ANT. BREGUET ET CH. RIGHET

Cela étant, toutes les excitations ne pandennent pas à atteindre la ligne MM' a de la perception. Ce sont les excitations lumineuses faibles qui ne sont pas perçues (AA'A"). Elles excitent néanmoins faiblement la rétine ; on peut démontrer qu'elles ne sont pas inefficaces (comme elles semblent l'être) en les répétant un certain nombre de fois (vibrations du dia-

Fig. 56 bis. — Vue d'ensemble de l'appareil.

pason : 100 par seconde). La courbe E" finale, rencontrera enij M' la ligne de perception et sera perçue alors, car elle s'ajoutera à la première, tandis que les deux oscillations isolées, ; c'est-à-dire séparées par un plus long- intervalle, n'auraient aucun effet.

Sans doute ces théories ne sont que des hypothèses, maie elles sont appuyées sur des faits particuliers qui avaient passé inaperçus jusqu'ici; et dorénavant, dans toute théorie de la sensation visuelle, il faudra tenir compte de la période d'iner- j tie des organes percepteurs, période qu'on avait considérée

comme nulle, et dont nos expériences ont démontré l'existence ^

1. Ce travail a été fait, il y a déjà plusieurs années, dans le laboratoire de notre cher et illustre maître, M. Marey.

Ce n'est pas sans émotion que j'inscris parmi les collaborateurs de cet ouvrage mon excellent ami Antoine Breguet, qu'une mort prématurée a enlevé à ses amis et à la science. Dans sa courte et brillante existence, il avait donné des preuves d'une ingéniosité traditionnelle en sa famille. C'était un esprit d'élite et un grand cœur. Il est mort à trente-deux ans !

Les faits que nous avions étudiés ensemble ont été confirmés formellement par de remarquables expériences de M. Bloch d'une part {Bull, de la Soc. de Mol.., 1885) et de M. Charpentier {Ibid. 1887, page 3) qui ont pu, au fait principal que nous avions établi, ajouter quelques détails intéressants, relatifs à la différenciation des couleurs et à la distinction de la perception dans la qualité et l'intensité de la lumière.

Par M. Charles Richet.

Les expériences classiques de Flourens sur l'ablation des hémisphères cérébraux chez les oiseaux ont conduit à cette conclusion, universellement adoptée et confirmée par tous les expérimentateurs, que l'intelligence, pour cette classe d'animaux, réside dans les lobes cérébraux. Des pigeons, des poules, des dindons, dont les lobes cérébraux sont détruits, conservent la faculté de se mouvoir, de répondre par un mouvement à une excitation; mais ils n'ont plus de spontanéité. Plongés dans un sommeil sans rêves, ils sont incapables de sentir la faim, de chercher et de trouver leur nourriture, et ils ne donnent plus aucun signe d'intelligence.

Cependant, ni dans les travaux de Flourens ni dans les travaux des auteurs nombreux qui ont répété ses belles expériences, on ne trouve d'indications sur le rôle des différentes parties des lobes cérébraux des oiseaux. La masse hémisphérique totale était enlevée ; mais la fonction des différentes parties restait indéterminée.

Les expériences innombrables faites sur les mammifères, et les indications que l'on peut tirer de l'anatomie comparée, ont fait penser que l'intelligence des oiseaux réside dans la partie la plus superficielle, la couche corticale des hémisphères cérébraux.

J'ai pensé qu'il serait intéressant de déterminer quelles régions de l'encéphale sont plus spécialement, chez les oiseaux, consacrées à l'intelligence; et je n'ai pas pu vérifier l'exactitude de l'opinion commune, à savoir que c'est dans l'écorce cérébrale que gît l'intelligence des oiseaux.

Voici en effet plusieurs oiseaux : deux poules, deux canards, une oie qui ne présentent aucun trouble intellectuel. Malgré un examen minutieux, et répété bien souvent depuis trois mois, époque à laquelle ils ont été opérés, je n'ai pu découvrir aucun trouble dans leurs fonctions intellectuelles. En les plaçant à côté d'animaux intacts, des observateurs non prévenus n'ont pas pu distinguer les oiseaux opérés des oiseaux non opérés.

Yoici quelle est l'opération qu'ils ont subie. Après avoir mis à nu largement tout l'encéphale, j'ai excisé avec le scalpel la couche la plus superficielle, j'ai complété la dilacération avec l'ongle ou avec le manche du scalpel, de manière à enlever sur les parties latérales, antérieures et postérieures, toute l'écorce du cerveau. Ainsi, chez ces animaux, l'écorce de substance grise des hémisphères a été enlevée complètement, sauf la partie basitaire, qui est restée intacte.

