Comptes rendus de l'Acad. des Se., t. CV, p
On voit que, pour des adultes âgés de près de cinquante atrs, la concordance des chiffres est assez satisfaisante \ et que les variations individuelles, dues à l'alimentation ou à la température par exemple, suffisent à expliquer les écarts.
1. Dans les chiffres nombreux dus à Andral et Gav arrêt, le poids des individus expérimentés n'est pas donné. Ranke (cité in Hermanns Handbuch) pesant 73 kilogrammes a obtenu un maximum de 0e'',520, et un minimum de 0e:r,373, en moyenne 0sr,346 sur lui-même. Dans de récentes expériences, M. Lœvy [Archives de Pflilger, t. XLIII, p. 523) a trouvé chez des individus à jeun une production de 00- très faible, avec un minimum de 0,354, et une moyenne de 0,372. Le quotient respiratoire a été en moyenne 0,80. Les individus observés pesaient
' 67 et 60 kilogrammes. Les chiffres de M. Geppert (Arch. f. exp. Pathol. t. XXII, p. 382; 1887) sont aussi très faibles, en moyenne de 0es322. Dans les
i intéressantes expériences de M. Smith {Journal de la Phi/siologie, t. III, p. 306, 1860), le poids des individus en expérience n'est pas mentionné.
Des chiffres de M. Oilberti {Arch. per le Scienze 7nediche, t. VI, p. 113, 1883) au point de vue qui nous occupe, on ne peut rien conclure.
MM. Oréhant et Quinquaud {Journal de VAnatomie, t. XVIII, p. 491, 1882, ont fait des dosages de CO- exhalé chez des personnes âgées; mais leurs chif-
I fres ne se rapportent guère qu'à la proportion centésimale du 00^ de l'air expiré.
! Nous pourrions citer encore nombre de recherches diverses; mais nous croyons avoir indiqué les plus intéressantes. Les travaux importants de M. Fré- DERiCQ sur la régulation de la chaleur chez l'homme ont trait à l'absorption de 02 , et non à la production de 002.
M. HANRIOT ET CH. RICHET
Nous pouvons donc admettre comme moyenne générale, en chiffres ronds, 0^'',500 de CO' par kilogramme et par heure à l'état déjeune et 0,580 à l'état de digestion.
§ 2. — Du rapport entre f acide carbonique et V oxygène.
Nous appellerons avec M. Pfluger quotient respiratoire le rapport de volume entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique produit. Comme l'acide carbonique renferme son propre volume d'oxygène, cela nous permet tout de suite de savoir quelle est la proportion d'oxygène qui sert à la combustion complète du carbone pour l'éliminer à l'état de CO'.
Ce rapport est très variable suivant l'alimentation, et il présente des variations notables ; au contraire, à l'état dé Jeûne, il ne varie que peu.
Il a varié dans le jeûne entre 0,9:2 et 0,64, et il a été en moyenne de 0,78; chiffre plus faible que celui qu'admettent M. Speck (0,87) ou MM. Jolyet, Bergonié et Sigalas (0,87). Il est vrai que dans nos expériences il s'agissait souvent d'un jeûne très prolongé, puisque dans un cas le jeûne a duré pendant deux jours et demi.
L'écart moyen de la moyenne a été de 6 p. 100, soit oscillant entre 0,72 et 0,84. Sur trente-six expériences, six fois le rapport a été supérieur à 0,84 (0,92; 0,90; 0,88; 0,87; 0,86; 0,86); et inférieur à 0,72 huit fois (0,71; 0,71; 0,70; 0,69; 0,69; 0,68; 0,67; 0,64).
Nous avons vu, ainsi que l'avaient constaté avant nous tous les physiologistes, le quotient respiratoire modifié par l'alimentation. La quantité de CO^ excrété augmente beaucoup, tandis que celle de TO absorbé augmente peu.
