IMPRESSIONS AUDITIVES

Les impressions auditives sont celles qui nous donnent la sensation du son. Que le phénomène impressionnant soit un son musical ou un simple bruit, peu importe : dans le premier cas le mouvement vibratoire qui impressionne le sens de l'ouïe est périodique, c'est-à-dire, d'après la définition de Helmoltz, passant toujours exactement par les mômes états dans des périodes rigoureusement exactes ; dans le second cas le mouvement n'est pas périodique.

Si nous avons été obligé de nous appuyer sur une hypothèse quand il a fallu déterminer la nature du mouvement lumineux, il n'en sera pas de môme pour déterminer la nature du mouvement qui provoque l'impression du son. Il est parfaitement acquis à la science que le mouvement qui accompagne les phénomènes sonores est un mouvement de la matière solide, liquide ou gazeuse ; il est encore acquis que ce mouvement ne peut se transmettre à nos organes que par l'intermédiaire des corps solides, liquides ou gazeux ; il est encore acquis que ce mouvement est incapable de se propager dans le vide ; nous savons enfin que le mouvement sonore n'est pas un mouvement quelconque, mais un mouvement particulier soumis à des lois précises et n'affectant le sens de l'ouïe que dans des conditions déterminées.

11 ne nous appartient pas d'entrer ici dans des considérations que l'on trouvera longuement exposées dans la plupart des traités de physique et que nous avons déjà étudiées dans notre Physiologie de la voix et de la parole. 11 nous suffira de rappeler que le mouvement sonore est un mouvement vibratoire, un mouvement de va-etrvient régulier, périodique, et s'efl'ectuant dans un temps donné. Si le mouvement de va-et-vient s'effectue trop lentement (dix à douze fois par exemple dans une seconde), il n'y a pas production de phénomène sonore ou du moins le sens de l'ouïe n'est pas impressionné par lui ; si au contraire il est trop rapide (quarante-huit mille vibrations simples par seconde, d'après Savart), il D'y a pas non plus production de phénomène sonore. Dans ces cas d'insufQsance ou d'excès, relatifs au nombre

220 FONCTION CÉREBRO-MOTRICK.

de vibrations, les sens de la vue et du toucher peuvent être impressionnés l'un par le mouvement vibratoire lui-même, l'autre par la trépidation invisible du corps vibrant; mais le sens de l'ouïe reste insensible, et là où il est insensible on ne peut pas dire qu'il y ait phénomène sonore.

Le mouvement qui impressionne le sens de l'ouïe étant bien défini, nous devons rechercher le mécanisme de cette impression. Ici encore nous serons arrêtés par des difficultés que la science n'a pas encore surmontées ; tous les efforts ont conduit à une hypothèse très-vraisemblable sans doute, mais nullement démontrée. Nous dirons bientôt en quoi elle consiste.

L'organe de l'audition se compose d'abord d'un appareil extérieur destiné à recueillir, à condenser le mouvement sonore, à Vorganiser en quelque sorte et à le transmettre sous cette forme physiologique à l'élément nerveux qui doit recevoir l'impression. Cet appareil se compose de différentes parties que nous nous bornerons à mentionner : 1° le pavillon de l'oreille; 2® le conduit auditif externe ; 3" la membrane du tympan ; 4° derrière la membrane du tympan, une cavité désignée sous le nom d'oreille moyenne. Cette cavité est limitée par des parois osseuses et membraneuses, et communique avec la région pharyngo-nasale au moyen des trompes d'Eustache. En regard de la membrane du tympan et sur la paroi interne de l'oreille moyenne, on trouve deux ouvertures désignées sous le nom de fenêtre ronde et de fenêtre ovale; toutes les deux sont fermées par une membrane qui les sépare de l'oreille interne. La fenêtre ovale donne attache à la base de l'étrier; ce petit os, qui a la forme de l'objet dont il porte le nom, s'articule par son extrémité opposée avec un autre os appelé enclume ; celui-ci avec l'os lenticulaire et le marteau qui termine la chaîne des osselets de l'ouïe, en s'attachant à la membrane du tympan. L'oreille moyenne se trouve ainsi traversée par une chaîne non interrompue de petits corps solides qui peuvent transmettre la vibration de la membrane du tympan à la membrane de la fenêtre ovale. En arrièrc^l'oreille moyenne présente l'ouverture des cellules mastoïdiennes, véritable réservoir d'air qui semble remplir des fonctions analogues à celles des sinus frontaux par rapport au sens de l'odorat.

Le conduit auditif, la membrane du tympan et l'oreille

moyenne forment un appareil très-sensible de transmission des ondes sonores, mais pas autre chose ; Télément qui doit réellement recevoir l'impression du mouvement sonore se trouve dans l'oreille interne, cavité creusée dans le rocher, fermée de tous côtés par des parois osseuses et ne communiquant avec l'oreille moyenne que d'une manière médiate, à travers les membranes élastiques de la fenêtre ronde et de la fenêtre ovale.

