CHAPITRE II
De la moelle Teriébraie.
Anatomik. — La moelle vertébrale est cette [lartie du système nerveux qui est logée dans le canal vertébral depuis la première vertèbre cervicale
(1) Nous ne disons pas fondions de nerfs pour les motifs indiqués en tête de oe chapitre.
DE LA MOKLLB VERTÉBRALE. 7o
jusqu'à U deuiième ou troisième lombaire. Si, après avoir pratiqué une coupe perpendiculaire à Taie de la moelle, on examine la surface de section, on constate : 1® au oentre, un petit canal, constant chez les animaux et chez Tenfant nouveau-né; 2<' autour de ce canal, un noyau de substance grise ; 3* une gaine de substance blanche qui entoure cette dernière. Le canal central de la moelle n*existant pas chez Tadulte, nous ne nous occuperons ici que de la substance grise et de la substance blanche.
Substance gri$e de la moelle, — La substance grise se présente sous un aspect Yariable. selon le point où Ton pratique la section de la moelle ; sa forme type est celle-ci : un petit amas central limité à droite et à gauche par un croissant dont les extrémités postérieures très-effilées viennent aboutir près de la circonférence de la moelle, tandis que les extrémités antérieures^ plus épaisses et beaucoup plus courtes, se terminent à une certaine distance de la même circonférence.
La forme variable de cette disposition géométrique tient à la plus ou moins grande quantité de substance grise ; c*est ainsi que, dans les environs du renflement cervical, elle a Taspcct de deux demi -lunes réunies par un trait horizontal, tandis que vers le renflement lombaire elle se présente sous la forme de quatre rayons convergeant vers le centre gris à peine développé.
Au point de vue de la structure intime, nous pouvons considérer dans la substance grise une partie médiane, un segment postérieur et un segment antérieur.
1* Subskmce grise médiane. — La substance grise médiane tranche sur les autres parties par sa coloration plus foncée ; elle est constituée par une matière amorphe renfermant des cellules ovoïdes, pourvues d'un noyau Tolumineux et mesurant en moyenne O^^ïOi. Ces cellules, connues sous le nom de cellules sympalhiques de Jacubowith, sont en rapport avec une certaine quantité de fibres provenant des racines postérieures ; elles émettent de petits prolongements grisâtres qui font communiquer le côté gauche avec le côté droit de l'axe médullaire.
2" Substance grise potUrieure. — Connue aussi sous le nom de substanc^ gélatineuse de Eolando, la partie postérieure de Taxe gris présente une teinte d'un gris pâle transparent et une consistance gélatiniforme. Les cellules qui entrent dans sa composition sont relativement très-petites et colorées en jaune d'ambre ; leur forme est ovoïde, et leur diamètre mesure en moyenne de 0"*",0i à O^^jOS. Le noyau qu'elles renferment est très-volumineux. Le plus souvent ces cellules paraissent être un prolongement fusiforme des fibres des racines postérieures qui viennent en grande partie aboutir dans cette région.
3» Substance grise antérieure, — La substance grise antérieure est d'un gris rosé caractéristique; elle se compose de cellules disposées par petits groupes, qui laissent entre eux des intervalles par où pénètrent les racines des fibres antérieures. Le caractère essentiel de ces cellules réside dans
76 PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES.
leurs dimensions considérables; leur grand diamètre mesure très-souvent 0»»,06 et0"°,07(l); elles émettent des prolongements multiples qui les font communiquer avec les cellules voisines et avec les fibres des cordons antérieurs.
Subslance blanche, — La substance blanche qui entoure de toutes parts la substance grise nous présente à l'œil nu une structure simple et uniforme. Cette simplicité n'est qu'apparente. Pour établir un certain ordre dans notre exposition, nous rappellerons que la surface extérieure de la moelle est divisée en plusieurs sillons : 1° un sillon médian antérieur; 2<^ un sillon médian postérieur; 3° un sillon collatéral postérieur; 4^ un sillon intermédiaire à ce dernier et au sillon postérieur.