Les chiffres moyens le prouvent. Ainsi, par le fait de l'état de digestion, le quotient respiratoire a été de 0,84 sur quatre-vingt-six expériences.
L'écart moyen de la moyenne a été de 8 p. 100, soit oscillant entre 0,92 et 0,76 ; mais il y a eu des chiffres extrêmes
en assez grand nombre. Ainsi 1,25 ; 1,20; 1,16; 1,13; 1,01; 0,99; 0,97; 0,96; 0,96; 0,96; 0,95; 0,94; 0,94; 0,93; 0,93; pour les chiffres supérieurs à 0,92, et pour les chiffres inférieurs à 0,76 : 0,74 ; 0,74 ; 0,73 ; 0,73 ; 0,72 ; 0,69 ; 0,69 ; 0,68 ; 0,68; 0,66; 0,66; 0,65; 0,65; 0,64.
Voici d'ailleurs quelques exemples qui montrent combien le quotient respiratoire varie suivant l'influence d'une nourriture exclusivement composée d'hydrates de carbone.
Expérience I. — S juin 1887.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 9 h. à 9 h. 22 0,73
A 9 11. 30 S. prend 250 grammes de glucose pur.
De 11 h. 25 à H h. 46 . . . . . . . 1,25
De 12 h. 34 à 1 h. 13 1,16
Al h. 15 S. prend 100 grammes de glucose.
De 2 h. 15 à 2 h. 35 1,03
A 3 b. 30 S. prend 100 grammes de glucose.
De 4 h. à 4 h. 20. . 1,10
De 5 h. 15 à 5 h. 52 1,13
Rarement on obtient un rapport aussi élevé. En effet, dans une expérience ultérieure, nous avons vu le rapport croître encore, mais beaucoup moins.
Expérience II. — 17 juin.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 8 h. 55 à 9 h. 15 0,81
A 9 h. 50 S. prend 350 grammes de glucose avec des confitures.
De 10 h. à 10 b. 21 0,70
De 1 b. 15 à 1 b. 42 0,92
De 2 b. 50 à 3 b. 40 . 0,88
A 4 b. S. prend 250 grammes de glucose. De 4 h. 38 à 5 b. 8 0,92
Expérience III. — 8 avril.
A jeun, de midi à midi 50
A 1 b. S. prend 300 grammes de sucre de lait.
M. HANRIOÏ ET CH. RICHET
et on a les quotients respiratoires suivants :
De 1 h. oO à 3 h 0,78
De 3 h. à 4 h. . . 0,93
De 4h. à 5 h. . . 1,09
De5h. à5h. 45 1,12
De 1 h. 50 à 5 li. 45. Total. . 0,96
Cette expérience, ainsi que les précédentes, nous donne ]a mesure du temps nécessaire pour que, par l'alimentation sucrée, le quotient respiratoire soit modifié.
Dans la première expérience, deux heures ont suffi.
Dans la deuxième expérience, une demi-heure n'a pas suffi.
Dans la troisième expérience, au bout de deux heures, il y a eu un changement assez faible, qiii a atteint son maximum au bout de quatre heures. Les alimentations autres que les sucres ne peuvent pas modifier le quotient respiratoire, ou du moins la modification est très légère.
Expérience IV. — 9 juin.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 8 h. à 8 h. 20 0,76
A 8 h. 30 10 jaunes d'œuL
De 10 h. à 10 h. 21 0,79
De midi 15 à midi 45 0,74
De 1 h. 30 à 2 h. 26 0,83
Moyenne 0,79
Expérience V. — 22 juin.
A jeun, de 7 h. à 7 h. 40 0,71
A 11 h. S. prend de la viande.
De 1 h. 50 à 2 h. 12 0,09
Expérience VI. — 6 juin.
A 10 h. 15 S. prend de la graisse (lard cuit).