L'oreille'interne se compose de deux cavités parfaitement distinctes : i* le vestibule et les canaux demi-circulaires; 2** le limaçon.

V Vestibule et canaux demi-circulaires, — Le vestibule est une excavation arrondie dont les parois sont baignées par un liquide (périlymphe) et qui n'est séparé de l'oreille moyenne que par la fenêtre ovale.

Dans cette cavité on trouve l'orifice des canaux demi-circulaires. Ces canaux, au nombre de trois, sont de petits tubes cylindriques creusés dans le rocher, affectant une direction curviligne dans des plans respectivement perpendiculaires entre eux. La cavité du vestibule et des canaux demi-circulaires est occupée par un sac membraneux qui se modèle sur ces différentes cavités, mais sans adhérer à leurs parois : c'est le labyrinthe et le tube membraneux. L'intérieur du labyrinthe membraneux est luimême rempli par un liquide (endolymphe) contenant une poussière (poussière auditive) composée de cristaux microscopiques de carbonate de chaux.

Les branches vestibulaires du nerf acoustique viennent se terminer sur la membrane interne du labyrinthe membraneux d'une façon toute particulière. Max Schultze a découvert dans les ampoules des tubes membraneux de petits renflements composés de fibres nerveuses et d'un épithélium surmonté de crins élastiques très-fins, très-sensibles par conséquent au mouvement du. liquide qui les baigne et capables de transmettre de la façon la plus délicate le mouvement dont ils sont le siège aux filets nerveux.

2* Limoçon. — Le limaçon est une cavité creusée dans l'épaisseur du rocher et qui rappelle par sa disposition le têt de l'animal dont il porte le nom. Cette cavité est divisée en deux compartiments par une lame spirale (rampe du limaçon) ; l'un vient

s'ouvrir dans le vestibule et l'autre aboutit à la membrane de la fenêtre ronde. Ces deux compartiments communiquent entre eux ù Textrémité de la spire limacéenne par une petite ouverture {helicotremn), et sont baignés par le môme liquide qui remplit le vestibule. La lame spirale qui sépare les deux compartiments est formée par une cannelure osseuse et une membrane. Les branches limacéenncs du nerf acoustique pénètrent par Taxe du limaçon et viennent s'étaler sur la partie moyenne de la rampe membraneuse, sur laquelle les filets nerveux se trouvent en rapport de contiguïté, sinon de continuité avec les organes de Corti. Ces organes, composés d'une infinité d'appendices très-délicats et très-fragiles, sont destinés, selon toute apparence, à ébranler les fibres nerveuses en leur transmettant le mouvement sonore.

Telles sont d'une manière sommaire les parties essentielles qui entourent l'élément essentiel de l'impression, c'est-à-dire le nerf acoustique. (]omme nous connaissons déjà l'objet impressionnant, nous allons le suivre à partir du moment où il devient mouvement organique apte ^ provoquer le mouvement physiologique du nerf spécial auquel il s'adresse.

Le premier organe que rencontrent les ondes sonores est le pavillon de l'oreille dont la destinée physiologique consiste à recevoir le mouvement et à le diriger vers le .conduit auditif externe. Cette portion de mouvement sonore, si je puis m'exprimer ainsi, séparée de la masse sonore, qui continue son expansion rayonnante, subit dans le conduit externe les modifications que tout mouvement sonore reçoit dans une cavité cylindrique : il est renforcé par suite de sa répercussion sur les parois du conduit, et il va impressionner dans ces conditions la membrane du tympan. Analogue à toutes les membranes tendues entre deux masses d'air, cette dernière est très-apte à recevoir le mouvement sonore qui lui est communiqué et à le transmettre soit à l'air qui est renfermé dans l'oreille moyenne, soit à la chaîne des osselets.

Cependant la membrane tympanique n'est pas assimilable de tous points aux membranes inorganiques ; elle s'en distingue de plusieurs manières : tandis qu'une membrane inorganique se laisse distendre sous l'influence de l'intensité variable du mouvement sonore, la membrane tympanique, en sa qualité de tissu vivant, résiste dans certaines limites en proportion de l'intensité

IMPRESSIONS D£ LA VIE DE R^ATION. n:<

du mouvement qui pourrait la distendrc.'Cette tonicité, propre à tous les tissus de la vie, est aidée par un mécanisme fonctionnel que nous ne pouvons passer sous silence.

