CHAPITRE III

Importance de la zoologie et de l'anatomie comparée, pour éclairer la physiologie du vol des oiseaux. — La zoologie rapproche les oiseaux des reptiles : caractères communs à ces deux classes d'animaux : structure des membres antérieurs; Archéoptéryx et Crocodile; ressemblance des embryons des reptiles et des oiseaux ; analogies des membres antérieurs dans la Tortue de mer et le Pingouin; analogies fonctionnelles. — Homologie de l'aile d’un oiseau et du bras d’un homme : squelette ; variabilité des longueurs relatives des différents rayons osseux de l'aile. — Cavités aériennes des os. — Articulations de l'aile, solidarité de leurs mouvements. — Muscles de l'aile, leur homologie avec ceux d’un bras; développement énorme du grand pectoral; importance fonctionnelle de ce muscle. — Des membranes alaires.

Celui qui, pour la première fois, voit une locomotive passer à toute vapeur, doit se faire des idées étranges sur la fonction de cette machine. Mais sil lui est permis de la voir arrêtée, de l’'examiner sous toutes ses faces, d'en démonter les pièces; mieux encore, s1l peut la comparer à d’autres machines analogues qu'il connaisse déjà, cet examen et cette comparaison lui seront extrêmement utiles pour comprendre la fonction de ce mécanisme nouveau.

| De même, les premiers observateurs ont fait sur le mécanisme | du vol les hypothèses les plus singulières; une connaissance moins imparfaite de l'anatomie de l'oiseau ne les eût pas permises.

Avant d'aborder l'étude physiologique de la locomotion aérienne, il est donc indispensable d’avoir certaines notions zoologiques et anatomiques. Il faut savoir la place que la classe des oiseaux occupe dans l’embranchement des vertébrés, comparer

la structure d’une aile à celle du membre antérieur d’un autre animal dont la locomotion soit plus facile à comprendre, chercher enfin si la forme du squelette, celle des muscles et des organes accessoires d’une aile d'oiseau n'autorisent pas certaines inductions sur la nature des mouvements du vol.

On a souvent répété que l’anatomie n’est pas suffisante pour

expliquer la physiologie des organes. Cela est vrai, surtout pour

certains d’entre eux : la forme et la structure du cerveau n’expliquent pas la pensée; l'étude anatomique de la rate n’a pas encore appris à quoi sert ce volumineux organe; mais il n’en est pas ainsi pour l'appareil locomoteur. On sait très bien, d’après la forme des surfaces articulaires, apprécier le sens et l'étendue des mouvements qu'une articulation permet. D’après le volume et les attaches d’un muscle, on estime la force et la nature des mouvements qu'il produit. La structure des plumes, la manière dont elles s’imbriquent, la position qu’elles prennent suivant que l'aile est étendue ou fléchie, tout cela se voit quand on dissèque une aile d'oiseau ; or chacun de ces détails prendra une grande importance quand il s’agira d'expliquer le mécanisme du coup d’aile.

Le plan de cette étude est donc naturellement tracé. Dans une revue très sommaire, nous interrogerons successivement la zo0logie, la morphologie comparée et l’anatomie descriptive; nous chercherons enfin, dans l’ensemble de la structure de l'oiseau, les conditions de son équilibre, de son glissement facile et de son appui sur l'air.

& 34. La zoologie rapproche les oiseaux des reptiles. — Dès son origine, la zoologie, en même temps qu'elle distinguait les êtres vivants par leurs caractères propres, les classait en séries naturelles, rapprochant ceux qui présentaient entre eux les analogies les plus marquées. Elle a préparé presque inconsciemment le travail synthétique auquel nous assistons aujourd’hui et qui, d’après les analogies profondes entre certaines classes et certains genres d'animaux, tend à présenter des groupes entiers comme dérivant par transformations successives de certaines souches communes.

Or les zoologistes rapprochent les oiseaux des reptiles : Huxley réunit ces deux classes en un seul groupe, les Sauropsidés. Les bases de ce rapprochement ne sont pas toutes également fécondes en applications physiologiques, mais quelques-unes sont importantes à signaler.