De midi 45 à 1 h. 15 0,72
De 3 h. à 3 h. 30 0,74
De 3 il. 15 à 51i 0,67
De 8 h. 30 à 9 h 0,77
Moyenne 0,72
La moyenne, 0,72, nous montre donc qu'avec une alimentation exclusivement grasse le quotient respiratoire est aussi faible que dans l'état de jeûne.
Expérience VH.
Quotient respiratoire.
4 avril (à jeun depuis vingt-quatre heures).
De 1 h. à 3 h 0,84
De 4 h. à 5 h. 30 .... 0,85
0 avril (jeûne de quarante-huit heures). De 9 h. cà 10 h. . 0,81
A JO h. (ingestion de peptones) (20 grammes).
De 11 h. il midi 0,86
De 12 h. 4o à 1 h. 45 . . . . 0,81
A 1 h. 45 S. prend 300 grammes de viande. De 2 h. 35 à 5 h. 10 0,81
6 avril (pas d'alimentation).
De 9 h. à 10 h 0,81
A 10 h., 300 grammes de viande.
De 10 h. 30 à 2 h. 30.. 0,83
Ces expériences confirment donc pleinement le fait bien connu des physiologistes qui ont étudié les échanges respira-
! toires, à savoir que l'alimentation par les graisses et les matières azotées ne modifie pas le quotient respiratoire, mais que l'alimentation par des hydrates de carbone tend à rendre ce quotient respiratoire égal à 1.
Même, dans quelques-unes de nos expériences, ce quotient a atteint le chiffre de 1,25 : ce qui prouve qu'une certaine quantité de CO^ est mise eu liberté, qui n'est pas le résultat immédiat de la combustion du carbone par l'oxygène, puis-
j qu'une plus grande quantité d'acide carbonique est excrétée que n'en ferait supposer la quantité d'oxygène absorbé.
D'ailleurs, même si le quotient respiratoire est de 1, on ne peut guère admettre que tous les phénomènes d'oxydation autres que la production de GO" ont cessé tout d'un coup : il s'ensuit nécessairement qu'il y a plus de 0^ dans le CO^ produit qu'il n'y a eu de 0' absorbé. Si, normalement, nous
M. HANRIOÏ ET CH. RICHET
oxydons 20 pour 100 de l'O^ absorbé en oxydations incomplètes, après une alimentation sucrée, nous devons encore produire ces oxydations incomplètes; par conséquent l'O^ du CO^ produit en excès ne peut pas provenir de l'oxygène immédiatement absorbé, et le GO^ doit sans doute résulter d'actions chimiques autres que Foxydation du carbone par l'oxygène ingéré.
Après un repas mixte, le quotient respiratoire se modifie. Ce qui est intéressant, c'est de savoir à quel moment précis commence cette modification.
Expérience VIII. — i*''' avril.
A jeun.
De midi 36 à 2 h . . . .
Repas copieux à 2 h.
De 3 h. 20 cà 4 h. 5 . . , De 4 h. 5 à 4 h. 35. . .
De 4 h. 35 à 5 li. 14. . .
Le maximum a donc eu lieu deux heures quinze minutes environ après le repas, et l'accroissement avait débuté une heure après.
Mais nous reviendrons sur ces faits quand nous aurons à étudier l'influence des repas sur la quantité de CO' éliminé et sur la ventilation.
Nous tenons à faire remarquer le chiffre élevé du quotient respiratoire à l'état de jeûne. Il s'agit là, en effet, d'un point fort intéressant et qui mérite de fixer l'attention.
Quand, vers le 45 mars, nous commençâmes nos expériences avec S., il pesait 47^^, 400 ; nous le soumîmes alors à un régime régulier, très copieux, bien supérieur au maigre et piteux régime de son existence antérieure. Sous l'influence de cette alimentation, il engraissa rapidement, si bien qu'il pesait 52 kilogrammes le 28 mars. Il avait donc une forte
Quotient respiratoire.