Le marteau est articulé avec la membrane du tympan, comme nous Tavons déjà dit ; or, à ce petit os viennent s'insérer trois muscles qui lui impriment trois sortes de mouvements destinés à provoquer la tension ou le relâchement de la membrane, CettQ tension variable permet à la membrane du tympan de s'accom' moder aux ondes sonores [très-diverses qui Timpressionnont, à recevoir les impressions les plus faibles comme les plus fortes de ce mouvement. A ce point de vue la membrane du tympan rem* plit un rôle analogue h celui de la pupille par rapport aux rayon» lumineux. On peut dire aussi que par le moyen de sa tension variable, le tympan a la faculté de s'accommoder aux divers ton» qui l'impressionnent, comme le cristallin s'accommode à la distance (les objets.

Les vibrations de la membrane du tympan sont nécessairement transmises à l'air renfermé dans l'oreille moyenne ; mais si l'on veut se rappeler que le mouvement sonore est plus facilement transmis à des corps solides qu'à une masse gazeuse ; si on considère d'un autre côté que la chaîne des osselets se présente sou» la forme d'une tige qui unit par ses deux extrémités deux membranes tendues (le tympan et la fenôtre ovale), on sera conduit à attribuer à cette tige la mission spéciale de recevoir et de transmettre les ondes sonores de la membrane tympanique. Cette supposition devient une certitude, si l'on considère encore que l'ouïe est très-compromise dès que la chaîne des osselets est interrompue. Nous devons donc admettre que les ondes sonore» peuvent être aussi bien transmises par l'air renfermé dans l'oreille moyenne que par la chaîne des osselets, mais que la transmission par cette dernière voie est plus directe, plus intense, plus régulière. C'est à travers cette dernière voie que nous suivrons le mouvement sonore.

La base de l'étrier étant adhérente avec la membrane do la fenêtre ovale, celle-ci entre en vibration dès que la chaîne de» osselets est impressionnée et elle transmet à son tour le mouvement sonore à la masse liquide qui baigne Toreille interne ; ce liquide entrerait en vibration et impressionnerait ainsi directe*

^' 224 FONCTION CEREBRO-MOTRICE.

/ ment les expansions nerveuses qui nagent dans son milieu.

Selon Helmoltz le mouvement vibratoire ne serait pas communiqué directement aux nerfs, mais aux otolithes, et aux crins élastiques de Schultze, très-aptes tous les deux à provoquer une excitation mécanique sur la masse nerveuse.

Les fibres de Corti joueraient dans le limaçon un rôle analogue à la poussière auditive et aux crins de Schultze. En effet tous ces appendices, contigus ou continus avec les dernières ramifications nerveuses, paraissent avoir une môme destinée : recevoir le mouvement sonore au milieu de la masse liquide du labyrinthe et du limaçon, et le transmettre sous forme d'excitation mécanique aux fibres nerveuses. Cette manière de voir nous paraît judicieuse, car les tubes nerveux sont très-peu propres à vibrer sous Tinfluence d'un mouvement vibratoire communiqué directement par un liquide. Quoi qu'il en soit, nous trouvons dans cette hypothèse un fait acquis : c'est qu'un mouvement extérieur parfaitement 'défini est transmis à travers l'appareil auditif jusqu'au nerf de ;raudition, et que ce mouvement nous donne la sensation du son.

Mais le son possède des qualités particulières ; il peut être seul OU associé, grave ou aigu, fort ou faible. Est-il possible d'indiquer le mécanisme de ces différences dans les conditions de l'impression? Pour l'intensité rien n'est plus facile à expliquer, car nous savons que dans tous les nerfs la vivacité de la sensation est toujours proportionnelle à l'intensité de l'impression; une excitation auditive provenant d'un son intense déterminera nécessairement une sensation intense, et une excitation faible une sensation faible. Quant à la perception simultanée de deux sons ou d'une succession rapide de sons, on ne peut guère l'expliquer que par le phénomène de l'impression simple sur un filet nerveux spécial. A notre avis la solution de ce problème serait déjà très-avancée si nous parvenions à déterminer la fonction particulière des deux organes essentiels de l'oreille interne : la fonction du labyrinthe et celle du limaçon. Nous allons essayer d'établir cette détermination.

En considérant l'état de développement de l'appareil auditif dans la série animale, nous constatons que cet appareil, réduit à ses éléments les plus simples, est composé par un ou deux sacs

membraneux remplis d'un liquide, lequel renferme un ou plu- ' sieurs otolithes : c'est le cas des mollusques ; ces animaux ne connaissent du son que ce qu'il faut en connaître pour sentir l'approche de l'ennemi ou celle d'une proie.

La présence de canaux demi-circulaires et d'ampoules garnies de crins de Schultze coïncide chez les poissons avec une plus grande finesse de l'ouïe et une connaissance plus délicate de la valeur des sons.