Dans la conformation du squelette, les zoologistes notent, chez les oiseaux comme chez les reptiles, la présence d’un condyle occipital unique, celle d’un os carré rattachant la mandibule au crâne. Ils montrent aussi que l'articulation apparente du cou-depied ne se fait pas, comme chez les mammifères, entre le tibia et l’astragale, mais entre les divisions antérieure et postérieure du tarse.

La découverte de cette particularité dans la structure des reptiles et des oiseaux rend compte d’une anomalie apparente qui choquait déjà Aristote. « L'oiseau, disait-il, offre cela de singulier qu'il a le genou tourné en arrière. » En effet, Aristote prenait l'articulation tibio-tarsienne pour le genou ; la jambe, pour lui, devenait donc la cuisse, et quant au véritable fémur de l'oiseau, il le méconnaissait et le considérait comme un os supplémentaire, sans analogue chez les autres vertébrés. La figure 16 montre les analogies réelles des os des membres postérieurs dans trois types de vertébrés, un homme, un quadrupède et un oiseau.

Si l’on compare les différentes pièces du squelette dans ces trois classes d'animaux, on trouve que dans l'oiseau le farse manque.

La plupart des auteurs pensent, avec Gegenbauer et Huxley, qu'il y à fusion du tarse avec les parties voisines : la première rangée de ses os serait soudée avec le tibia et le péroné, la seconde avec le métatarse fondu lui-même en un os unique, le canon. Cette opinion est basée sur le développement de l’embryon des oiseaux.

Au reste, de quelque nom qu'on la désigne, l'articulation du cou-de-pied d’un oiseau présente anatomiquement les plus grandes ressemblances avec un genou. On y trouve, en haut, deux con-

dyles pareils à ceux d'un fémur; en bas, deux cupules comme celles d'un tibia; enfin, des ligaments croisés et des cartilages semi-lunaires complètent la ressemblance.

Fig 16. — Membres postérieurs comparés d'un Oiseau, 1; d'un Chien, 2; d'un Homme, 3.

L'erreur d’Aristote s'explique aisément par cette similitude; elle est du reste fort instructive, en montrant que les plus anciens naturalistes s'essayaient déjà à trouver dans la comparaison des organes les analogies qui existent entre les différentes espèces d'animaux.

Au membre antérieur, la fusion des os du carpe, réduits à deux chez les reptiles comme chez les oiseaux, donne une ressemblance aux squelettes de ces deux classes d'animaux. Les figures 17 et 18, empruntées à C. Vogt, montrent le squelette du membre antérieur droit de l’'Archéoptéryx et le mème membre du Crocodile. À part le nombre des doigts qui est de cinq dans le Crocodile et de trois dans l’Archéoptéryx, la ressemblance est très grande.

D'autres ressemblances existent encore entre les oiseaux et les reptiles ; elles portent sur la disposition de l’appareil circulatoire, sur la forme des globules du sang, sur les organes respiratoires, l'appareil urinaire, le système nerveux. Les reptiles sont pour la

Fig. 17. — Archéoptéryx, membre antérieur droit (d'après C. Vogt).

plupart ovipares comme les oiseaux; enfin, il existe une grande similitude entre les embryons de certains reptiles et ceux des oiseaux. La figure 19, empruntée à Hæckel, montre l'extrême ressemblance d’un embryon de Tortue à la quatrième semaine avec

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/ Fig. 18. — Crocodile, membre antérieur droit (d'après C. Vogt).

un embryon de Poulet au huitième jour. Un rudiment de carapace et un développement plus prononcé de la queue dans l’embryon de Tortue forment les seules différences entre ces deux êtres. Quant aux membres antérieurs, ce n’est guère que par le nombre des doigts qu'on peut distinguer celui qui sera une aile, de celui qui deviendra une patte de devant.