ÉCHANGES RESPIRATOIRES CHEZ L'HOjMME. 489
réserve nutritive, due à une alimentation plus riche, et celte réserve nutritive a fait que, même à l'état de jeûne, le quotient respiratoire était encore assez élevé.
Les chiffres suivants montrent qu'avec un jeûne longtemps continué, le quotient respiratoire tend à décroître :
l*'^' avril (à jeun) 0,88
l*"" — (après repas) 0,03
2 — (<àjeiin) 0,92
4 — (à jeun depuis vingt-six heures). . . . 0,84
5 — ( — quarante-huit heures) . 0.81
Entre le 5 et le 21 avril, il fut soumis à un régime alimentaire beaucoup moins riche, et alors le quotient respiratoire est devenu plus faible après un jeûne même moins prolongé.
22 avril (à jeun) 0,76
23 — (â jeun depuis quarante-huit heures). 0,68 ]
Le même jour (à jeun) 0,79 [ Moy. 0,70
— deux heures après le repas
qui rompt son jeûne. . . . 0,81
De sorte que l'état de jeûne vrai n'est obtenu que plus de vingt-quatre heures après l'absence d'aliments, si l'alimentation préalable a été très riche.
Le quotient respiratoire pendant le travail est plus élevé que pendant le repos ; mais nous ne sommes pas tout à fait sûrs de l'exactitude de nos chiffres quand le travail est énergique, car il y avait peut-être de très légères fuites dans le masque, fuites insignifiantes pour la mesure de la ventilation ou même de la quantité de CO' expiré, mais très importantes si l'on veut calculer exactement les proportions relatives de rO absorbé et du CO^ produit.
Si l'on étudie le quotient respiratoire dans ses rapports avec la quantité absolue de GO" produit, on voit que, si la quantité absolue va en croissant, le quotient respira-
M. HANRIOT ET CH. RICHET
toire va aussi en croissant; ce qui prouve que, si les échanges chimiques viennent à croître, le CO^ produit varie plus que l'O^ absorbé.
En effets nous avons les chiffres suivants :
Jeune
Poids Quotient
de C0-. respiratoire.
Moyenne (3ô exp.). 0,492 0,78
Maxima (au-dessus de 0,538) (8 exp.) ..... 0,570 0,85
Minima (au-dessous de 0,450) (6 exp.) . . . . 0,441 0,72
Digestion
Moyenne (86 exp.) 0,569 0,84
Maxima (au-dessus de 0,600) (19 exp.). . . . 0,649 0,88
Minima (au-dessous de 0,530) (18 exp.). . . . 0,497 0,79
On voit que la quantité absolue de CO^ est tout à fait en rapport avec le quotient respiratoire. Plus notre excrétion de CO" est considérable, plus notre quotient respiratoire est élevé, si bien qu'à l'état déjeune, pour des productions fortes de CO^ le quotient respiratoire est aussi fort qu'à l'état de digestion pour des quantités faibles de C0\
C'est là un fait qui, croyons-nous, n'avait pas été encore démontré ; on peut le formuler ainsi :
Le quotient respiratoire , toutes choses égales cV ailleurs, est tï autant plus élevé que la quantité absolue de GO^ excrété est plus considérable.
Le quotient respiratoire, dans le travail musculaire, a été en moyenne de 0,87. Si nous prenons les maxima et les minima, nous trouvons :
Travail
Poids Quotient de C0 2. respiratoire.
Moyenne (48 exp.) 0,895 0,87
Maxima (au-dessus de 1 gramme) (12 exp.). . 1,138 0,85 Minima (au-dessous de 0,700) (7 exp.) .... 0,649 0,84
ÉCIIANCI^S RESPIHATOIIIES CHEZ L'HOMME. 491
! Mais, nous le répétons, le rapport entre l'oxygène et l'acide carbonique ne peut pas être par notre méthode très (^\aclemcnt déterminé dans le travail musculaire ; car une ventilation énergique entraîne de petites fuites dans le masque, qui, si
î petites qu'elles soient, changent beaucoup le rapport de Ci)'
§ 3. — De la vrnùlatioii.