Les sillons médians divisent la moelle en deux moitiés symétriques; chacune de ces moitiés est divisée en deux segments par le sillon collatéral postérieur : le segment antérieur porte le nom de cordon anUro-laléral et le segment postérieur celui de cordon postérieur. Nous examinerons d'abord le segment de substance blanche qui correspond aux cordons postérieurs.
1® Région postérieure de la substance blanche. — Cette région est remarquable à Textérieur par les points d'implantation des racines postérieures dans le sillon collatéral postérieur.
Ces racines contribuent d'une manière évidente à former la majeure partie de Taxe blanc postérieur, et voici comment :
Immédiatement après leur immersion dans la moelle, les racines postérieures se divisent en faisceaux divergents : les unes, les plus internes» se dirigent vers les cellules de la substance grise centrale ; les externes se dirigent en haut et en dehors pour constituer les faisceaux latéraux ; les moyens, qui sont de beaucoup les plus nombreux, se dirigent vers les cellules de la substance gélatineuse, en affectant un mode d'immersion, variable selon la région où on les considère. Dans la région lombaire^ ces faisceaux s'épanouissent sous forme de bouquets globuleux ; dans la région dorsale l'épanouissement se présente sous l'aspect de lignes divergentes ; dans la région cervicale, le mode d'immersion est le même que dans la région lombaire.
La manière dont les faisceaux moyens se mettent en rapport avec les cellules de la substance gélatineuse est très-importante à connaître. Si nous examinons isolément une de ces cellules, nous constatons qu'elle envoie des prolongements dans quatre directions différentes : 1® des prolongements transversaux qui passent en arrière du canal central de la moelle et vont s'anastomoser avec les filaments analogues venus du côté opposé de la moelle, et constituent \sl commissure grise postérieure ;2'' des prolongements verticaux qui s'anastomosent avec les prolongements analogues venus des cellules voisines ; 3^ des prolongements anlcro-postérieurs qui s'anastomosent en arrière avec les fibres des racines postérieures, et en
(1) Luys. p. 91.
a^ant aTec les prolongements qui proviennent des cellules du segment antérieur de la moelle. Ce trait d'union établi entre les régions antérieures et postérieures explique d'une manière très-satisfaisante la plupart des phénomènes réflexes ; 4<^ des prolongements ascendants qui proviennent des parties internes des cellules gélatineuses, qui se présentent d'abord sous Taspect d'un plexus, d'où s'élèvent les fibres longitudinales qui constituent les faisceaux posUrieurë de la moelle.
Les divers éléments que nous venons d'énumérer, disposés dans le même ordre dans toute l'étendue de la moelle, forment le segment postérieur de Taxe blanc dont les faisceaux postérieurs constituent la majeure partie. Il est bon de remarquer encore une fois que ces faisceaux ne sont pas directement formés par l'apport successif des fibres des racines postérieures^ et qu'ils résultent de l'union de ces racines avec les cellules de la substance gélatineuse.
2" Rêpon latérale de Vaxe blanc. — Les fibres des racines postérieures ne s'épuisent pas toutes dans la substance gélatineuse ; il en est un certain nombre qui se dirigent immédiatement en haut et en dehors, et constituent ainsi par leur apport successif dans toute retendue de Taxe spinal des faisceaux particuliers. Ces faisceaux, situés sur la partie latérale de l'axe, ne rencontrent sur leur passage aucun amas de substance grise; par conséquent ils peuvent être considérés comme des conducteurs directs, reliant la moelle avec les parties centrales. C'est en raison de cela que M. Luys (1) les distingue sous le nom de faisceaux ganglichcérébraux, par opposition aux faisceaux ganglio-xpinaux, qui se mettent en rapport avec les éléments de la substance grise de la moelle.