Suivons les analogies chez les deux êtres entièrement dévelop-

pés ; elles ne seront pas moins frappantes. Sans parler des animaux

disparus, parmi lesquels l’Archéoptéryx réunissait la tête d'un

reptile aux ailes et à la queue emplumées d’un oiseau, nous trouvons, dans les espèces actuellement vivantes, des ressemblances remarquables. Comparons, par exemple, la tête d’une Tortue de mer (fig. 20) à celle de certains oiseaux de proie: la ressemblance est

Fig. 19. — Embryons comparés d'une Tortue et d'un Poulet.

frappante. Elle ne s'arrête pas aux formes extérieures : la structure osseuse, la configuration des muscles et celle des centres nerveux continuent l’analogie. D'autre part, le membre antérieur de cette Tortue ressemble beaucoup à l'aile d’un Pingouin par sa forme et par son aspect; ces deux sortes d'organes sont exclusivement destinés à la locomotion dans l’eau. Au point de vue de la fonction, ils sont identiques.

; En effet, le Pingouin vole dans l’eau, comme Pettigrew l’a très

bien vu et représenté! (fig. 21). Dans certaines circonstances, la Tortue exécute dans l’eau des mouvements qui ressemblent beaucoup à ceux du vol.

Si l’on observe une Tortue marine dans un aquarium, on voit qu'elle a deux types différents de locomotion : tant que l'animal

Fig. 20. — Tortue Caouane (Tortue de mer) (d'après Durand de Gros).

rampe sur le sol, il marche comme les quadrupèdes; d’après Carlet, la Tortue paludine aurait pour allure ordinaire une sorte

Fig. 21. — Pingouin volant dans l'eau (d'après Pettigrew).

de trot lent. Mais si la Tortue quitte le sol et se transporte à travers l’eau, elle change aussitôt d’allure. Les membres postérieurs s’accolent l’un à l’autre, s’allongent en arrière et

1. Pettigrew, Of the Physiology of Wings, fig. 41. (Transactions of the Royal Society of Edinburg, 1871.)

restent immobiles, tandis que les membres antérieurs, j'allais dire les ailes, frappent l’eau synchroniquement.

Ils s’abaissent en se portant en avant; leur extrémité, étalée en forme de nageoire, s'incline sur la résistance de l’eau et tourne en arrière sa face inférieure. En se relevant, lermembre s'incline en'sens inverse et coupe l’eau par sa tranche, jusqu’à la fin de la remontée. Quand nous analyserons la fonction de l'aile de l'oiseau, nous retrouverons la même suite de mouvements dans l'acte du vol ramé.

Entre le Pingouin et la Tortue, la différence consiste principalement dans la rapidité inégale des mouvements. Le Pingouin vole dans l’eau avec une agilité extrème; la Tortue, avec une extrême lenteur. Or la lenteur de ces mouvements est une condition précieuse qui permet de les étudier à l'aise, tandis que ceux de l'oiseau échappent à l'observation par leur trop grande rapidité.

Du reste, ce que nous voyons se passer dans les eaux froides de nos aquariums n'est, paraît-il, qu'un type fort imparfait de la locomotion des Tortues aquatiques. Audubon’, parlant de la Tortue à bec de Faucon et de la Tortue verte, dit que ces animaux rappellent, par la rapidité et l’aisance de leurs mouvements, le vol de l'oiseau; aussi Les pêcheurs réussissent-ils rarement à les frapper avec leur épieu.

S 35. Notions d'anatomie comparée. — L’anatomie comparée montre que les membres des animaux vertébrés, tout en restant formés des mêmes pièces fondamentales, revêtent maintes formes différentes appropriées à la fonction qu'ils exécutent dans chaque groupe zoologique, dans chaque genre et même dans chaque espèce.

Le membre antérieur, par exemple, qu'il soit un bras, une jambe d'avant, une patte, une aile ou une nageoire, présente les mêmes éléments constitutifs. La déformation, la fusion ou

la disparition de certaines pièces osseuses, l'absence ou l’atrophie

de certains muscles avec prédominance de quelques autres, le