A. Vmlilation en général. — On appelle vcntiljilion la j quantité d'air qui circule dans les poumons, pendant le va-oti vient de la respiration normale. Les variations de la venlilation ont attiré spécialement notre attention; et, en ell'ct, dans I la plupart des expériences faites par divers auteurs, on n a ' pas noté la ventilation, la disposition de l'appareil ne se prêtant pas à la mesure simul tanée de l'air inspiré et des échanges
I chimiques produits.
A vrai dire, nos chiffres ne donnent pas tout à fait la ventilation vraie. En ellet, S. l'espirait ;\ travers la soupape de MuLLER, et il fallait mettre dans chacjue branche de la soupape une certaine quantité d'eau ; de sorte (|ue la pression à vaincre (pour l'expiration comm<» pour rinspiration) était de 2"" d'eau, pression faible assurément, mais qui n'est pas négligeable, et qui modifie peut-être aussi les échanges gazeux pulmonaires, ou tout au moins la circulatioji de l'air dans les ) poumons.
Cette réserve étant faite, nos chiffres donnent avec une , grande précision la ventilation pulmonaire. On a vu (jue l'en- ' 1 semble de nos mesures porte sur la, quantité énorme de îie""", 542, pendant 195 h. 8 min, ce qui doum^ une moyenne
II de 9 par heure et par kilogramme, ou, en chiffres ronds, f 10 litres.
En dissociant les chiffres relatifs au travail musculaire, à j l'état de jeûne et l'état de digestion, on a les trois séries suivantes :
M. HANRIOT ET CH. lUCHET.
VENTILATION
T) 'expérience. S-
MOYENNE
Jeùr
le.
litres.
De 9,4 à
De 8,7 à
De 8,3 à
Digestion.
De I2,b a
De 9,9 à
De 9,5 à
De 9,2 à
De 8,7 à
Travail.
De 22,9 à
De !5,7 â
De 12,9 à
De 10,4 à
Un fait ressort en toute évidence de ces chiffres : c'est que la ventilation est proportionnelle à la quantité de CO' excrété, et très rigoureusement proportionnelle, ce qui indique que les mouvements respiratoires, commandés par le système nerveux, sont nécessités par une plus grande tension du CO^ dans le sang, ou une diminution de la tension de 0% le rapport entre CO' et 0' ne se modifiant pas sensiblement.
De là cette conséquence, que la proportion centésimale de CO^ dans l'air expiré varie peu, tandis que la ventilation varie beaucoup.
La proportion moyenne de CO^(en poids, et pour 100 litres d'air expiré) est :
grammes.
Jeûne 6,000
Dig-estion 6,07
Travail 6,87
La variation est donc de 15 p. 100 dans l'écart de la pro-
portion centésimale, tandis que l'écart des ventilations est de 47 p. 100. Autrement dit, la ventilation peut doubler, tandis que la proportion de CO' ne peut augmenter que de 15 p. 100.
Encore devrons-nous éliminer les expériences oii il y a eu travail musculaire, car, dans ce cas, il y a souvent un essoufflement très pénible, presque douloureux. Nous en parlons par notre propre expérience ; car l'un et l'autre de nous l'a essayé. Un travail musculaire énergique, quand on est forcé de respirer par la soupape de Muller, est toujours très difficile, et la ventilation ne peut pas être suffisante.
Donc, si nous nous en tenons aux expériences de jeûne et de digestion, nous voyons que la proportion de GO- est très constante: 6à6,07; c'est-à-dire se modifiant à peine de 1 p. 100, tandis que la ventilation varie de près de 10 p. 100.
En effet, nous trouvons les proportions centésimales buivantes :
MOYENNE de la
VENTILATION
MOYENNE