3^ Région anêérieure de Vaxe blanc. — En examinant cette région de la périphérie au centre, nous trouvons d'abord les points d'implantation des racines antérieures. Ces racines pénètrent dans la moelle sous forme de rayons divergents, qui vont s'anastomoser avec les prolongements des grosses cellules de la substance grise antérieure. Ces anastomoses se font d'après un procédé analogue à celui dont nous avons parlé à propos de l'union des cellules gélatineuses avec les fibres des racines postérieures. Comme ces dernières, les cellules de la substance grise antérieure envoient des prolongements dans quatre directions différentes : 1® des prolongements internes qui établissent entre les parties droites et les parties gauches de la moelle une communication anastomotique désignée sous le nom de commissure grise antérieure ; 1<* des prolongements verticaux destinés à unir les cellules entre elles ; 3® des prolongements antéro-postérieurs qui vont s'anastomoser avec les prolongements des cellules gélatineuses; 4^ des prolongements internes qui s'entre-croisent sur la ligne médiane avec les prolongements analogues provenant du côte opposé de la moelle. Apres cet entre-croisement, qui constitue la commissure blanche antérieure, les prolongements se redressent verticalement pour constituer, dans le côté
(!) Luya, p. ÎO.
78 PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES.
opposé à celui d'où ils proviennent, une agglomération fasciculée qui porte le nom de faisceau antérieur de (a moelle.
Telles sont les parties qui entrent dans la structure de la moelle. Pour faciliter notre description, nous les avons examinées sur une coupe pratiquée en un point quelconque ; mais comme les éléments sotit partout les mêmes et que leur disposition est à peu près identique^ nous poutons facilement considérer la moelle dans son ensemble> et constater qu^elle est formée :
V Par une cavité centrale d'un diamètre très-petit;
2® Par une couche de substance grise entourant dette carité ;
3° Par une couche périphérique de substance blanche ;
4° Par l'apport successif des fibres des racines antérieures et postérieures.
Au point de vue histologique et de la disposition des parties, nous ajouterons que :
1<^ La substance grise renferme trois ordres de cellules : les cellules de la substance gélatineuse^ les cellules de la région centrale et les cellules de la région antérieure. Ces cellules affectent toujours une situation et des rapports identiques en quelque point qu'on les considère.
2^ La substance blanche est formée par trois ordres de fibres : des fibres latérales qui, provenant des racines postérieures, s'élèvent verticalement sur les côtés de la moelle pour gagner les centres nerveux, sans entrer en rapport avec les cellules de la substance grise ; des fibres antéro-posté- Heures qui, à travers les cellules de la région centrale, établissent un trait d'union entre les racines postérieures et les racines antérieures; des fibres transversales qui, placées sur le segment antérieur, en avant du canal central, établissent une communication entre les parties droites et les parties gauches de la moelle ; et cnfm, des fibres longitudinales qui, naissant de la fusion des racines avec les cellules de la substance grise, constituent en avant les faisceaux antérieurs, et en arrière les faisceaux postérieurs.
La description de la structure de la moelle est typique en quelque sorte ; nous retrouverons en effet les éléments qui la composent, avec les rapports qu'ils affectent entre eux, dans les différentes régions du système nerveux.
Physiologie. — Los considérations dans lesquelles nous sommes entré touchant les propriétés physiologiques des nerfs simplifieront beaucoup ce que nous avons à dire sur les propriétés physiologiques delà moelle.
Nous trouvons dans la moelle un élément dont nous avons étudié et reconnu les propriétés physiologiques dans les nerfs : nous voulons parler de la fihre nerveuse. Nous aurons donc à
rechercher si cet élément possède les mômes propriétés que nous lui avons trouvées dans les nerfs. Nous avons aussi tin élément nouveau, la cellule nerveuse, dont il faudra rechercher les propriétés.
Lorsque sur un animal vivant on pratique la section de la moelle, sur un point quelconque de son étendue, on observe toujours les phénomènes suivants :
1* Toutes les parties animées par le tronçon médullaire, séparé de l'encéphale, sont privées de sentiment et de tout mouvement volontaire (i);
3* Les mouvements involontaires, inconscients, ne sont pas abolis dans ces mêmes parties.
