CHAPITRE V
Propriétés physiologiiiiMti da oarrelat.
AifÂTOMiB. — Placé au-dessous et en arrière des hémisphères cérébraux, le cervelet représente un amas de substance nerveuse qui recouvre la protubérance et le bulbe. Sa forme est celle de deux segments de sphère
ICO PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUKS.
réunis l'un à Tautre sur la ligne médiane par un corps intermédiaire. Les deux segments portent le noms d'hémisphères cércbelleux^ le corps intermédiaire celui de lobe médian. Cet amas de substance nerveuse est uni aux autres parties du système nerveux par des prolongements dont nous avons dit déjà quelques mots, et que Ton désigne sous le nom de pédùneules cérébelleux,
La surface extérieure du cervelet présente des sillons concentriques et parallèles qui la divisent plus ou moins profondément en lobules : ces lobules sont à leur tour divisés par de nouveaux sillons en lames et en lamelles.
Si de l'extérieur nous passons à Fintérieur, par une coupe intéressant la substance même du cervelet, nous constatons que cet organe est composé à l'extérieur de substance grise, et à Tintérieur de substance blanche qui entoure à son tour un noyau de substance grise. Ce noyau occupe la partie centrale de chacun des hémisphères cérébelleux et porte le nom de corps dentelé.
{** Substance grise du cervelet. — La substance grise du cervelet accompagne les lobules, lames et lamelles, dans leurs divisions les plus profondes et enveloppe ainsi de toutes parts la substance blanche. Cette écorce est composée de trois couches à chacune desquelles correspondent des éléments histologiques déterminés.
La couche superficielle^ immédiatement placée au-dessous de la piemère, est composée d'une substance amorphe, colorée en jaune rouge, et renfermant des corpuscules dont les analogues ne se trouvent nulle autre part dans le système nerveux. Ces corpuscules ne présentent pas des caractères suffisants pour qu'on puisse les classer, soit parmi les cellules, soit parmi les noyaux; ils mesurent en moyenne de 0"™,006 à 0"",009; ils sont appliqués les uns contre les antres et paraissent être en rapport avec les parties subjacentes par des prolongements nombreux.
La couche qui vient au-dessous de la précédente est molle, transparente, et renferme de grandes cellules multipolaires (cellules de Purkinje) offrant un diamètre qui varie entre 0"™,06 et 0™™,09. Ces cellules, dit M. Luys, sont pyri formes ou ovoïdes, et pourvues d*un noyau contenant une ou deux nucléoles.
Les prolongements de ces cellules se dirigent les uns en haut vers la périphérie, les autres à droite et à gauche, et forment en ces points un plexus excessivement serré, dans lequel M. Luys a pu suivre la terminaison des fibreâ de la substance blanche (1).
Au-dessous de la couche précédente on en trouve une autre, formée de très-petites cellules, qui rappellent par leur forme et par leurs dimensions, les corpuscules de la couche superficielle. Ces cellules se trouvent en rapport intime avec les fibres nerveuses qui semblent, pour la plupart, venir s'épuiser à leur surface.
(1) Liiy% p. 123.
DU CERVELET. iOi
2« SifftifatMM blanche du cervelet, — Si Ton examiDe les fibres de la substance blanche en un point quelconque de l'écorce grise, on constate qu'elles affectent toutes une direction conyergente, et que de leur agglomération successive résulte bientôt un petit faisceau nerveux ramifié à rinfini. Après avoir fourni des fibres anastomotiques , qui font communiquer les lames et lamelles entre elles, chacun de ces faisceaux^ y compris ceux qui proviennent du lobe médian, se dirige vers le centre de chaque hémisphère, et se met en rapport avec les cellules des corps dentelés.
3^ Carpe dentelée. — Au centre de chaque hémisphère cérébelleux, on remarque un amas de substance grise dont la configuration et la structure ont la plus grande analogie avec les olives du bulbe. Cette substance grise ou plutôt jaunâtre, également désignée sous le nom de carpe rhomboîdaux ou d^olivee eèrébeHeuees, se présente sous la forme d'une lame assez mince et repliée un grand nombre de fois sur elle-même, de manière à imiter les plis d'une bourse; elle affecte d'ailleurs la forme d*un sac dont Touverture serait dirigée en avant. Cette enveloppe est constituée par des cellules multipolaires, dont le diamètre varie entre 0"™,03 et 0"",05. Les prolongements de ces cellules sont en rapport H * à Textérieuravec les fibres blanches venues de la couche corticale; 2» à Tintérieur avec les fibres qui constituent les pédoncules du cervelet. Ces pédoncules, renfermées d'abord dans le sac olivaire, franchissent son ouverture et se divisent en trois faisceaux qui portent le nom de pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens, inférieurs, selon qu'ils aboutissent aux couches optiques, à la protubérance ou au bulbe. Nous avons déjà dit ce que deviennent les pédoncules supérieurs et moyens (p. 89 et 93), nous ne nous occuperons ici que des. pédoncules cérébelleux supérieurs.
