'encéphale à la locomotion que comme siège de la volonté. Par suite, ils ont appelé , soit la moelle spinale , soit les ganglions que traversent les nerfs spinaux au sortir du rachis , les systèmes nerveux de la locomotion. Mais cette opinion n'est pas plus exacte que celle de M. Rolando. Certainement l'encéphale concourt à l'irradiation du fluide nerveux locomoteur , puisqu'en beaucoup de maladies de cet organe éclatent des convulsions, et puisque des irritations de plusieurs parties

ne cet organe amènent les mêmes effels. A juger d'après les t vpériences de MM. Rolando et Flourens , tout l'axe cérébro-spinal , à partir de la moelle alongée , est de haut en bas apte à irradier l'influx nerveux locomoteur. Qu'on irrite en. effet la moelle alongée dans le crâne, on provoque des convulsions dans toute la généralité du corpS: Nous avons déjà dit que les animaux auxquels on avait enlevé les hémisphères cérébraux, c'est-à-dire les parties de l'encéphale auxquelles on rapporte le siège des volontés, pouvaient encore Sv^ mouvoir quand on les stimulait. Ainsi, d'abord, certainement l'encéphale y concourt. D'autre part, il en est de même de toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal , à partir de ia moelle alongée. Qu'une portion de la moelle spinale soit irritée, des contractions sui*viennent dans tous les muscles qui reçoivent leurs nerfs de la portion de moelle qui est inférieure au point irrité. Qu'une portion de moelle soit comprise entre deux sections; sans doute les muscles avivés par cette portion de moelle seront sourds aux ordres de la volontés, puisqu'ils seront isolés de l'encéphale, où se forment ces volontés; sans doute aussi ils seront insensibles à toutes les irritations qui seront appliquées aux points de la moelle supérieure ou inférieure aux deux sections; mais ils répondront aux irritations appliquées à la portion de la moelle qui est comprise entre les deux sections; celle-ci, quoique isolée du reste du système, pourra irradier encore, au moins pendant quelque temps, l'influx locomoteur.

Quant à ce qu'est cette action productrice de l'influx nerveux locomoteur, avons-nous besoin de dire que nous sommes dans la même ignorance que pour toutes les autres actions vitales de l'encéphale? Cette action échappe à nos sens, et par conséquent ne nous est connue que par son résultat. Elle n'a certainement rien de physique ni de chimique dans sa nature , et conséquemment elle doit être dite organique et vitale. Nos notions sur elle se bornent à savoir qu'elle a lieu , ainsi , du reste, qu'il en est de presque tons les phénomènes de la vie. Nous venons cependant d^indiquer la conjecture qu'a émise sur elle M. Bolando . et nous y re-

30 roNCTio:N de l.\ locomotilité.

viendrons à l'occasion de la contractilité musculaire;, qu'elle

cojislituc essentiellement.

Telle est la part qu'a l'encéphale à la production de tout mouvement volontaire. L'influence de cet organe sur la locomotion est double; il y intervient , comme siège de la volontéet commeorgane irradiant l'influx nerveuxlocomoteur. Mais les physiologistes ont voulu aller au-delà de ces propositions générales. La partie de l'encéphale qui préside aux mouvements volontaires est-elle la même que celle qui préf ic!e à la perception des impressions sensitives ? n'y a-t-il pas dans l'encéphale des parties spéciales, afl'ectées chacune à chacun des mouvements déterminés de notre économie ? Toilà des questions qu'ils se sont faites , et qu'ils ont cherché à résoudre par des moyens divei's. Les uns en ont appelé à des expériences qui consistaient à léser isolément et tourà-tour sur un animal vivant chaque partie encéphalique , et à voir quelle espèce de paralysie produisait chacune de ces lésions. Les autres ont conclu d'après des cas pathologiques, dans lesquels des nialadies de quelques parties de l'encéphale avaient entraîné des paralysies partielles aussi. Les efTets de ces lésions encéphaliques sur les mouvements sont sans doute dans Tun et l'autre cas plus faciles à constater que ceux qui portent sur la sensibilité; et cependant on va voir que les auteurs ne présentent en réponse aux questions qu'ils se sont posées, que des notions confuses et trop souvent contradictoires.

L'encéphale , avons-nous dit , est à la fois l'aboutissant (le toutes les sensations, et le point de départ de tous les mouvements volontaires. Est-ce la même de ces parties qui préside à l'une et à l'autre de ces deux actions; c'est-à-dire et à la perception des impressions sensitives, ou \di sensibiliié ^ et à l'influx nerveux locomoteur, ou V irritabilité? D'abord, les faits de la pathologie ont dû de très bonne heure faire répondre d'une manière négative à cette question. Très fréquemment, en effet, on observe dans les maladies de l'encéphale des paralysies de sensibilité avec persistance des mouvements , et vice versa ^ des paralysies de mouvements avec persistance de la sensibilité. Les faits de la physiologie

DE LA LOCOMOTION EN GJÉiNÈr.AL. 3; expérimcnlale ont confirmé ensuite cette réponse; ils mon - Lrenten effet que pour la sensibilité, le point de perception est tout-à-fait centralisé, qu'il est limité à la moelle alongée ; et qu'au contraire , ] our les mouvements , il ne l'est pas, mais s'étend , à partir de la moelle alongée, non-seulement dans toute la partie inférieure de l'encéphale, mais encore dans toute la longueur de la moelle spinale. Irritez successivement, comme l'ont fait MM. Rolando et Flourens ; de Las en haut, une portion de l'axe cérébro-spinal, jusqu'à ce que vous soyez arrivé à un point où l'irritation cessera d'être perçue, ce point se trouvera être la moelle alongée, la partie de la moelle où adhèrent les tubercules quadri jumeaux. Ce point est donc véritablement le siège de la- sensibilité; c'est là que sont perçues las impressions sensitives , puisque toute partie nerveuse qui en est séparée par une section ne donne plus la notion des irritations auxquelles elle est soumise. Irritez de même l'axe cérébro-spinal, jusqu'à ce que vous soyez arrivé au point où l'irritation cessera de provoquer des contractions dans les muscles , vous trouverez que ce point est encore la moelle alongée. Mais , tandis que, pour la sensibilité, la puissance de sentir était concentrée dans la moelle spinale, et n'existait que là, pour les mouvements , celle d'irradier l'influx nerveux locomoteur est, à partir de la moelle alongée , disséminée dans lout l'axe cérébro-spinal; En effet, qu'une partie de l'axe cérébro-spinal soit séparée de la moelle alongée par une section, et ne communique plus avec cette partie de ] encéphale j elle ne donnera plus la perception des imprer.sions auxquelles elle sera soumise; mais elle continueia d'envoyer, sous l'influence d'une irritation, dans les muscles qu'elle anime, l'influx locomoteur.

La sensibilité et Vin ilahilitc , pour parler le langage de Halle?' , ne doivent donc pas être rajiportécs à la même partie de Fencéphale. Dès lors , quel est dans cet organe le siège précis de l'une et de l'autre de ces deux actions? Cette question , comme on voit, rentre, pour les mouvemenfs , dans celle que nous avons agitée tout à l'heure; et pour la scnsib.'lilc , dans ce que nous ayons dit dans le temps du

38 10>»CTI0N DE LA. LOCOMOTILITÉ.

siège de l'action de perception , et que nous venons de répéter immédiatement. D'après M. Flourens , les parties de l'encéphale qui président aux mouvements seraient , les lohes cérébraux jDOur la production de la volonté , et la moelle alongée pour celle de Tinflux nerveux locomoteur; et la partie où siège la sensibilité serait cette même moelle alongée. Mais nous avons déjà dit que d'autres expérimentateurs avaient contesté les résultats annoncés par ce physiologiste; et nous répéterons que sur toutes ces questions règne encore la plus grande incertitude. Les faits ici sont difficiles à recueillir, à analyser; chacun en a tiré des conséquences diverses ; et il y a vraiment autant d'opinions que d'auteurs. PVillis , par exemple, plaçait le point de départ des mouvements dans les lobes cérébraux, et le siège de la sensibilité dans le cervelet. Sans doute la première partie de sa proposition est conforme aux idées de M. Flourens , en ce qui concerne les volontés ; mais elle ne l'est pas en ce qui regarde l'influx nerveux locomoteur : n'avons-nous pas dit, d'après MM. Rolajido et Flourens , que l'irritation, des lobes cérébraux dans les vivisections ne provoquait aucunes convulsions; et qu'au contraire, des contractions musculaires pouvaient encore être produites après l'ablation de ces lobes ? La seconde partie de sa proposition, savoir, que le tervelet est le siège de la sensibilité, a été aussi ]n-otessée par quelques physiologisLes de nos jours, MAL Fos^itle et Piricl- Grmid' Champ. Ces médecins disent avoir remarqué dans la pratique médicale, que les paralysies isolées de sentiment succédaient plus particulièrement à des altérations du cervelet. Ils en appellent à cette assertion de M. Mageudie , que les faisceaux antérieurs de la moelle président aux mouvements, et les postérieurs au sentiment; et ils font remarquer que le cervelet provenant anatomiquement de ceux-ci, doit conséquemment avoir les mêmes fonctions. Mais on peut leur opposer des expériences de MM. Rolando, Flourens , Magendie , expériences que nous avons déjà mentionnées, sur lesquelles nous allons revenir, et dans lesquelles on a vu les sensations persister malgré des lésions graves, et même malgré l'ablation entière du cervelet. Selon

DE LA LOCOMOTIOIS EI\' GÉJNÉRAL. 39 ces expérimentateurs, ces lésions seraient vSans influence surlu sensibilité , et , au contraire , en exerceraient une très pro- I cbaine sur le caraclère des mouvements. Les liémisplières cérébraux et le cervelet sont analomiquement distincts dans l'encépbaie , et l'idée de localiser dans cliacunede ces parties eiicépbaliques l'une ou l'autre des deux fondions principales de cet organe, a dû se présenter de suite. 11 en a été de même des substances grise et blanche qui composent Torgane; I mais on l'a fait avec aussi peu de certitude. Tréviranus , par exemple , a dit que le siège de la sensibilité était ])îus spécialement dans la substance blanclie , et celui de l'irritabilité dans la substance grise. La sensibilité, selon ce physiologiste, prédomine d'autant plus dans un animal, que la quantité de substance médullaire est, dans l'axe cérébro-spi nal , proportionnellement plus grande relativement à Ja substance grise. Mais M. Desmoulins objecte judicieusement qu'en beaucoup d'animaux, la moelle épinière est exclusivement composée de matière blanche et qu'ainsi ces animaux devraient être non-seulement les plus sensibles de tous, mais encore privés de la faculté de se mouvoir. Ajoutons (jue d'autres médecins, M. Foville\ paï* exemple, ont émis une opinion contraire à celk de T réviranus , savoir, que la substance blanche préside aux mouvements, et la substance grise au sentiment. Dans un tel conflit d'opinions, est-il possible d'arriver à une conséquence autre que le douteJ*