De ces faits incontestables et très-faciles à provoquer, on peut tirer les conclusions suivantes :
i*" La moelle est un organe conducteur des impressions et des incitations aux mouvements volontaires ;
3" La moelle est un centre nerveux remplissant, à un certain point de vue, des fonctions indépendantes de l'influence encéphalique.
Aux phénomènes complexes que nous venons d'exposer doivent nécessairement correspondre des propriétés physiologiques différentes, et à chacune de ces propriétés des éléments histologiques spéciaux. Ces éléments sont représentés par les fibres nerveuses d'un côté (faisceaux blancs), et, de l'autre, par les cellules qui constituent la majeure partie de la substance grise.
Avant de déterminer les propriétés inhérentes à chacun de ces éléments, nous avons à nous assurer si, pour arriver à cette dé-' termination, nous pouvons employer les mômes moyens, les mômes procédés, qui nous ont ser\i pour déterminer les propriétés physiologiques des nerfs. Et d'abord, est-il possible de provoquer artificiellement le mouvement physiologique des éléments médullaires ou, en d'autres termes, la moelle est-elle excitable ? Cette question, en apparence si simple et si facile à résoudre, est à peine élucidée de nos jours.
Depuis Alexandre Walcker, qui, le premier, en 4809, posa le
(1) Ces phénomènes étaient connus de Galien, De administé ana/oiti., lib. VIII, cap. VI, vin, ix.
80 PROPRIÉTÉS PHYS10L0(HQUES.
problème dans la science (1), jusqu'à M. Chauveau, qui s*est efforcé de le résoudre un des derniers (2), les opinions les plus diverses et les plus opposées ont été émises. Nous n'avons pas à faire ici l'historique de cette question qui, à elle seule, remplirait un volume ; mais nous donnerons l'opinion des physiologistes les plus autorisés.
Lorsque, dans les conditions expérimentales bien déterminées par M. Claude Bernard (3), on vient à exciter les faisceaux antérieurs et latéraux de la moelle, cette irritation développe des phénomènes de sensibilité que Téminent physiologiste attribue à la sensibilité récurrente. Il suffit en effet de couper les racines antérieures pour faire disparaître cette sensibilité empruntée. Si, après avoir séparé la moelle] de l'encéphale, à l'exemple de M. Vulpian, on irrite les mêmes parties avec plus d'énergie, en les serrant, par exemple, entre les mors d'une pince , on détermine des mouvements très-prononcés dans le train postérieur. Longet a obtenu des résultats analogues en laissant passer un courant électrique dans les faisceaux antérieurs (4).
On peut donc dire que les faisceaux antérieurs sont excitables ; ils jouissent, il est vrai, d'une sensibilité d'emprunt ; mais, lorsque l'excitation est suffisante, on peut déterminer toujours, par leur intermédiaire, des contractions musculaires.
L'excitation des faisceaux postérieurs a été moins souvent contestée que celle des faisceaux antérieurs. Les expériences de Brown-Sequard, de Schiff, répétées par M. Vulpian , démontrent d'une manière frappante la possibilité de déterminer, par excitation de la moelle, des phénomènes de sensibilité et de mouvement.
La substance grise médullaire est inexcitable, de l'aveu de l'immense majorité des physiologistes : on peut la détruire avec le feu, avec les acides, avec le bistouri, sans déterminer aucun phénomène, soit de sensibilité, soit de motricité.
(1) Arch, of Univer$al Sciences, t. III, p. 172, juillet 1869.
(2) Journal de physiologie de Brown-Sequard, 1861.
(3) Physiologie du système ne9-veux, p. 380.
(4) Longet, Recherches expérimentales et pathologiques sur Us propriété et Us fonctions de la moelU épinUre et des racines et des nerfs rachidims, {Archives générales de médecine. Pnri«, 4841.)
Après avoir montré la possibilité de provoquer artificiellement et jusqu'à un certain point le mouvement physiologique de la moelle, nous allons essayer de déterminer séparément les propriétés physiologiques de chacune de ses parties.