4*' Pédaneulee cérébelleux supérieure. — Gomme les autres pédoncules, le pédoncule supérieur prend naissance dans les corps dentelés et émerge du cervelet sous la forme d'un ruban aplati. Ce ruban se dirige de bas en haut et de dehors en dedans vers la ligne médiane, en longeant la partie supérieure des bords du quatrième ventricule. Arrivé sur la ligne médiane, le ruban de gauche est uni à celui de droite par une sorte de pont jeté sur leur face supérieure, et qu'on désigne sous le nom de valvule de Vieussens, Continuant leur trajet concentrique, les deux rubans entrecroisent leurs fibres une à une et viennent s'épuiser dans un amas de substance grise, que M. Luys désigne sous le nom d'olives supérieures, par analogie avec les olives bulbaires qui reçoivent les pédoncules inférieurs. Les olives supérieures ne se présentent pas sous l'aspect d'une lame repliée un grand nombre de fois sur elle-même, comme dans les corps dentelés et \eé olives bulbaires ; elles sont constituées par un amas de substance grise, disposée sous forme de lignes concentriques et présentant une ouverture à sa partie interne; c'est par là que pénètrent les fibres des pédoncules supérieurs. Les olives supérieures ont une couleur rosée ; leur forme est sphéroïdale, et leur grand dianfètre mesure
i02 PROPaiÉTÊS PHYSIOLOGIQUES.
de 0"»,007 à 0™«»,003. Elles sont situées en avant des tubercules quadrijumeauxy en dehors et au-dessous des couches optiques.
Phtsiologib. — En abordant l'étude physiologique du cervelet, nous constatons avec regret Timpuissance du précieux moyen d'investigation qui jusqu'à présent avait si bien présidé à nos recherches. Lorsqu'il s'agissait de déterminer les propriétés physiologiques d'un nerf ou d'un faisceau médullaire, nous pouvions, par une excitation artificielle, provoquer dans ce nerf, dans ce faisceau, leur activité fonctionnelle et constater de visu leurs propriétés physiologiques. Au-dessus du bouton terminal de la moelle, c'est-à-dire au-dessus des tubercules quadrijumeaux, la matière nerveuse n'est plus excitable ou, si parfois elle l'est, elle manifeste cette aptitude d'une manière si confuse et par des mouvements si complexes, qu'il est impossible d'en retirer le moindre profit. Incontestablement le cervelet jouit d'une certaine excitabilité quand on agit sur les parties profondes ; mais les mouvements complexes qui succèdent à cette excitation ne peuvent raisonnablement nous servir de guide dans l'appréciation des fonctions de cet organe.
L'anatomie normale peut nous mettre sur la voie de la connaissance d'une propriété physiologique ; mais, par elle-même, elle ne saurait nous faire connaître cette propriété. Quant à l'anatomie pathologique, elle ne nous donne que des faits contradictoires.
L'anatomie comparée peut nous fournir quelques données précieuses ; mais, lorsqu'il s'agit des fonctions ftpérieures du système nerveux, le procédé par exclusion est d'une appréciation très-difQcile.
Reste enfin le procédé de l'ablation partielle des parties. C'est grâce à ce procédé que Plourens a pu, le premier, nous mettre sur la voie de la connaissance des fonctions et des propriétés physiologiques du cervelet.
Tout le monde connaît ou doit connaître les belles expériences de Flourens sur ce sujet; nous nous bornerons à en signaler les principaux résultats.