Nous en dirons autant des travaux par lesquels on a cherché à alïecter une partie encéphalique spéciale à chacun des mouvements déterminés de notre économie. Que 1 on consulte les expérimentateurs, ou les pathologistes , on ôera jeté dans des dissidences et des contradictions qui ne prouvent que trop que le secret de la nature n'est pas encor<^ trouvé. Ainsi, d'abord ^ M. Flourens exécutant, sans les connaître, les expériences que M. Rolando avait faites sur le cervelet, croit reconnaître , comme le médecin italien, l'influence de cette partie encéphalique sur les mouvements. 11 ne fait pas cependant de ce cervelet, comme M. Rotamlo , un appareil électro-moteur, produisant tout le fluide galvanique nécessaire aux mouvemculs; mais il le proclame le

4o FONCTIO^ D£ LA LOCOMOTI LITÉ.

régulateur, le balancier des mouvements de translation des animaux. 11 assure que les animaux auxquels on l'a enlevé ne peuvent plus, ni maintenir leur station, ni effectuer aucun mouvement de totalité ; et dans un Mémoire à l'Institut, il a dépeint la singulière condition de ces animaux, qui , bien qu'accessibles à toutes les sensations , ne peuvent alors ni se soutenir ni fuir le danger qu'ils aperçoivent. Cette même opinion sur les usages du cervelet vient d'être émise de nouveau par M. Bouîllaud , dans un Mémoire où ce médecin a consigné le récit de dix-buit expériences qu'il a faites sur le cervelet ; dans ces expériences , la cautérisation de cette partie de l'encépbale a constamment, dit M. Bouîllaud , entraîné des désordres dans les fonctions locomotrices de l'équilibration et de la progression.

D'un autre côté, M. Magendle , s'appuyant aussi sur des vivisections, assigne dans l'encépbale des localisations de mouvements encore plus remarquables. D'abord, il nie que les liémispbères cérébraux aient la moindre part aux mouvements; il a profondément incisé ces liémispbères dans divers points de leur surface supérieure, il a coupé longitudinalement le corps calleux, enlevé même en entier l'bémispbère, et jamais il n'a vu survenir de lésions dans la locomotion , pourvu que la section ne s'étejidîtpas jusqu'aux corps striés. Ce sont ces corps striés, les coucbes optiques dans leur partie inférieure, les pédoncules du cerveau , ceux du cervelet et le pont de Yarole, les parties latérales de la moelle alongée, et les cordons antérieurs de la moelle spinale, qui sont, selon lui , les parties de l'axe cérébro-spinal affectées aux mouvements. Il contesle ensuite que le cervelet soit, non-seulement la source de tout influx nerveux locomoteur, comme le dit M. Bolando , mais même le régulateur , le balancier des mouveuients de station et de progression , comme le veulent MM. Flourens et Bouill iud, ou le siège de la sensibilité, comme le disent MM. FoviiLe et Piîiel- Grand- Champ. Il dit avoir vu des animaux auxcjuelsil avait fait l'ablation entière du cervelet continuel' de se mouvoir, et de produire des mouvements très réguliers, et d'uvuir des sensations. Mais il assigne uéaiimoiiii;

DE LA LOCOMOTION EN GÉNÉKAL. t il cette partie de l'eiicépliaie une influence dans la locomotion, comme on va le voir. Enfin, M. Magendie admet dans l'encéphale quatre parties, qui seraient chacune la source d'une impulsion spontanée en sens opposé, et qui seraient conséquemment antagonistes l'une de l'autre; les corps striés, qui seraient le point de départ de tous les mouvements en arrière; le cervelet et la moelle alongée, qui seraient celui de tous les mouvements en avant, et par conséquent les antagonistes des corps striés; enfin, chacun des pédoncules du cervelet , qui présideraient aux mouvements latéraux, à ceux du côté du corps qui leur est opposé. Enlevez, jditM. Magendie , sur un animal mammifère (car ceci n'est vrai, ajoute- t-il, que de cette classe de vertébrés, et encore un peu de celle des oiseaux) , enlevez les corps striés; aussitôt vous verrez l'animal s'élancer en avant, comme s'il était poussé par une puissance intérieure irrésistible. Coupez sur un autre le cervelet ou la moelle alongée , le phénomène sera inverse; l'animal reculera sans ce^^se, n'exécutera de mouvements que dans cette direction , et en exécutera continuellement pendant des jours entiers. Coupez, au con- I traire, un des pédoncules du cervelet, aussitôt l'animal I roulera latéralement sur lui-même , et la rotation se fera du I côté où le pédoncule a été coupé. Il en sera de même lors d'une section verticale du cervelet, et qui intéressera toute i l'épaisseur de l'arcade que cet organe forme au-dessus du quatrième ventricule; seulement le mouvement sera d'autant plus rapide, que la section sera plus près de l'origine des pédoncules et de leur communication avec le pont de Varole. La section verticale du pont de Yarole aura encore les mêmes effets ; c'est-à-dire que, faite à gauche de ia ligne médiane, elle déterminera la rotation sur le côté gauche du corps, et vice versa. Dans tous ces cas, les animaux, dit M. Magendie y se ficelaient avec le foin ou la paille qui leur servait de litière, de la manière dont on entoure une bouteille qu'on veut transporter au loin. Enfin, coupez le cervelet sur la ligne médiane en deux moitiés parfaitement égùles, et l'animal sera alternativement poussé à droite et à gauche; a[)jès avoir roulé un tour ou deux d'un côté, il se

42 lOiNCTlON DE LA LOCOMOTILITÉ.

relèvera pour tourner autant de fois du côté opposé. Dans ces expériences, les animaux deviendraiesiit donc de véritables automates , obligés d'exécuter tels où tels mouvements , et incapables d'en produire aucun autre. Certaines lésions , ajoute M. Magendie , les font même tourner en cercle, comme dans un manège; par exemple, qu'on coupe la moelle alongée dans sa portion qui avoisine en dehors les pyramides ' antérieures, et l'animal tournera inévitablement et continuellement, à droite, si la section à été faite à droite, et à gauche si elle a été faite à gauche. Déjà, MiV]. Rolandoai Flourens , dans les mutilations diverses qu'ils avaient fait subir à des parties isolées de l'encéphale , avaient annoncé quelques-uns de ces résultats curieux ; mais ils ne les avaient pas aussi rigoureusement précisés que M. Magendie. Ce physiologiste a même ajouté aux preuves expérimenlalcs , quelques faits pathologiques. Ayant fait abattre des chevaux atteints de la maladie dite immobilité j et qui consiste en ce que l'animal, non-seulement ne peut reculer, mais encore souvent ne peut réprimer son mouvement de progression en avant . il a trouvé dans tous une collection aqueuse dans les ventricules latéraux, collection qui comprimait les corps striés et avait altéré leur surface. Il a vu un homme qui, devenu mélancolique à la suite de chagrins, avait perdu toute influence de sa volonté sur ses mouvements ; il exécutait continuellement les mouvements les plus déréglés el les plus bizarres, et souvent il était entraîné à marcher irrésistiblement et exclusivement, soit en avant, soit en arrière , jusqu'à ce qu'il fut arrêté par un corps solide. L'observation, il est vrai, n'est pas complète, car le malade ayant guéri , on n'a pu vérifier quelle était la partie de l'encéphale qui était altérée. Mais dans un autre cas observé par M. Piédagnelj et dans lequel le malade était aussi entraîné irrésistiblement à toujours marcher, la mort ayant eu lieu, et l'ouverture du cor}3S ayant pu être faite, il a été trouvé dans riiémisphère droit, surtout en avant, par conséquent du côté du corps strié , plusieurs tubercules (jui avaient profondement lésé cet hémisphère, en même teiuj.s que déprimé considérablement riiémisphère gauche. M. -'i^i-

gnndie Cite aussi ^ d'après M. Serres ^ le fait d'un liomiiie qui, frappé d'apoplexie, présenta, entre autres symptômes, le singulier phénomène de tourner sur lui-même, comme le faisaient les animaux auxquels il avait coupé un des pé- I doncules du cervelet, et chez lequel, en effet, on trouva I lepanchement apoplectique dans cette partie de l'encéphale. 1 Dans un Mémoire sur diverses convulsions locales , et qui ; certainement avaient leur cause dans Fencéphale, M. Itard a rapporté deux observations dans lesquelles les malades étaient par accès entraînés à marcher, couiir droit devant ; eux , sans pouvoir se diriger, et, par exemple, sans pouvoir se détourner d'une rivière, d'un précipice dans lesquels ils se seraient jetés. Ce médecin pense que quand des chevaux s'emportent y et vont se briser aveuglément contre tous les obstacles, c'est souvent par une convulsion du même genre; et il lient de M. Dupuy, que, dans ces cas, il y a souvent, en effet, une maladie du cerveau ou durachis.