Faisceaux antéro»latéraux. — Lorsque sur un animal vivant on vient à couper les faisceaux antéro-latéraux de la moelle, les parties animées par le tronçon caudal perdent toute motilité volontaire ; mais, en irritant la surface de section de ce dernier, on peut encore provoquer des mouvements. Il suit de là que les faisceaux latéraux peuvent être considérés comme étant les conducteurs des incitations aux mouvements volontaires.
Ce rôle physiologique est-il spécial aux faisceaux antéro-latéraux?
Si l'on vient à diviser les faisceaux postérieurs seulement, la transmission des mouvements volontaires n'est nullement compromise ; mais elle est légèrement diminuée, si on intéresse en même temps la substance grise. 11 faut donc penser que cette substance joue un certain rôle dans la transmission des incitalions aux mouvements. Ce rôle est bien difficile à déterminer dans l'état actuel de nos connaissances ; tout ce qu'on peut dire, c'est qu'il résulte des connexions anatomiques qui existent entre les faisceaux blancs et les cornes antérieures. Les fibres et les cellules, anatomiquement réunies, réunissent aussi leurs propriétés physiologiques, et de cette union résulte la fonction de la moitié antérieure du cordon médullaire.
D'après les expériences de Brown-Sequard, les faisceaux latéraux auraient une part moins grande que les faisceaux antérieurs à la transmission des ordres de la volonté. Quoi qu'il en soit, nous pouvoas conclure des expériences précédentes que les faisceaux antéro-latéraux de la moelle ont une propriété physiologique analogue à celle des nerfs moteurs : la propriété de transmettre aux nerfs moteurs le mouvement physiologique capable de déterminer la contraction musculaire.
Faisceaux postérieurs. — Les expériences de Longet semblaient avoir établi d'une manière définitive que ces faisceaux ont pour mission de transmettre les impressions à l'encéphale, lorsque M. Brown-Sequard, répétant une expérience qui avait déjà été pratiquée par Bellengeri, Fodéra,Calmeil, vint renverser
fi
cette croyance. Cette expérience consiste à sectionner les faisceaux postérieurs et à interroger ensuite la sensibilité des parties isolées de Tencéphale. M. Brown-Sequard et, après lui, MM. Vulpian et Philippeaux, ont constaté que cette section n'empêche pas la transmission des impressions à l'encéphale ; d'où l'on a conclu légitimement que les faisceaux postérieurs ne servent pas à cette transmission d'une manière exclusive.
S'inspirant d'une expérience de van d'Een, les mêmes expérimentateurs ont sectionné la substance grise, en respectant les faisceaux postérieurs; dès lors les impressions périphériques n'étaient plus transmises à l'encéphale. Mais à quoi servent les faisceaux postérieurs ? M. Schiff a cherché à démontrer qu'ils sont chargés de transmettre les impressions de contact, à l'exclusion des impressions de douleur ; comme l'a prouvé M. Yulpian, l'expérience ne justifie pas cette assertion.
La méthode expérimentale nous faisant défaut, nous sommes obligé d'emprunter à la disposition anatomique des parties et aux faits pathologiques, les éléments d'une hypothèse raisonnée.
Nous avons vu (p. 75) que les racines postérieures se mettent en rapport avec les cellules de Rolando, et que de ces mêmes cellules partent des fibres qui vont constituer la majeure partie des faisceaux postérieurs ; par conséquent les impressions sensitives seraient transmises d'abord aux cellules et ensuite aux fibres des faisceaux postérieurs. Nous avons vu, d'un autre côté, que les cellules communiquent entre elles ; cette communication expliquerait pourquoi les impressions sensitives peuvent être transmises à l'encéphale par l'intermédiaire seul de la substance grise. On pourrait admettre, avec non moins de raison, que les fibres des faisceaux postérieurs sont, comme le pensait Tod, comme le pense M. Yulpian (1), des commissures longitudinales, destinées à relier ensemble des régions plus ou moins éloignées de substance grise, dans le but d'associer en action d'ensemble les actions partielles de ces différentes régions. M. Vulpian fait remarquer en effet que, si l'on pratique sur les faisceaux postérieurs des sections séparées les unes des autres par un intervalle de 0",02 ou 0*,03, il en résulte un trouble profond de la locomotion,
(l) Yulpian, p. 881.