Par des ablations successives, pratiquées sur la matière encéphalique d'un grand nombre de pigeons et de petits mammi-
DU C6RVKLET. 103
fères, Flourens est arrivé à démontrer : 1° que le cervelet ne prend aucune part aux fonctions cérébrales proprement dites ; 2* qu'il n'est pas, comme on l'avait dit, le siège Ansemorium coni' mune ; 3* que la faculté de coordonner les mouvements en marche, saut, vol ou station, dérive exclusivement du cervelet. Un animal privé de ses lobes cérébraux perd toutes ses facultés intellectuelles et consei*ve la régularité de ses mouvements ; un animal privé de son cervelet perd toute régularité dans ses mouvements et conserve toutes ses facultés intellectuelles (!)•
Les expériences de Flourens, répétées par la plupart des physiologistes, ont donné toujours les mômes résultats ; de sorte que Ton peut affirmer, d'après elles, que le cervelet exerce une grande influence sur l'exécution convenable des divers mouvements ; mais quant à dire que le cervelet est l'organe coordinateur ^ qu'il renferme le principe de coordination, c'est pousser un peu trop loin les inductions qui résultent de l'expérience.
Flourens a subi malgré lui^l'influence de Gall, et tout en établissant d'une manière plus scientifique que ce dernier l'existence d'un organe spécial, il n'en est pas moins tombé dans l'erreur inventée par le célèbre phrénologiste et qui consiste à créer des facultés mises en jeu par un organe cérébral. Cette erreur a été très-préjudiciable, à la science, et nous la voyons encore aujourd'hui exercer son influence délétère sur l'esprit de beaucoup de physiologistes. Inventer des facultés et leur appliquer un organe spécial, chargé de leurs manifestations, c'est faire de la physiologie grossière, primitive, indigne de notre époque, si riche et si féconde en procédés d'investigation.
La disharmonie des mouvementi» n'est pas le seul phénomène que l'on remarque après l'ablation des diverses parties du cervelet : Flourens, Magendie, Longet, Vulpian et tous ceux qui ont fait des expériences sur cet organe, ont remarqué que sa mutilation était suivie d'un mouvement de recul irrésistible de la part de l'animal. Magendie, pour justifier une théorie préconçue, a donné une très-grande importance i ce phénomène : persuadé qu'il existe dans les corps striés une force intérieure qui pousse
(1) Flourens, Recherches etcpérmentaUs tur ke pro^^iés et les fonctions du système nerveux.
l'animal à se porter en avant, il était bien aise d'en trouver une seconde, servant d'équilibre à la première, qui pousse l'animal à se porter en arrière. Malheureusement ce mouvement de recul, après les lésions du cervelet, n'est pas aussi fréquent qu'aurait pu le désirer Magendie. Sur dix expériences, Lafargue ne Ta constaté qu'une seule fois (i). D'ailleurs la critique que nous appliquions tout à l'heure aux forces^ aux facultés de Flourens est applicable de tous points aux forces de Magendie.
Un phénomène beaucoup plus constant que le recul, après la lésion de certaines parties du cervelet, est la disharmonie des mouvements des globes oculaires. Magendie (2), Flourens, et après eux la plupart des physiologistes, ont constaté que presque toujours les lésions du cervelet sont accompagnées de strabisme et de mouvements désordonnés du côté des globes oculaires. MM. Leven et OUivier ont recueilli des observations pathologiques de strabisme et d'amaurose coïncidant chez l'homme avec des lésions du cervelet. Il n'est donc pas permis de nier l'influence de cet organe sur les mouvements attachés à l'exercice de la vision. Cette influence d'ailleurs ne doit pas nous étonner: du moment que le cervelet exerce une influence positive sur les mouvements généraux des membres, il est assez probable que cette action est la même sur les mouvements des yeux.
Un phénomène non moins curieux que les précédents est celui qui résulte de la section des pédoncules du cervelet. Déjà Pourfour du Petit avait remarqué ce fait singulier, que l'animal auquel il avait sectionné un des pédoncules avec la partie correspondante du cervelet roulait sur lui-même comme une boule (3). Magendie, siyant repris cette expérience , constata qu'après la section du pédoncule moyen l'animal tournait sur lui-même avec une très-grande rapidité, sur le côté correspondant à la lésion; il constata aussi que l'œil du côté blessé se portait en bas, tandis que celui du côté opposé se portait en haut et en arrière (4).
Ces expériences, répétées par Flourens, Longet, Schiff, La-
(1) Estai sur la valeur des locaUsations. Thèse inaugurale, 1888.
(2) Journal de physiologie, i^ IV, p. 399.
(3) BecueU d*anatomie et de chirurgie, publié par Louis, p. 121. Paris, 1766.
(4) Journal de physiologie, t. IV, p. 400.