Enfin , les pathologistes ont été encoie plus disposés que les physiologistes expérimentateurs, à assigner dans l'encéphale des sièges divers à chacun des mouvements déterminés du corps. Dès les premiers temps de la médecine , on vit en effet, les maladies de l'encéphale entraîner, non-seulement la perte totale ou partielle des mouvements volontaires, ou leur production irrégulière et sous forme convulsive ; mais encore des paralysies ou des convulsions partici les, qui n'affectaient que les mouvements d'une partie, etlaissaient libres et réguliers ceux d'une autre. Conséquemment, on dut être conduit à l'idée que chaque mouvenjcnt avait un point de départ spécial dans l'encéphale. D'abord , on remarqua que généralement la paralysie ou la convulsion se manifestait dans le coté du corps qui est opposé à celui de l'encéphale dans lequel siège la lésion : qui ne sait que le symptôme le plus fréquentd'une apoplexie, par exemple, est une hémiplégie? Arèiée^ pour expliquer cet effet, présuma que les nerfs s'entrecroisaient à leur origine. Sa conjecture ne s'est vérifiée qu'en partie. Il est bien quelques anatomistes qui ont pensé que, dans toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal, les deux moitiés paires du ^^yetème nerveux

s'enlrecroiseul sur la ligne médiane, à ce qu'on appelle les commissures; mais le plus grand nombre croit que cet entrecroisement n'a lieu qu'aux pyramides antérieures ; et l'on admet généralement aujourd'liui , que les paralysies sont croisées, ou ne le sont pas, car tour-à-tour ces deuv effets s'observent, selon que la lésion encéphalique siège dans la j^artie de l'organe qui provient des pyramides anlérieures, ou réside dans une autre partie provoiant de faisceaux qui ne s'entrecroisent pas, des faisceaux olivaires, par exemple. Cependant M. Serres professe que les lésions du cervelet, de la protubérance annulaire, et des tul)ercules quadrijumeaux , ont aussi des effets croisés; et il s'appuie tout à la fois sur des faits pathologiques et sur des expériences. Cette remarque de l'effet croisé des lésions de l'encéphale, fut à peu près la seule ([ue firent les anciens. Mais les modernes s'appuyant sur des travaux d'analomie pathologique , ont dit plus, et ont pensé pouvoir expliquer les paraplégies, c'est-à-dire les paralysies isolées des membres supérieurs et inférieurs , aussi-bien que les hémiplégies. Ainsi, MM. Serres, Fo^illeel Pinel-Gr and- Champ , établissent que la radiation antérieure des corps striés préside aux mouvements des membres inférieurs, et que la couche optique présideà ceux des membres supérieurs. Selonque dans une apoplexie, l'épanchement sanguin se fait dans une de ces parties encéphaliques, ou dans toutes, la paralysie est bornée aux membres inférieurs ou suj)érieurs , ou s'étend à tout le corps. Déjà Sauccrottc , dans un Mémoire qu'il avait présenté en i 768 , à l'Académie royale de chirurgie, avait presque émis la même idée; car il avait conclu d'expériences, que les lésions des parties antérieures de l'tmcéphale paralysaient les membres inférieurs , tandis que celles des i)arties postérieures paralysaient les membres supérieurs. M. Fouille , dans un Mémoire qu'a couronné en 1826 , l'Académie royale de médecine , dit avoir répété les expériences de Sauce? otte , et en avoir obtenu les mêmes résultats : sur des chats et des lapins, il a traversé avec lui fer rouge, chez les uns , la partie antérieure de l'encéphale, et chez les autres, la partie postérieure; et conrtanimcnt ii

DE LA LOCOMOTIOi\ EIN G^N^RAL. 4:'» a (léUrrainé la paralysie du train de derrière de l'animal dans le premiei- cas, et celle du Irain de devant dans le second. Ayant une fois, dans un même animal , mutilé tout rhéinisphère du côté droit , et seulement la partie antérieure de l'hémisphère du côté gauche, il a reconnu qu'il n'en était résulté que la paralysie du train de derrière, et celle de la palte de devant gauche, mais que la patte de devant à droite était restée active. Ainsi, i^our MM. Serres et Fouille y les corps striés sont le point de départ des mouvements des membres inférieurs, et les couches optiques celui des mouvements des membres supérieurs. Restent les mouvements de la langue, de la parole, qui se montrent souvent seuls alfectés dans les apoplexies. D'après des faits pathologiques, le siège en est placé, par M. Récamier, dans la partie moyenne du demi-centre ovale ; par M. Fov^ille , dans la corne d'Ammon, et le lobule temporal; par M. Bouillaud, dans le lobule antérieur du cerveau, dans la substance blanche de ce lobule , sa substance grise étant alfectée à ce qu'il y a d'intellectuel dans la parole.

Telles sont les diverses conjectures qui ont été faites relativement à la localisation des mouvements dans l'encé- ])hale. Il suffit sans doute d'avoir rappelé les dissidences des auteurs sur ce point de la science, pour nous commander le doute. S'il est vrai que chaque partie du cerveau ait sa fonction propre , et que particulièrement chacune préside à un mouvement déterminé , il faut , pour déterminer cette fonction, interroger toutes les sources de lumières, et que toutes fournissent le même résultat; il faut, par exemple , que les mutilations des animaux vivants dans les expériences physiologiques , que la physiologie comparative qui offre des mutilations toutes faites, que la succession des développements des âges qui montre les cerveaux acquérant chaque jour de nouvelles parties, enfin, que les observations pathologiques, conspirent à fonder une même proposition. Or, que nous sommes loin encore de cet état! Chacun n'a généralement conclu que diaprés un seul de ces genres de preuves; et aussi le physiologiste expérimentateur, le zoologiste et le pathologiste, loin d'arriver chacun

fie leur côté au même principe, ce qui devrait être , s'ils avaient trouvé la vérité, se contredisent tous. Voyez, par exemple , combien d'opinions diverses sur les fonctions du cervelet! Organe de la musique et siège de la sensibilité générale, selon Willis et MM. Foville et P inel- Grand- Champ , c'est en lui que se développe, selon M. Gall, Tinstinct de l'amour pbysique ; il est, pour M. Rolando, un appareil électro-moteur, destiné à sécréter le fluide qui fait contracter les muscles ; MM. Rolando et Bouillaud en font l'organe de l'équilibration et de la progression des animaux; les anciens médecins grecs et arabes y plaçaient la mémoire; J/a/^car/7e y faisait résider l'intelligence; TValstorff en a fait l'organe du sommeil; enfin il préside, selon M. Mageudie , à tous les mouvements en avant. Dans un tel conflit d'opinions, est-il possible de rien affirmer, sinon que la proposition générale que nous avons d'abore émise, savoir, que l'encéphale, tant comme condition matérielle de la volonté, que comme organe irradiant Finflux nerveux locomoteur, intervient dans la production de tout mouvement volontaire ?

1° De l'action de la moelle épinière et des nerfs. Les détails dans lesquels nous sommes entrés sur l'intervention de l'encéphale dans la locomotion, suffisent pour prouver le rôle qn'y jouent de même la moelle épinière et les nerfs. D'une part, ce ne peut être immédiatement que Tencéphale imprime aux muscles les déterminations de la volonté , il en est trop éloigné; ce ne peut être qu'au moyen de la moelle épinière et des nerfs par lesquels il communique avec eux; et c'est vraiment par ces appareils nerveux qu'il transmet aux muscles la volition qui en suscite la contraction. Les faits, d'ailleurs, font preuve : qu'une portion de moelle spinale soit mutilée , cesse de communiquer avec l'encéphale; que les nerfs qui se rendent à un muscle soient détruits , liés ou coupés , tous les muscles avivés par cette portion de moelle , par ces nerfs , sont devenus inaptes à agir sous les ordres de la volonté. D'autre part , il est sûr que dans cette action de la moelle épinière et des nerfs dans ia locomotion, ces organes ne sont que des conducteurs de

DE J.X LOCOMOTION EN GliNÛKAL. 4 7

];i volltion encéphalique. Cela est. au moins certain de racle (le la volonlé, puisque nous avons vu que dans les animaux supérieurs, cette volonté se produisait constamment dans l'enceTihale. La chose est moins assurée en ce qui concerne l'inllux nerveux locomoteur. L'irritation d'un nerf détermine,en effet, des contractions dans le muscle avivé par ce nerf, quand même celui-ci serait, par une section ou une ligature , ■séparé de l'encéphale. Il en est de même delà moelle épinière; et même si , par des sections transversales, on a partagé cette moelle épinière en plusieurs segments, ces divers segments forment comme autant de foyers, qui sont, il est vrai, isolés, . (|ue la volonté ne régit plus, qui ne peuvent s'influencer réciproquement, mais qui peuvent chacun irradier l'influx locomoteur dans la portion du corps qui leur correspond. Aussi avons-nous dit que cette faculté d'irradier l'influx locomoteur, et dont nous faisions un acte distinct de la volilion, semblait appartenir à tout l'axe cérébro- spinal, à partir de la moelle alongée ? Cependant on peut indiquer encore deux faits, comme propres à réduire la moelle spinale et les nerfs au simple rôle de conducteurs. L'un, est que l'influx locomoteur procède toujours de haut en bas, de l'encéphale et des centres nerveux aux extrémités périphériques des nerfs; irritez un nerf, ce n'est que dans les fllets inférieurs au point irrité que se m.anifestera l'influx locomoteur ; il en est de même pour la moelle spinale , lors même que sa communication avec l'encéphale serait intacte , les convulsions ne se montreront que dans les muscles avivés ])ar la portion de moelle inférieure au point irrité : si le ( ontraire arrive , ce n'est que parce que l'irritation aura été transmise à l'encéphale, et que de ce centre alors irradiera l'excitation convulsive. L'autre fait est que la puissance qu'ont la moelle spinale et les nerfs de provoquer des contractions musculaires quand on les irrite , ne dure que bien peu de temps quand ils sont séparés de Fencéphale ; de sorte I qu'on pourrait croire qu'ils ne font qu'épuiser l'influx ner- I veux qui existait en eux.