M LA IfOEtXE VEIITÉB1IALE« 83
qm l'on peut attribuer à l'incoordination deg mouvements. La sclérose des faisceaux postérieurs, qui caractérise anatomiquement Tataxie locomotrice, est une nouvelle preuve à l'appui de cette manière de voir.
Quoi qu'il en soit, il résuite des faits que nous venons d'examiner une notion positive : c'est que les libres des faisceaux pos* térieurs sont le siège du môme mouvement physiologique qui caractérise les nerfs impressionneurs.
Sti^siance grise de la moelle. — Nous avons vu (p. 74) que la snbstance grise de la moelle est loin d'être homogène ; nous avons remarqué surtout que les cellules qui se trouvent en rapport direct avec les fibres des racines antérieures diffèrent, par la forme et par les dimensions, des cellules qui sont en rapport avec les fibres des racines postérieures. Nous avons constaté en outre les connexions anatomiques qui existent entre les cellules de la région antérieure et les cellules de la région postérieure, au moyen de leurs prolongements. Ces différences d'un côté, ces connexions de l'autre, impliquent déjà l'existence de propriétés physiologiques distinctes.
La substance grise ne répondant pas à nos moyens d>xcitatîon, nous essayerons d'arriver à la connaissance de son mouvem^it physiologique par l'analyse du mécanisme des actions médullaires.
Lorsque nous voulons exécuter un mouvement, l'incitation est transmise le long des faisceaux antérieurs jusqu'au point d'origine des nerfs qui animent les muscles chargés d'exécuter ce mouvement. Cette transmission ne se fait pas directement des fibres de la moelle aux fibres des nerfs ; nous avons vu en effet qi*e ks racines nerveuses se mettent d'abord en rapport avec les prolongements des cellules de la région antérieure. Ainsi donc, entre les fibres médullaires et les fibres des racines il existe un trait d'union qui est la cellule. Or quel rôle fonctionnel joue cette cellule? quelle est sa propriété physiologique ? Le mouvement indtateur est-il simplement transformé par elle, ou bien est-elle un organe générateur de fluide nerveux? Questions insolubles jusqu'à présent. S'il nous est permis de formuler une hypothèse, nous dirons que ht cellule est un appareil générateur de puissance nerveuse, toujours en activité, dans le but d'entretenir les propriétés
physiologiques des fibres nerveuses, et susceptible de recevoir une activité plus grande sous Tinfluence des incitations qui lui viennent des parties supérieures du système nerveux. Cette hypothèse repose sur ce fait que, après la section de la moelle, le tronçon postérieur continue à vivre fonctionnellement et qu'il est apte à provoquer la contraction musculaire.
Les relations anatomiques des cellules du segment postérieur, soit avec les fibres des racines postérieures, soit avec les fibres des faisceaux postérieurs, nous permettent de supposer qu'elles jouent un rôle analogue à celui des cellules antérieures. Ces cellules en effet sont placées sur le trajet des fibres qui, de la périphérie, transmettent les impressions vers les centres ; et on ne voit pas qu'elles puissent avoir d'autre mission que d'être un foyer générateur de puissance nerveuse destiné à entretenir le mouvement physiologique des fibres à mouvement centripète. Cette supposition, si elle était vraie, nous permettrait de dire qu'une des propriétés physiologiques des cellules de la région postérieure est d'engendrer l'influx nerveux nécessaire h l'entretien du mouvement physiologique des fibres impremonneuses.
Ces hypothèses touchant les propriétés physiologiques de la substance grise peuvent acquérir, comme on va le voir, un nouveau degré de certitude par l'étude des phénomènes qui résultent des connexions anatomiques étiiblies entre les cellules de la région antérieure et les cellules de la région postérieure.