Chez les reptiles les rapports du développement de l'appareil auditif avec les facultés sont encore plus intéressants pour nous, car tous les animaux de cette classe n'ont pas été également bien doués au point de vue qui nous occupe : les reptiles inférieurs (protées, grenouilles, crapauds, tritons, etc.), privés de membrane du tympan et de limaçon, sont stupides et semblent n'apprécier dans la valeur du son que les signes du danger qu'ils courent ou ceux d'une proie qui approche ; les lézards, les vipères, le serpents, qui possèdent un tympan et un limaçon, trouvent dans l'impression sonore des sensations variées ; il en est môme qui, sensibles aux sons musicaux, se laissent apprivoiser par eux.

Chez les oiseaux nous trouvons les rudiments de l'oreille complète de l'homme : le limaçon n'est pas contourné en spirale, mais il est divisé par une cloison en deux compartiments qui aboutissent l'un à une fenêtre ronde], l'autre à une fenêtre ovale. La richesse des impressions sonores chez [les oiseaux est en proportion du développement complet de leur appareil auditif; non-seulement ils apprécient les sons musicaux, mais encore ils reproduisent avec leurs organes les impressions sonores qu'ils ont ressenties.

Les mammifères se montrent en général aussi bien partagés que l'homme au point de vue de l'organe de l'ouïe ; mais si la finesse de ce sens est aussi développée chez eux que chez nous et quelquefois davantage, nous leur sommes infiniment supérieurs par la faculté d'analyse qui nous permet de caractériser toutes les impressions sonores qui arrivent à nous ; à ce dernier point de vue, la richesse des sensations est en rapport avec le développe* ment cérébral et nullement avec le fini, la perfection de l'organe

de l'ouïe.

ÉD. FocRifilt. — Sysl. nero. 15

Dan8 l'esquisse comparative qui précède, un fait de premier ordre nous frappe d'abord : c'est que le vestibule constitue à lui seul l'organe de l'ouïe chez les animaux inférieurs. Ces animaux distinguent le bruit avec plus ou moins de finesse ; ils apprécient s'il est fort ou faible, proche ou éloigné ; mais ils ne paraissent pas sensibles aux sons musicaux ; d'où l'on peut conclure que le vestibule, organe élémentaire de l'ouïe, est destiné à recevoir l'impression du mouvement sonore d'une manière générale, mais qu'il n'est pas impressionné par les modalités variables de ce mouvement en tant que son musical.

Nous remarquons en second lieu que la présence de canaux demi-circulaires coïncide avec une délicatesse plus grande de l'ouïe, et nous constatons cette délicatesse par les actes varié» qui succèdent à l'impression sonore.

Nous remarquons enfin que le limaçon se montre chez les ani* maux qui, dans un but utile à leur existence, mettent à profit non pas seulement les impressions d'un simple bruit, mais les impressions du timbre, des sons simultanés. Le perfectionnement du limaçon s'accroît proportionnellement à mesure qu'on s'élève dans les degrés de l'échelle animale, et il arrive un moment où les animaux apprécient presque aussi bien que l'homme le timbre et la hauteur des sons : mon chien, qui distingue le bruit de mon pas de celui de tout autre, apprécie nécessairement le timbre et le rhythme.

Les considérations qui précèdent semblent déterminer d'une manière sufQsante le rôle physiologique du vestibule et celui du limaçon ; d'après elles, en efl'et, le vestibule paraît destiné à reoe-^ voir l'impression du son brut, du bruit ; tandis que le limaçon, coïncidant toujours chez les animaux avec la possibilité d'appré» cier plus ou moins bien les diverses variétés du mouvement sonore, serait affecté à l'impression des sons musicaux (i).

Quel est le mécanisme de l'impression sonore ? Pour le vestibule l'explication nous en parait assez facile : il suffit en effet que les otolithes soient ébranlés dans le liquide muqueux qui les tient en suspension pour qu'à leur tour ils excitent mécaniquement les fibres nerveuses. Cet ébranlement n'a rien de régulier, et

(1) Ilclmollz, p. 183.

il représente exactement le mouvement sonore qui constitue le bruit. Il n'est pas aussi facile d'expliquer le mécanisme de Tim* pression sonore sur le limaçon. D'après KôUiker, il y (iurait environ trois mille fibres de Gorti dans le limaçon de l'oreille humaine. Ce nombre est plus que suffisant pour que chacune des fibres corresponde à un des sons compris dans les sept octaves des instruments de musique, en y comprenant bien entendu toutes les fractions de tons perceptibles pour l'oreille humaine. Cela étant, il est permis de penser que la sensation de timbre, la sensation de grave ou aigu, la sensation des divers groupements de sons correspondent à des fibres différentes.

Cette théorie, dont nous avons puisé les éléments dans le savant ouvrage do M. Helmoltz, simplifie singulièrement l'explication du mécanisme de l'audition, et tous les phénomènes inexpliqués jusqu'ici se trouvent suffisamment éclairés par elle. Nous ne saurions mieux faire que de l'adopter, en attendant que les faits de l'expérience soient venus la confirmer,

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