Toutefois, comment agissent les nerfs et la moelle épinière, dans cette action conductrice que nous leur assignons

48 FOJN'CTION DE LA LOCOMOTILIT^.

ici? Nous ne pouvons encore qu'avouer notre ignorance, et renvoyer à ce que nous avons dit de Faction conductrice des nerfs, à l'article des sensations. Ayant annoncé à cet article que ces organes conduisent, d'une part, des parties sensibles à rencéphale, les impressions sensitives, et d'autre part, de l'encéphale aux muscles, les volitions ; nous avons mentionné toutes les hypothèses faites par les auteurs pour expliquer ce double office des nerfs. Nous avons exposé la théorie des esprits animaux, celle des cordes vibrantes, et nous avons indiqué tous les efforts d'esprit qu'on a tentés pour expliquer comment , dans les nerfs , conducteurs communs d'impressions sensitives et de volitions, pouvaient se faire à la fois, dans des directions inverses et sans se nuire, soit le cours du fluide nerveux, soit l'oscillation des molécules du nerf. Ailleurs aussi, nous avons agité la question de savoir si ce sont les mêmes nerfs qui servent aux sensations et aux mouvements. Nous avons dit qu'anciennement , sauf quelques physiologistes qui croyaient que des nerfs spéciaux provenant du cerveletétaientconducteurs exclusifs des volitions, laplupart avaient professé que les mêmes nerfs étaient à la fois sensitifs et moteurs; et cela, parce que, sous les points de vue de l'origine, du trajet et de la terminaison, on n'aperçoit aucune différence entre les nerfs des muscles et ceux de la peau, et parce que les altérations de la moelle spinale entraînent des paralysies de sentiment tout aussi-bien que des paralysies de mouvement. Nous avons ajouté que de nos jours, cependant, MM. Ch. Bellet 3Iagendiea.y3iieutém[s une opinion inverse, et avaient prétendu que les faisceaux postérieurs de la moelle et les racines postérieures des nerfs spinaux étaient chargés de la transmission des impressions sensitives, et par conséquent servaient à la sensibilité , tandis que les faisceaux antérieurs de la moelle et les racines antérieures des nerfs spinaux transmettaient les volitions et servaient aux mouvements. Mais nous avons dit que quelques doutes devaient encore rester dans les esprits sur celte assertion ; et nous avons annoncé qu'un physiologiste italien, Bellingeriy avait déduit d'expériences toutes semblables à celles de MM. Ch. Bell el Mageiidis , des conséquences toutes dif-

férenles. Bellingeri , en effet, dit qu'ayant coupé sur des animaux vivants, soitlesracinesantcrieuresdes nerfsspinaux et les faisceaux antérieurs de la moelle, soit les racines postérieures de ces nerfs et les faisceaux postérieurs de la moelle, il n'a pas obtenu nettement, dans le premier cas la paralysie du mouvement , et dans le second celle du sentiment, mais seulement dans l'un la perte de tous les mouvements de flexion, et dans l'autre celle de tous les mouvements d'extension. Selon lui , le cerveau et ses pi^oductions , c'està-dire les cuisses du cerveau, les corps pyramidaux, les faisceaux antérieurs de la moelle spinale et les nerfs qui naissent de ces parties , président aux mouvements de flexion; cl , au contraire , le cervelet et ses provenances , c'est-à-dire les faisceaux postérieurs de la moelle spinale et les filaments qui naissent de ces faisceaux et des racines postérieures des nerfs spinaux , président aux mouvements d'extension.

Nous n'avons donc rien à dire ici de plus que ce qui a été exposé dans d'autres parties de cet ouvrage ; et nous allons passer à l'action du muscle dans la locomotion, action à l'occasion de laquelle nous reviendrons d'ailleurs sur ce qu'est soupçonné devoir être l'influx nerveux locomoteur.

§ II. De faction des nmsclts dans la Locomotion.

Jusqu'à présent nous n'avons rien pu savoir de l'action des organes actifs du mouvement, sinon que cette action était réelle et indispensable ; mais, trop moléculaire pour être appréciée par les sens, cette action nous a été tout-àfait inconnue en elle-même. A l'égard des muscles, nous ignorerons encore l'essence de l'action à laquelle ils vont se livrer, mais au moins cette action tombera sous les sens^ et pourra être décrite; elle est ce qu'on appelle une contraction. Dès qu^^une volontée est formée, les muscles destinés à effectuer l'acte extérieur que réclame cette volonté , entrent en contraction , c'est-à-dire rapprochent leurs extrémités de leur centre , et cela avec une force , une mesure , et dans une durée qui sont dépendantes de la volonté. On voit les fibres qui les composent se fléchir en zigzag en divers points de Tome 11. 4

5o FONCTION DE LA LOCOMOTlLlTÉ.

leur longueur , se raccourcir ; et le résultat irrésistible de cette action est de rapprocher du centre du muscle ses extrémités. Cette action se produit brusquement, et sans oscillations préalables.

Le muscle alors a subi plusieurs changements, lo II est raccourci : BernouiUi , Keïlel autres, ont , par des calculs mathématiques, évalué ce raccourcissement à un tiers de la longueur de l'organe ; Dumas le porte encore plus haut : il est en proportion de la longueur des fibres, d'autant plus grand, que les fibres sont plus longues. 20 Les fibres qui composent le muscle ont acquis une tension , une élasticité supérieures à celles qu'elles avaient d'abord, et telles qu'elles peuvent vibrer, produire des sons; l'organe est plus dur , et offre sur sa surface des rides transversales qui n'y existaient pas lors du relâchement. 3» Le sang qui circule dans son intérieur en est plus complètement exprimé; non parce que la circulalion y devient plus active , mais parce que les veines sont mécaniquement comprimées entre les aponévroses communes des muscles et les fibres grossies de ces organes : cependant sa couleur reste la même. 4° H a acquis plus de solidité ; car il triomphe alors de résistances qui le rompraient dans l'état de relâchement, et surtout après la mort. 5» Enfin, on a dit que tandis qu'il diminue de longueur, il augmente de grosseur, dW il résulte qu'il fait plus de saillie en dehors, et qu'il courrait même le risque d'être déplacé , s'il n'était retenu par des aponévroses. Cependant ce dernier point est contesté. Borelli, usant d'une machine qui entoure complètement un membre, croit que la grosseur des muscles augmente lors de leur contraction. Glisson , faisant plonger le membre dans un vase plein d'eau , et voyant le niveau du liquide baisser lors de la contraction, admet une assertion opposée. M. Caîdisle ayant répété l'expérience de Glisson avec plus de soins, partage l'opinion de Boretli. Celle de Glisson est , au contraire, professée ; par Swammei'dam, qui , ayant mis le cœur d'une grenouille dans l'eau, voit le liquide baisser lors de la contraction et monter lors du relâchement; par Ermann ^q^wi , ayant placé un tronçon d'anguille dans un tube étroit plein d'eau , a vu l'eau baisser sensiblement

DE LA LOCOMOTION EN GÉNéllAL. 5i lorsqu'il excitait dans le tronçon des contractions par le galvanisme. Ennn , M. Blanc , M. Barzoletti , et MM. Dumas et Préi^osty ayant répété cette dernière expérience avec lies précautions les plus minutieuses , n'ont jamais vu le niveau du liquide varier, de sorte qu'ils ne croient pas que le volume des muscles change par l'eflet de leurs contractions.

Telle est la contractili'é musculaire dans ses phénomènes apparents. Mais cette action, pour être visible , n'en est pas pour cela plus pénétrable en son essence , et l'on va voir qu'elle n'est pas plus connue en elle-même que les autres actions organiques que nous avons déjà signalées. Quelle est, en effet, dans toute science que ce soit, l'action^ soit appréciable, soit occulte , dont on ait pénétré l'essence? Nos efforts ne se réduisent-ils pas à découvrir les conditions matérielles de leur production; à les grouper quand elles se ressemblent , et à les ramener autant que possible à une seule I et même action , qui alors est générale , mais qui nous est toujours inconnue? La contraction musculaire certainement encore né peut être assimilée à aucune action chimij que ou physique de la na!ure morte; et il faut dès lors la j mettre au rang des actions organiques et vitales. Combien I sont vaines, en effet, toutes les hypothèses qu'on a imagi- I nées pour l'expliquer; hypothèses qui, la plupart, reposent sur l'idée non moins gi-atuite qu'on s'était faite de la structure de la fibre musculaire î

D'abord , on expliqua les mouvements par une traction mécanique du muscle, traction exercée par le nerf qui lui arrive; c'était méconnaître le fait même dont on cherchait l'explication, la contraction du muscle. Ensuite, ayant admis la texture tubuleuse ou vésiculeuse de la fibre musculeuse, on fit dépendre sa contraction de la réplétion mécanique de son canal ou de ses vésicules par un fluide quelconque, le fluide ner\eux,ou.]es3.u^.Ga(iefi, Descartes, Hoff'niann^^^a.r exemple, I attribuèrent la contraction à la réplétion des fibres musculaires par les esprits nerveux qu'apportent les nerfs; Newton, à leur réplétion par l'éther nerveux; Borelli , à la réplétion dés vésicules rhomboïdales qu'il admettait dans les fibres musculaires, par ce même esprit nerveux et le sang, etc.

Indépendamment des doutes à émettre sur la structure tubuleuse de la fibre musculaire et sur l'existence des esprits nerveux , ce n'élait réellement que reculer la diffficulté ; car il restait toujours à indiquer ce qui , lors de la volonté ou d'un influx cérébral, déterminait cet afflux prétendu, soit d'esprits animaux^ soit de sang. D'ailleurs, quelle prodigieuse quantité de ces fluides serait nécessaire , pour produire un raccourcissement aussi considérable que celui qui se fait dans îes muscles contractés ? que deviendraient ces esprits animaux , lorsque le relâchement du muscle succède à sa contraction? Suffit-il de dire , avec les uns, qu'ils sont résorbés par les radicules veineux ; avec d'autres , qu'ils s'écoulent par les tendons; et avec d'autres encore, qu'ils se neutralisent dans le muscle ^ et lui font acquérir cette épaisseur plus grande qu'il présente à mesure qu'il est plus exercé et qu'on avance en âge? Ne sont-ce pas là autant d'assertions aussi hypothétiques que l'est déjà l'existence du fluide nerveux auquel elles ont trait ? Nous en dirons autant des opinions dans lesquelles, supposant à la fibre musculeuse une texture vasculaire, artérielle, on explique la contraction par l'afflux du sang seul. Bernouilli^^diV exemple, rapportait la contraction à la stase du sang dans la fibre musculaire, consécutivement à la constriction qu'exerçaient sur elle , lors de la volonté ou d'un influx cérébral et nerveux quelconque ,les filets nerveux qui étaient dits la brider d'intervalles en intervalles.