Si, après avoir sectionné la moelle d'un petit mammifère ou d'un batracien, on pince la peau d'un membre qui reçoit ses nerfs du tronçon caudal, l'animal ne ressent aucune douleur, puisque l'impression n'a pas pu être transmise à l'encéphale ; néanmoins il exécute des mouvements comme pour échapper à une douleur réelle. Si, au lieu de pincer la peau, on irrite la racine postérieure qui lui fournit ses nerfs, on obtient le môme résultat ; mais si on coupe cette racine et qu'on irrite de nouveau la peau, l'animal ne bougera plus; il bougera au contraire si on irrite le bout de la racine qui tient encore à la moelle. Le mouvement disparaîtra de nouveau si on coupe les racines antérieures ou si l'on détruit la substance grise de la moelle.
Ces expériences, inaugurées par Prochaska au commencement de ce siècle, répétées et complétées par Lesîallois, Mnller Mar-
chal-Hall, Magendie, Longet, Claude Bernard, sont un fait positif désormais acquis à la science et qui a permis de déduire les conclusions suivantes :
1* L'impression qui doit déterminer un mouvement peut ne pas être transmise au cerveau ; il y a par conséquent des mouvements inconscients qui s'exécutent indépendamment de la volonté ;
2^ Pour que le mouvement inconscient se produise, l'intégrité de la substance grise de la moelle est absolument indispensable.
On a donné le nom de mouvements réflexes aux mouvements provoqués sans Tintervention de la volonté et par l'excitation seule d'un nerf sensitif ou de sa racine postérieure. Le nombre des mouvements réflexes est infini ; nous nous bornerons à en rappeler quelques-uns :
Le contact d'un corps irritant avec la muqueuse olfactive détermine réternument ; le chatouillement de la luette peut provoquer le vomissement ; l'irritation de la muqueuse pharyngienne par l'impression des vapeurs irritantes détermine la toux ; le passage du sperme dans le canal de l'urètre provoque la contraction convulsive des muscles du périnée ; le contact d'un acide avec la muqueuse buccale appelle la sécrétion des glandes salivaires, etc.
Dans ces exemples, une impression recueillie à la surface d'une muqueuse par les nerfs impressionneurs a été transmise par les racines postérieures à la moelle, qui à son tour a réagi sur les racines antérieures pour provoquer l'étemument, le vomissement, la toux, l'éjaculation, l'apparition de la salive dans la bouche.
Dans l'examen des faits qui se rattachent aux mouvements réflexesy nous connaissons très-bien le commencement et la fin des phénomènes, c'est-à-dire l'impression et le mouvement qui lui succède ; mais ce qui se passe dans les cellules de la substance grise nous échappe complètement, et c'est cependant ce qu'il nous importe de savoir, pour déterminer les propriétés physiologiques des éléments cellulaires.
L'analyse des actions médullaires pendant l'accomplissement des mouvements réflexes ne nous enseigne rien à ce sujet ; mais elle nous fournit une présomption de plus en faveur de l'opinion que nous avons déjà\émise et d'après laquelle les cellules de la moelle auraient la propriété de localiser, dans un but de spécificité d'action,Uc mouvement physiologique des fibres nerveuses,
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de Tentretenir et de le transmettre, au moyen de leurs prolongement», aux éléments histologfiques avec lesquels elles sont en rapport.
Cette propriété physiologique donne à la moelle une vie fane- (ionneUe en quelque sorte indépendante, puisque, séparée de l'encéphale, elle peut continuer à vivre fonctionnellement au moyen des impressions qui lui viennent de la périphérie.
En résumé, la moelle est constituée par des éléments histologiques différents, et à chacun de ces éléments correspondent des propriétés physiologiques différentes. Les fibres des faisceaux blancs ont la propriété de recevoir et de transmettre aux cellules : les unes, le mouvement physiologique provoqué par la volonté ; les autres, le mouvement physiologique provoqué dans les nerfs par une impression quelconque. Les cellules de la substance grise ont la propriété de se laisser influencer par ces mouvements physiologiques divers, de les localiser, de les entretenir, d'augmenter leur énergie et de les transmettre, au moyen de leurs prolongements, aux autres cellules ou aux fibres nerveuses.