Il n'est aucun phénomène physique et chimique du genre de ceux qui produisent des mouvements apparents, qui n'ait été invoqué pour expliquer la contracl.ion musculaire. Ainsi, selon les anciens chimistes, la contraction dépendait d'une effervescence qui arrivait dans le muscle , consécutivement au mélange qui se faisait dans cet organe , du fluide nerveux qu'on supposait acide , avec le sang artériel qu'on'disait alkalin. Selon d'autres ^ elle provenait du dégagement d'un air élastique, qui était primitivement contenu dans le sang, mais dont les esprits nerveux produisaient l'exhalation , en brisant, avec les pointes dont on les disait armés, les gloluiles saoguins. Keïl substitua à l'idée de ces pointes des

DE LA LOCOMOTION EN GÉNÉRAL. 53 esprits nerveux , rinflucnce de l'allraction. MayoWy avec les mécaniciens , prétendit que les muscles étaient des assemblages de fibres torses , dont les nerfs retenaient ou laissaient se débander le ressort. Toutes ces explications sont trop évidemment vaines, pour exiger une réfutation. B aller crut résoudre le problème par sa fameuse doctrine de Virritahitité; il établit que la contraction des muscles est due à l'exercice de cette force spéciale, que ces organes seuls possèdent , mais qui a besoin, pour être mise en jeu, d'être suscitée par un stimulus : celui-ci consistait dans l'influx nerveux que produit la volonté. Mais ce n'est là que se payer d'un mot; élever l'action contractile du muscle au rang d'une force première , c'est avouer tacitement qu'on ignore son essence et qu'on ne peut parvenir à la connaître. C'est de même que ceux qui ont voulu expliquer Taction nerveuse de laquelle résulte une sensation, par l'admission d'une force, spéciale au système nerveux, qu'ils ont appelée sensibilité : ih n'ont réellement qu'exprimé le fait, au lieu de l'expliquer.

11 n'est, selon nous, dans l'état actuel de la science, au- I cune des applications physiques ou chimiques faites à la j contraction musculaire , qui satisfasse complètement l'esj prit; et conséquemment jusqu'à des recherches plus heu- { reuses , il faut mettre cette contraction au rang des phénomènes de vie, et partant inconnus. Nous croyons inutile de le prouver, en ce qui concerne toutes ces hypothèses que nous venons de rapporter d'après les anciens; et nous osons penser de même des hypothèses des modernes, bien qu'elles présentent un plus haut degré de vraisemblance. Celles-ci se réduisent à deux; car nous ne croyons pas nécessaire deréfuter ceux qui assimilent la contraction du muscle au phénomène de la congélation de l'eau , supposant que la volonté enlève ou laisse libre dans le muscle , un principe qui se comporte à l'égard des éléments de cet organe , comme I le fait le calorique à l'égard des molécules de l'eau. Dans j l'une de ces hypothèses, on fait de la contraction musculaire un phénomène de combustion ; dans l'autre , on en fait un phénomène d'électricité.

La première est due à Girtanner ; elle suppose que la

54 FOTsCTlON DE LA LOCOMOTILTTi.

constraclion musculaire dépend de la combustion des éléments comburents du muscle , hydrogène , carbone et azote, par l'oxygène du sang artériel ; combustion qui est déterminée par l'influx nerveux , lequel agit ici à la manière d'une étincelle électrique. Deux faits sont surtout cités à Tappui de cette hypothèse : l'un , que dans la série des animaux , l'irritabilité musculaire est toujours, pour son énergie, en rapport avec l'étendue de la respiration, fonctioa long-lemps assimilée par les chimistes à une combustion : l'autre, que les chairs sont d'autant plus dures et comme brûlées, qu'elles ont été plus exercées, et appartiennent à des animaux plus âgés. Mais que de difficultés dans cette théorie! et combien elle est loin d'avoir la rigueur que réclame la science ! Y a t-il de l'oxygène libre dans le sang artériel ? les muscles, s'ils étaient le siège de combustions si fréquentes, ne devraient-ils pas être promptement détruits? Qui ne reconnaît ici, plutôt un effet de l'imagination qu'une déduction rigoureuse de faits? les deux qu'on invoque peuvent même s'expliquer sans le secours de l'hypothèse. D'une part, si l'irritabilité musculaire est généralement dans les animaux en raison de l'étendue de la respiration ^ c'est que cette dernière fonction est celle qui fait le sang, et plus ce sang est parfait, plus il imprime d'élan à toutes les fonctions. On conçoit qu'il était nécessaire que la nature donnât une respiration plusétendue aux animauxqui avaienlbesoin de plus de vie, et particulièrement de plus de puissance musculaire. D'autre part, la plus grande densité des muscles très exercés, est un effet de l'augmentation de nutrition qu'amène l'exercice; et cela est si vrai, que cette plus grande densité s'observe au même titre , dans tous les autres organes du. corps. D'ailleurs, il est possible et probable même, qu'il y a d'espèce à espèce , quelques différences dans la libre musculaire , différences d'où résultent les variétés qu'elle nous offre dans sa couleur, sa saveur, et qui en annoncent d« correspondantes dans la contractilité dont elle est le siège.

L'hypothèse qui fait de la contraction musculaire un phénomène d'éleclricité, a bien plus de vraisemblance. D'abord, on sait qu'un influx nerveux est le moteur de la con-

traction du muscle , et conséquemment il était naturel de penser que cet influx, quel qu'il soit, est ce qui constitue l'essence de ce phénomène. Ensuite, parmi les conjectures qu'on peut faire sur la nature de cet influx nerveux, celle qui l'assimile à un agent du genre des fluides impondérables, I et particulièrement au fluide éleclrique, est sans contredit une des plus spécieuses. Nous citerons en eflet, à l'article de l'innervation, beaucoup d'expériences dans lesquelles on verra que si, pendant la vie comme pendant la mort, on remplace l'influx nerveux par un courant galvanique ou électrique , celui-ci détermine presque tous les phénomènes de vie, sensations, contractions musculaires, sécrétions, calorifications , digestion , etc. La puissance qu'a l'électricité de provoquer, pendant la vie et même après la mort, les contractions musculaires, est surtout un fait bien constaté , presque devenu vulgaire , et qui s'applique à la question que nous agitons ici. A l'article innervation, nous exposerons aussi toutes les analogies qui existent entre le fluide électrique, et le fluide nerveux quel qu'il soit. Ajoutons que les nouvelles découvertes faites en physique et en chimie , ont révélé la grande influence exercée par le fluide électrique , sur la production de tous les phénomènes naturels, et portent à croire que ce fluide est dans l'univers l'agent le plus répandu et le plus influent. Il y a donc vraiment quelques raisons de faire du fluide nerveux un analogue ou une modification du fluide électrique, et par suite de considérer la contraction musculaire que suscite ce fluide nerveux, comme un phénomène d'électricité. Mais les fauteurs de cette théorie moderne , ont beaucoup varié dans l'exposition qu'ils en ont faite. Déjà nous avons fait connaître l'opinion de ^l. Rolando, qui assimile le cervelet à un appareil électro-moteur , et qui fait produire à cette partie de l'encéphale le fluide qui fait contracter les muscles. D'autres, trouvant dans la colonne vertébrale un appareil qui ressemble encore plus que le cervelet , à une pile de Yolta , ont comparé aussi la contraction du muscle à une décharge électrique ou galvanique. Il me semble qu'il suffit d'exprimer de pareilles propositious pour prouver qu'elles

ne sont que des vues ingénieuses de l'esprit. MM. Dumas et Préwost me semblent être les savants qui ont donné le plus de vraisemblance à la tbéorie qui fait de la contraction musculaire, un phénomène d'électricité. Us ont d'abord examiné avec un microscope grossissant de dix à quinze dia~ mètres, la manière dont les nerfs se disposent dans les muscles; et ils ont vu, comme nous l'avons dit déjà , que toujours leurs rameaux s'y portaient dans une direction perpendiculaire aux fibres musculaires. Ils se sont assurés qu'aucun nerf ne se termine réellement dans les muscles, mais que ses ramifications dernières embrassaient en forme d'anse les fibres musculaires, puis retournaient au troue qui les avait fournies, ou allaient s'anastomoser avec un tronc voisin. Ainsi , les nerfs partant de la partie antérieure de la moelle spinale , iraient aux muscles pour s'y comporter comme on vient de le dire , et après reviendraient à la partie postérieure de la moelle spinale. Examinant ensuite avec le même microscope les muscles, lors de leur contraction, ils ont vu les fibres parallèles qui les composent se fléchir tout à coup en zig-zag, et présenter un grand nombre d'ondulations régulières : ces flexions constituaient des angles qui variaient d'ouverture, selon le degré de la contraction, mais qui n'étaient jamais au-dessous de cinquante degrés; et ce qui est remarquable , c'est que ces flexions avaient toujours lieu aux mêmes points delà fibre. Du reste, c'étaitàces flexions qu'était dû le raccourcissement du muscle ; MM. Dumas et Prévost l'ont prouvé en calculant les angles produits par elles. Enfin , ils ont vu que les sommets des angles formés par les flexions correspondaient toujours aux lieux où passent et où sont fixés dans les muscles les petits filaments nerveux. Us ont donc pensé que c'étaient ceux-ci, qui , en se rapprochant, déterminaient le phénomène de la contraction; et ils ont attribué leur rapprochement à ce que, parcourus par un courant galvanique, et étant paralèlles et peu distants les uns des autres, ils ont dû s'attirer, en raison de cette loi de M. Ampère, que deux courants s'attirent , quand ils sont dans le même sens. Ils considèrent donc les muscles vivants comuie des galvanomètres, et desgalvano-

j DE LA LOCOMOTION EN GÉiNÉRAL. 5;

I mètres très sensibles, à cause de la très petite distance et de la I ténuité des filets nerveux. Ils ont expérimenté, en effet, i que les muscles étaient susceptibles d'accuser, non-seule- 1 ment les effets électro-moteurs découverts au moyen du galvanomètre de M. Schweîger , tels que l'action d'un métal chaud sur un métal froid , d'un acide sur un alkali, etc. , mais encore des quantités d'électricité trop faibles pour affecter celui-ci. Ils font remarquer que des dispositions ana- I tomiques fixent d'une manière absolue dans le muscle le I nerf dans la position que nécessite son emploi ; et ils considèrent la matière grasse qui enveloppe les fibres nerveuses, et qu'a découverte M. Fouquelin, comme un moyen d'isolement, empêchant le fluide électrique de passer de l'une i de ces fibres à l'autre. Sans doute, voilà une théorie bien I déduite, et qui prouve Tesprit ingénieux de ses auteurs; mais nous croyons devoir ne la présenter encore que comme une conjecture plus ou moins vraisemblable ; et jusqu'à de nouveaux travaux , nous nous en tenons à notre conclusion première. Quelque jour peut-être, quand on aura plus approfondi les opérations de la nature, on trou- I vera le lien entre les deux grands règnes de la nature , et quelles modifications sont imprimées aux forces générales, pour qu'elles produisent les phénomènes de la vie. Mais notre science est encore loin de ce terme ; et la contractilité musculaire, particulièrement, nous semble impossible à rattacher aux lois générales, et par conséquent doit être i dite une action vitale.

Toute action vitale étant une action que nous avouons ne pas connaître, il semblerait que nous ne devons plus I avoir rien à dire sur la contractilité musculaire. Cependant nous ajouterons d'elle deux propositions encore , 1 une, qui découle de tout ce que nous avons dit , que toutes ses particularités, savoir, son intensité, sa mesure, sont calquées sur la volonté qui la suscite, sur l'influx nerveux qui la provoque; l'autre, quelle n'est pas le produit mécanique de l'action d'incitation du cerveau et du nerf, mais le fait propre du muscle.

lo De même que dans la production des sensations, nous

avons vu l'action nerveuse compression être représentée fidèlement par l'action percevante du cerveau, et décider du caractère de la sensation : de même, toutes les particularités de la contractilité musculaire, intensité, mesure, durée, sont réglées par la volonté, par l'influx cérébral et nerveux qui la met en jeu. Non-seulement c'est la volonté qui décide quels muscles de l'économie entrent en action ; mais souvent, dans un même muscle, elle ne fait agir que quelques fibres. C'est elle qui règle le caractère de la contraction sous les rapports de la force, de la vitesse, de la mesure, du temps pendant lequel elle se prolonge , etc.; et que de variétés extrêmes elle peut produire sous tous ces rapports! La contraction s'exécute réellement en mille degrés , qui ne sont séparés les uns des autres que par des infiniment petits , et qui sont cependant en même temps des plus fixes et des plus précis : voyez les mouvements de lecriture, de la parole^ du chant. Avec quelle rapidité se produisent les actions de la volition et du nerf locomoteur! et comme le muscle obéit aussitôt à la formation de la volonté ! Les faits se présentent en foule pour j^rouver que la contraction du muscle est en raison de l'influence nerveuse qui la met en jeu. Combien ces contractions ne sont-elles pas plus fortes, plus puissantes, plus vives, lorsque les volontés sont elles-mêmes énergiques ! quelle diflerence dans nos mouvements , selon que nous sommes dans le calme de l'ame, ou dans les orages des passions ? Combien la contraction est-elle plus grande encore , quand l'équilibre entre les facultés intellectuelles et morales est rompu, qu'il y a délire, manie, ou une irritation maladive du cerveau, et par suite convulsion? souvent alors la personne la plus faible manifeste la plus grande énergie musculaire. C'est toujours l'influx cérébral et nerveux, soit régulier comme dans les volilions , soit irrégulier comme dans les irritations cérébrales , qui détermine tous les caractères qu'offre la contraction.

20 D'autre part, le muscle n'est pas passif dans la production de la contraction. Sans doute, aucun muscle ne se contracterait s'il ne recevait une influence nerveuse; si l'on voit quelquefois cet organe se contracter encore après la

] DE LA LOCOMOTION EN G/îNÉRAL. 59

I mort, c'est que l'influence nerveuse n'est pas encore en entier dissipée , et qu'en irritant les nerfs qui la répandent dans le muscle , on en détermine encore un peu le développement. Mais, en outre, le muscle agit aussi par lui-même : î et la preuve^ c'est que , pour qu'il se contracte , il faut qu'il I soit en état d'intégrité; s'il est altéré, vainement il y a ini flux nerveux. Cygna lie les artères qui se distribuent à un j muscle, et observe que la paralysie de celui-ci arrive au bout I de deux minutes, et même est plus complète qu'après la ! ligature du nerf. Fow/er a expérimenté aussi que la ligature des vaisseaux d'un muscle le rendait , encore plus que j celle du nerf, sourd aux impressions du galvanisme. D'aîl- I leurs, il est d'observation que le muscle se fatigue après quelque temps d'exercice, et a besoin de se refaire par le repos. Peut-être enfin, que chaque muscle a son irritabilité spéciale , non-seulement d'espèce animale à espèce animale, mais encore d'individu à individu. On dit généralement que des fiibres fermes, d'un rouge foncé, grosses, à rides transversales prononcées , sont plus contractiles que des fibres lisses , grêles, décolorées : et, certainement, il est probable que la fibre musculaire de loiseau , par exemple , a plus d'irritabilité intrinsèque que celle du reptile.

Du reste, ces faits ne contredisent pas la première assertion^ savoir que c'est la volonté et l'influx nerveux qui régularisent la contraction : ils sont relatifs seulement aux conditions matérielles que doit avoir le muscle, pour mieux eflectuer son action de contraction. En général , pour obtenir de grands résultats par la contraction des muscles, il faut la réunion de ces deux circonstances organiques , influx cérébral énergique, et organisation musculaire convenable. Quand les fonctions sensitives et locomotrices sont exercées avec égalité, et que l'organisation a été primitivement bonne, ces deux conditions peuvent se rencontrer; mais, pour peu qu on exagère l'exercice de l'un ou de l'autre de ces deux ordres de fonctions, il survient de l'opposition entre les deux genres d'organes actifs delà locomotion. Dans certaines femmes, par exemple, qui abusent des actions sensoriales , et qui , au contraire , se meuvent à peine , tandis que l'influx

6o FONCTION DE LA LOCOMOTILITÉ.

nerveux est extrême , et souvent exalté au point de devenir maladif à la moindre impression , le système musculaire est grêle et beaucoup trop faible : dans les atlilètes , au contraire , le système musculaire a pris un énorme développement, consécutivement au grand emploi qu'on en a fait; mais l'influx nerveux est faible , lent et peu rapide. Cette disproportion met à même de prouver quelle plus grande part a sur la contraction du muscle l'influx cérébral, comparativement à ce qui est de la fibre musculaire elle-même; quelle grande puissance est souvent développée , par ces femmes nerveuses qui paraissent avoir à peine des muscles ! Ce rapport qui existe, entre l'énergie de la volonté d'une part, et la force de la contractilité musculaire, d'autre part, permet presque de dire que les mouvements ont les deux modes d'exercice actif et -passifs que nous avons reconnus aux sensations. La volonté est-elle faible , et formée presque sans la participation , la réaction de l'ame^ et seulement en vertu de la succession forcée des opérations de l'esprit ? le mouvement qui suit son ordre est en quelque sorte passif et lent : au contraire , la volonté est-elle active , et l'ame érigée pour son développement? la contraction qui la suit est active elle-même.

Si nous n'avons pu pénétrer quel changement profond se fait dans la substance de la fibre musculaire lors de la contraction , à plus forte raison ne pouvons-nous expliquer aucune des qualités nouvelles qu'elle oflVe alors : pourquoi, par exemple^ elle triomphe de résistances qui auparavant eussent produit sa rupture ? Barthez a dit que cela provenait de ce que la fibre ofîi'ait alors une cohésion plus grande entre ses éléments; mais ce n'est là qu'exprimer le fait et non l'expliquer. Reil a supposé qu'à chaque contraction la fibre musculaire revêtait une nouvelle nature ; mais alors quand la fibre se relâche , elle reviendrait à sa nature première : et quelle rapidité ne faudrait-il pas admettre dans toutes ces métamorphoses de la matière ? quelles en seraient les causes? Voilà où conduit la manie de vouloir tout expliquer.

Telle est l'action de contraction du muscle. Mais cette

DE LA LOCOMOTION EN GÉNÉRAL. 6l contraction ne dure jamais long-temps ; bientôt lui succède le relâchement , c'est-à-dire que le muscLe revient à sa longueur première et à son état primitif. Les auteurs n'ont pas été d'accord sur ce qu'est ce relâchement. Les uns l'ont [ considéré comme un état tout-à-fait passif, consistant dans la cessation de la contraction. D'autres, au contraire, ont voulu que le relâchement fût l'état actif du muscle , le produit de l'action nerveuse, établissant que la contraction est l'état naturel de ce genre d'organes; et, en vérité, cette assertion est trop contraire aux faits pour qu'on soit obligé i de la réfuter. Enfin, Barthez dit que ces deux états sont actifs, et que le relâchement est le produit d'une action nerveuse inverse de celle qui a déterminé la contraction; selon ce savant, la volonté relâche les muscles tout aussij bien qu'elle les contracte. Cette proposition est moins paradoxale que la précédente : ne semble-t-il pas, en effet, , dans certain cas, dans l'acte de la défécation, par exemple, I qu'en même temps que la volonté contracte le diaphragme et les muscles de l'abdomen et dilatateurs de l'anus, elle relâche le muscle sphincter de cette ouverture? Toutefois la I contraction de tout muscle, pour peu qu'elle ait de durée, est intermittente : nous en donnerons pour preuve ce bourdonnement qu'on entend quand on met son doigt dans soa I oreille , bourdonnement qui n'est pas entendu , si l'on y introduit, au contraire, un corps inerte. Une sensation donne la conscience de cette contraction , sensation que j M. Destutt-Tracy a appelée sensation du mouv3ment , et i qui , du reste , tient plus à un déplacement des parties sen- ; sibles environnantes, qu'elle ne siège dans le muscle luimême. La fibre musculaire enfin efiectue seule la contraction ; le tendon y est étranger, et n'est qu'une corde passive qui applique la puissance motrice aux leviers à mouvoir.

Yoilà l'histoire de la contractilité musculaire. On a vu qu'à son égard nos connaissances étaient très bornées; qu'el- ' les se restreignaient à signaler l'action du cerveau , celle des j systèmes nerveux locomoteurs, et celle du muscle; mais I que nous ne pouvions apercevoir les deux premières actions, que nous ignorions pourquoi elles déterminaient la produc-

02 FONCTION DE LA LOCOMOTILïTÉ.

tion de la troisième , et que nous avions lieu seulement d*être émerveillés Je la rapidité avec laquelle toutes se produisent et s'enchaînent. Il resterait à indiquer quels effets divers produisenc sur les os les muscles, selon la direction de leurs fibres et la disposition de leurs attaches à ces os ; mais comme ceci se corapose de considérations puremeni mécaniques, nous en renvoyons les détails à l'article suivant, où nous allons traiter du rôle des organes passifs du mouvement.

§ III. Action dts Organes passifs des mouvements.

Les organes passifs de la locomotion sont les os et toutes leurs dépendances; savoir, les diverses parties qui existent à leurs articulations , et qui servent tout à la fois à en assurer l'union et en faciliter les mouvements. Cette épithète, passifs^ qui leur est ajoutée, indique assez que leur rôle dans la locomotion est tout mécanique, et par conséquent peut être indiqué avec précision.

D'abord Tos , à raison de sa solidité, constitue la base, le, soutien des parties, les leviers des membres. Ensuite, comme c'est à lui que s'implantent les muscles, et que le plus souvent il est arliculé avec les os voisins, de manière à pouvoir se mouvoir sur une de ses extrémités, on conçoit qu'il est impossible qu'un muscle se contracte, sans que cet os cède passivement au mouvement que lui imprime ce muscle. C'est ce qui est en effet. Quand un ou plusieurs muscles étendus entre deux os se contractent , les deux os se meuvent s'ils sont également mobiles; ou si l'un des deux est plus mobile que l'autre . ou que celui-ci même soit articulé de manière à ne pouvoir être mu , c'est l'os qui est le plus mobile, ou le seul mobile qui cède à l'action du muscle. Ainsi , les os roulent passivement par l'une ou l'autre de leurs extrémités les uns sur les autres, consécutivement aux contractions des muscles. Cela étant, on peut les considérer comme de véritables leviers mécaniques, dont la contractilité musculaire est la puissance motrice, et auxquels peuvent s'ap-

pliquer les principes généraux de mécanique. Pour le prou- I ver, et faire cette application, rappelons quelques-uns de I ces principes.

j On définit le levier, tout corps droit ou courbe, mais in- I flexible, assujetti à tourner autour d'un point fixe. Dans j tout levier mis en œuvre , on distingue trois parties : celle I autour de laquelle le levier se meut , qu'on appelle le point j d'appui, ou le centre de mouvement; celle où est appliquée I la force qui le meut^ et qu'on appelle la puissance ; et celle I où est appliquée la force qui s'oppose à sa motion , et qu'on 1 a.pipel\e\a. résistance. Chacune de ces parties n'occupe pas né- I cessairement le même lieu du levier, mais peut être alternativement à l'une et à l'autre des extrémités, ou dans l'intervalle. D'après leur position respective, on a distingué en mécanique trois sortes de leviers : le levier dit du premier genre, ou inter-mobile , dans lequel la puissance est à une extrémité , la résistance à l'autre, et le point d'appui ou centre de mouvement dans l'intervalle; comme I est, par exemple, la branche horizontale d'une balance, ou l'une des branches dans une paire de ciseaux; 2^ \e levier dit du second genre, ou inter^résistant , dans lequel le point d'appui est à une extrémité, la puissance à l'autre, et la résistance entre les deux ; comme est la rame d'un bateau , ou le bâton que nous insinuons sous une masse quelconque , et avec lequel nous cherchons à l'ébranler; 3*^ le levier dit du troisième genre, ou interpuissant, dans lequel le point d'appui esc à une extrémité , la résistance à l'autre , et la puissance entre les deux ; comme cela est dans l'instrument que l'on appelle étau, ou dans les pincettes que nous employons pour nos foyers. On appelle bras de la puissance la portion du levier qui s'étend depuis le lieu ou est appliquée la ])uissance jusqu'au point d'appui ; et, de même , bras de la résistance y celle qui s'étend depuis le lieu où est appliquée la résistance jusqu'à I ce même point d'appui Chacune de ces deux forces qui influent sur le levier, l'une active et l'autre passive, a d'au^ tant plus de pouvoir, qu'elle agit par un bras de levier plus long. Ainsi , si le bras de la puissance est plus long que celui

de Ja résistance , ces deux forces étant sous les autres rapports, égales, l'avantage est pour la puissance , et uice versa. Les trois espèces de leviers diffèrent à cet égard. Dans le leyier du premier genre, d'abord, les bras de la puissance et de la résistance peuvent être égaux, d'où résulte ce qu'on appelle équilibre; ensuite l'un et l'autre peuvent tour-àtour l'emporter en longueur. Dans le levier du second genre^ au contraire , constamment le bras de la puissance est plus long que celui de la résistance; et, en effet, il comprend toute la longueur du levier , tandis que celui d.e la résistance n'en comprend jamais qu'une partie ; aussi ce genre de levier est-il le plus avantageux pour la force. Enfin, dans le levier du troisième genre , le bras de la résistance est constamment plus long que celui de la puissance, puisqu'il comprend toute la longueur du levier , dont le bras de la puissance n'est jamais qu'une partie; d'où il résulte que ce genre de levier est le plus désavantageux pour la force : mais , en compensation , il est le plus favorable pour la rapidité et l'étendue des mouvements; car il suffit qu'un petit espace soit parcouru par le levier de la puissance, pour qu'il en soit parcouru un plus grand par le levier de la résistance , qui est un prolongement du premier. Enfin, si la puissance est perpendiculaire au levier à mouvoir, l'effet est le plus grand possible, car elle est toute employée à vaincre la résistance. Au contraire, cet effet diminue à mesure que son insertion au levier est plus oblique ; car alors une partie de la puissance tend à faire mouvoir le levier dans sa propre direction , ce qu'empêclie , à la vérité , le point d'appui, mais ce qui est néanmoins perdu pour vaincre la résistance.

Appliquons maintenant à l'appareil locomoteur ces principes de mécanique. D'abord , cbaque os mobile peut être considéré comme un levier, ayant son point d'appui ou centre de mouvement à son articulation , sa puissance à l'insertion du muscle, et sa résistance dans son propre poids et celui des parties dont il est le soutien. En second lieu , on peut trouver dans les diverses parties du squelette chacun des trois genres de leviers. Par exemple, la tête se

mouvant sur la première vertèbre du col , est un levier du premier genre ; puisque la puissance est à une extrémité, à l'atlaclie des muscles postérieurs du col à la face postérieure de l'occipital; la résistance, qui consiste dans !e poids de cette partie, à l'autre extrémité, au menton; enfin, le point d'appui dans l'intervalle, à l'articulation occipitoatloïdienne. Au contraire, le pied se mouvant pour la station sur la pointe des pieds , représente un levier du second genre; car la puissance est à une extrémité, au talon, où s'attachent les muscles du mollet; le point d'appui à l'autre , aux orteils, sur lesquels le pied tourne et repose ; et la résistance dans l'intervalle , à l'articulation libio-astragalienne, sur laquelle porte tout le poids du corps. Enfin le bras, se mouvant sur l'épaule , ollre l'exemple d'un levier du troisième genre : le point d'appui, en effet, est à une extrémité , à la tête de l'hunférus , dans l'articulation scapulo-liuméraie ; la résistance qui consiste dans le poids du membre, à l'autre extrémité, à la main; et la puissance, dans l'intervalle , au lieu où s'insèrent à l'humérus le deltoïde et les autres muscles élévateurs du bras. Conséquemment , tout ce qu'on a dit des effets de la longueur respective des bras de la puissance et de la résistance, est applicable aux leviers osseux. Ainsi, à l'articulation de la tète sui* le rachis, que nous avons citée comme exemple d'un levier du premier genre, le bras de la puissance, qui s'étend des condyles de Toccipital à l'occiput, est moins long que le bras de la résistance, qui |^'élend des mêmes condyles occipitaux au menton; et, par suite, la tête n'est pas dans un parfait équilibre sur le rachis, mais tend à tomber en avant. Au picd se mouvant sur les orteils, que nous avons donné comme exemple du levier du second genre , le bras de la puissance est bien plus long que celui de la résistance , puisqu'il s'étend du talon aux orteils, tandis que celui-ci ne s'étend que de l'articulation tibio-astragalienne à ces mêmes orteils : il était ,^n effet , nécessaire que la natine employât ici , où il fallait surmonter une énorme résistance, le poids de tout le corps , le genre de levier qui est le plus avantageux pour la force. Enfin , au membre su péi-ieur se mouvant Tome 11. 5

66 FONCTîOAj DE LA LOCOMOTILITÉ .

à l'épaule, que nous avons offert comme exemple du levier du troisième genre , le bras de la résistance est évidemment plus long que celui dfe la puissance, puisqu'il comprend tout le membre entier, tandis que celui de la puissance n'est mesuré que par l'intervalle qui existe entre l'insertion du deltoïde et l'articulation scapulo-humérale. Aussi, comme ce levier est le plus désavantageux pour la force, il a fallu que le deltoïde fût très volumineux et très fort pour soulever le bras. Mais , en compensation , les mouvements sont bien plus rapides et plus étendus , puisqu'il suffit qu'un petit espace soit parcouru par la portion de l'humérus supérieure à l'insertion du deltoïde , c'est-à-dire le bras de la puissance, pour qu'il en soit parcouru un bien plus grand parla partie inférieure du membre , qui est le bras de la résistance. En général, plus les muscles seront implantés aux os près du point d'appui ou de l'articulation mobile, plus il leur faudra de force pour mouvoir les leviers osseux; mais aussi, plus les mouvements qu'ils produiront seront rapides et étendus. Enfin , tantôt les muscles sont insérés perpendiculairement aux os , de manière que rien de leur effet n'est perdu, comme cela est des muscles extenseurs de la tête, élévateurs du pied, aux deux premiers exemples que nous avous cités : tantôt ils sont insérés plus ou moins obliquement aux os , de manière à ce qu'une partie de leur force, agissant dans la direction de l'os, est réellement perdue pour le mouvement, comme cela est du deltoïde pour l'élévation du bras.

Ainsi peuvent s'appliquer aux os toutes les considérations particulières aux leviers. Dans la structure du corps humain, la nature a employé tour-à-tour chacune des trois sortes de leviers, selon qu'il lui importait d'avoir une plus grande force à déployer, ou d'obtenir des mouvements plus rapides et plus étendus. Lorsqu'elle a usé du levier du troisième genre , elle a tour- à-tour attaché le muscle très près ou loin du point d'appui , selon qu'elle voulait, ou avoir des mouvements rapides et étendus , ou ménager la force. Enfin, elle a attaché le muscle au levier osseux , tantôt sous une direction perpendiculaire, et tantôt sous une direction

oblique : à cet égard , rien n'est plus divers que l'angle que fait le muscle avec l'os auquel il s'implante; et souvent il est aigu au point que le muscle est comme parallèle à l'os, et agit dans la direction de l'axe de cet os.

Cependant on peut établir ces trois règles générales : que dans notre économie prédomine le levier du troisième genre, le plus désavantageux pour la force , mais le plus avantageux pour la rapidité et l'étendue des mouvements; que dans l'emploi de ce l^evier, le plus souvent le muscle est inséré près du point d'appui , ce qui nuit encore à la force, mais sert àl'étendue et à la rapidité des mouvements ; et qu'enfin, le plus souvent le muscle est inséré à l'os sous une direction très oblique , ce qui lui fait perdre encore une partie de sa force. Mais si sous ce triple rapport , la nature paraît avoir sacrifié la force , c'était dans la vue d'autres avantages qui lui étaientplus importants. D'abord, comme l'étenduedu mouvement dépend de la quantité dont se raccourcit la fibre musculaire, et que ce raccourcisemént est peu considérable, on voit qu'elle a dû préférer aux conditions mécaniques favorables à la force celles qui sont relatives à l'étendue des mouvements; d'autant plus qu'elle pouvait aisément suppléer à la première en augmentant le nombre des muscles et celui des fibres qui les composent. En second lieu , il était important que nos mouvements fussent rapides, et c'est pour cela que généralement les muscles sont insérés très près du point d'appui , lors de l'emploi du levier du troisième genre; car alors il suffit qu'un petit espace soit parcouru par le bras de la puissance pour qu'il en soit parcouru un considérable par le bras de la résistance. Enfin cette disposition , ainsi que celle de l'insertion des muscles aux es sous des directions très obliques et presque parallèles aux axes de ces leviers, étaient commandées par la nécessité de donner à nos membres les formes et les proportions sveltes 1 qu'ils présentent. Etait-il possible , en effet, de faire du bras I un levier du second genre , et d'attacher le muscle deltoïde, par exemple , à l'extrémité des doigts ? Pouvait-on davantage insérer les muscles moteurs du bras sous une direction I perpendiculaire à ce membre?

68 FOINCTION DE LA LOCOMOLïLITÊ.

Aussi , Borelli partant de ces dispositions mécaniques de l'appareil locomoteur , a-t-il judicieusement avancé que dans la mécanique animale la nature est souvent obligée de déplover une grande foi ce musculaire pour vaincre de faibles résistances. Aux trois causes que nous venons d'en donner , il faut encore ajouter celle-ci, la direction souvent oblique des fibres qui composent un même muscle ; dans ce cas, en effet, la force résultante n'est plus égale à la somme de toutes les forces partielles.

Mais il ne faudrait pas conclure de ce désavantage marqué pour la force, comme quelques-uns l'ont fait avec trop de précipitation, que la nature n'a pas montré, dans l'ordonnance de l'appareil locomoteur , sa sagesse accoutumée : tout dans la structure du corps liumain décèle la science la plus sublime ; et toutes les parties de ce corjvs humain qui peuvent être comparées à quelques-uns des produits de nos arts surpassent nos macbines les plus ingénieuses. Cela était vrai de l'œil comparé à un instrument de dioptrique; cela l'estaussi Je l'appareil locomoteur comparé à une macliine quelconque. Comme nous l'avons dit , si la nature dar:s la structure du corps humain a préféré les dispositions mécaniques les moins favorables à îa force, c'était pour obtenir d'autres effets , qui lui importaient davantage, ïour-à-tour d'ailleurs , selon ses besoins , elle sacrifie ces diverses dispositions les unes aux autres; et, dans tous les cas , jamais elle ne néglige aucune des précautions accessoires propres à amoindrir les effets des dispositions défavorables auxquelles elle a été obligée de se soumettre. Ainsi, pour déployer toute îa force nécessaire, elle multiplie le nombre des muscles et celui de leurs fibres. Pour atténuer les effets du parallélisme des muscles , elle emploie des os sésamoïdes; elle fait saillir en dehors lés éminences auxquelles sont insérés les muscles, elle a donné beaucoup de volume aux extrémités articulaires des os; et, d'ailleurs, les parties sont tellement disposées , qu'à mesure que l'os se meut et que le mouvement s'effectue , généralement ce parallélisme des muscles cesse, et est remplacé par leur perpendicularité. Toutes les dispositions anatomiques propres

, DE LA LOCOMOTION EN GèwiRA;.. 69

à faire produire facilement, avec précision, et sans crainte

i de déplacemen t des os , tous les mouvements nécessaires , son t réunies. Les diverses surfaces articulaires ont partout une

; disposition qui est en rapport avec la direction que doivent

I avoir les mouvements. Quel choix lieureux pour revêtir les surfaces articulaires, que celui de ces cartilages qui facilitent les mouvements par leur élasticité ? Quelles parties pouvaient mieux que les divers organes albuginés, ligaments , capsules articulaires , prévenir les déplacements des os par leur solidité, tout en permettant les mouvements par leur souplesse? Cette synovie qui lubrifie les articulations , et tous les lieux où il y a des glissements, qu'est-elle autre chose que cette liuile par laquelle nous cherchons à atténuer les frottements dans nos machines artificielles? navons-nous pas vu. des gouttières osseuses, des gaines tendineuses , fixer les tendons , et préciser la direction des mouvements? enfin, de grandes et solides aponévroses recouvrent tous les muscles d'une seule et même partie^ et en préviennent les déplacements. Tout, dans l'appareil locomoteur, est donc aussi sagement édifié que dans les autres appareils, non-seulement dans le but de la locomotion elle-même , mais encore pour l'économie générale du corps dont cet appareil fait partie. Remarquons, en effet, que l'appareil d'une fonction doit être disposé , non-seulement én raison de la fonction dont il est l'instrument, mais encore d'après l'état des autres appareils et la forme générale du corps.

Tel est le rôle précis de chacune des parties constituant les organes passifs du mouvement. On conçoit que dans l'appréciation des mouvements en particulier, il faudra absolument tenir compte du genre de levier que représente l'os qui est mu, de l'angle sous lequel s'insèrent à cet os les muscles moteurs , de la distance du point d'appui à laquelle ! se fait cette insertion , en un mot de toutes les conditions mécaniques dont nous venons de prouver Tinfluence. Ce sont autant de données qui règlent la direction , l'étendue des mouvements, et la force qui les produisent, lo Pour \.x direction, ces données sont; l'espèce d'articulation que présentpl'os;

70 FONCTION DE LA. LOCOMOTlLlTÉ.

la situation des muscles moteurs par rapport à cet os ; le degré d'obliquité des fibres qui composent les muscles; et enfin la disposition des tendons qui terminent les muscles, selon que ces tendons sont libres, ou fixés dans une gouttière, ou réfléchis par une poulie. Certainement la direction des mouvements ne peut être la même dans une arthrodie et u;i ginglyme. Certainement aussi l'obliquité des fibres qui composent un muscle a une influence ; car lors de la contraction, toute fibre musculaire se met en lignedroite, et tire la résistance dans la direction de cette ligne droite ; et celle-ci ne peut être la jnême pour des fibres qui sont diversement obliques. 2^Uétendue des mouvements tient, au mode de l'articulation , chacune a sa mesure sous ce rapport; au degré de l'influx cérébral et de la volonté; à la longueur des fibres qui composent les muscles , car plus les fibres sont longues , plus le raccourcissement qu'elles éprouvent est considérable, et par conséquent plus est étendu le mouvement qu'elles produisent; au genre de levier que fàit l'os qui est mu, on sait que le levier du troisième gem'e est le plus avantageux sous ce rapport ; enfin, à la distance à laquelle s'insèrent dans ce dernier cas du point d'appui les muscles moteurs , on sait aussi que plus cette insertion est près de l'articulation, plus les mouvements sont étendus. 30 Enfin , la force avec laquelle un os est mu dépend , du degré d'énergie de la volonté et de l'influx cérébral ; du nombre des muscles, et de celui des fibres qui les composent, car chaque fibre peut être considérée comme un petit muscle ; du degré d'irritabilité intrinsèque des muscles , cette irritabilité variant peut-être dans chacun; de la direction des fibres qui composent un muscle les unes par rapport aux autres , l'intensité de la force étant moindre quand ces fibres sont obliques; de la direction oblique ou perpendiculaire selon laquelle s'attache à l'os le tendon de terminaison; du genre de levier que fait l'os qui est mu; et enfin de la distance du poi ut d'appui à laquelle s'insère le mnscle , si c'est un levier du troisième genre.

Tel est le mécanisme de la locomotion en général. Or, si l'on veut réfléchir au grand nombre des parties qui y

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concourent, aux circonstances multipliées qui influent sur les efFets, on concevra combien ont dû être vains tous les efforts de ceux qui ont cherché à évaluer la puissance réelle de la contractilité musculaire. Pour y parvenir, il aurait fallu tenir compte d'un grand nombre de données, dont la plupart sont difficilement calculables, et dont quelques-unes ne peuvent pas être estimées. Ces données sont : lo Tinflux cérébral, le degré d'influence de la volonté, qu'on ne peut mesurer; 2« le degré d'irritabilité propre à chaque muscle, qui est également insaisissable; 3^ les influences mécaniques dépendantes de la disposition oblique ou droite des fibres qui composen t un muscle , de la direction également oblique ou perpendiculaire selon laquelle les tendons s'attachent aux os, du genre de levier que font les os , de la longueur respective des bras de la puissance et de la résistance; données qui, à la rigueur, sont appréciables, mais dont l'évalualion précise offre de quoi arrêter la géométrie la plus savante; 4^ enfin , la perte qui résulte des frottements , et de laquelle encore il faudrait retrancher les allégements qu'apportent à ces frottements les cartilages et la synovie , Il faut reconnaître que ce problème est insoluble ; et la diversité des résultats qui ont été obtenus aurait dû seule le faire soupçonner dès long-temps.