Sur une poule et sur un canard, l'expérience a été faite avec le thermocautère, qui permet de faire de très légères cautérisations, et très étendues en surface. Mais ce procédé, très commode au moment de l'opération, expose l'animal opéré à de graves accidents; de sorte que j'ai perdu beaucoup de poules et de canards, à qui l'ablation des hémisphères cérébraux avait été faite au moyen du thermocautère.

Je dois recommander pour ce genre d'expériences Foie, et surtout le canard. Chez la poule, la mise à nu du cerveau.

l'incision des parois osseuses, la dilacération de l'encéphale, provoquent une hémorrhagie abondante, grave par elle-même et par ses conséquences ultérieures pour la santé de l'animal; mais qui a surtout cet inconvénient qu'elle gêne l'opérateur et l'empêche presque complètement de voir ce qu'il fait. Au contraire, chez le canard, il n'y a pas de perte de sang. Sur les huit canards que j'ai opérés, pas une seule fois il nV a eu d'hémorrhagie. Même, dans deux ou trois cas, il ne s'est pas écoulé une seule goutte de sang, avant que le cerveau ait été entamé. Je me permets donc de recommander de faire l'expérience classique de Flourens sur le canard, plutôt que sur la poule; car sur le canard, par suite de l'absence complète d'hémorrliagie, on peut voir très nettement les parties qu'on veut atteindre. La sécurité de l'opération est donc aussi parfaite que possible, et on peut exactement limiter l'action, soit du scalpel, soit du thermocautère.

Dans ces expériences, j'évitais d'enlever et de toucher les parties profondes; autant que possible, je n'ouvrais pas le ventricule : en tout cas le plancher des ventricules n'a pas été touché, car on voit alors survenir les phénomènes de coma et de stupeur signalés par Flourens et tous les physiologistes : phénomènes que j'ai observés souvent, quand la destruction avait été trop profonde.

Il me sera permis d'appeler l'attention sur ce fait que chez les oiseaux (poules, canards, oies) la destruction en superficie du cerveau n'entraîne aucune lésion intellectuelle. Pour les i plonger dans l'état de stupeur décrit par Flourens, il faut une \ destruction eji profondeur. \

Il n'y a donc pas lieu d'établir l'homologie fonctionnelle de l'écorce du cerveau chez les mammifères et chez les oiseaux. Chez les mammifères la couche corticale des hémisphères est \ probablement le siège de l'intelligence. On ne peut en dire autant des oiseaux, car dans les manifestations intellectuelles de l'oiseau dont l'écorce cérébrale a été détruite, nul change- , ment ne peut être apprécié.

Je ne me dissimule pas d'ailleurs que les phénomènes intellectuels sont assez peu marqués chez les oiseaux, de sorte que l'appréciation de l'état psychique d'un oiseau est toujours assez délicate.

A vrai dire, l'observation faite immédiatement après Topération donne des résultats tant soit peu différents de l'observation faite quelques jours ou quelques semaines après. Dès que l'opération a été terminée, les oiseaux se remettent sur pied, se secouent les plumes, et vont se cacher dans le coin le plus obscur de la salle. A ce moment ils voient, ils entendent, ils réagissent, ils comprennent. Si on les effraye, ils fuient, en se buttant contre les objets du laboratoire, sans s'arrêter, jusqu'à ce qu'ils aient rencontré un obstacle, comme un mur ou une planche, qui les arrête définitivement. Ils sont devenus très farouches, comme s'ils avaient perdu une certaine faculté d'inhibition, celle d'arrêter les mouvements instinctifs de la frayeur et de la fuite.

Au bout de quelques instants, ils deviennent plus farouches encore ; dans certains cas, au contraire, ils tombent au bout de quelques minutes dans un état de stupeur, analogue à l'état décrit par Flourens, et qui va s'aggravant pendant vingtquatre heures. On est alors forcé de les alimenter, puis peu à peu la stupeur se dissipe, et l'animal revient à son état naturel.

Pour expliquer cette disparition des phénomènes de stupeur, il faut supposer, ou bien que cette stupeur est le résultat d'une excitation inflammatoire, ou bien qu'elle est la conséquence d'un épanchement hémorrhagiquequi va en diminuant tous les jours, et qui, par la compression qu'il exerce, produit le coma.

Ce qui tend à confirmer cette opinion, c'est l'expérience suivante. Une poule est opérée comme il a été dit plus haut. Toute la périphérie du cerveau est détruite, sauf dans la région basilaire : coma, stupeur, mise en boule, impossibilité de l'alimentation spontanée. Au bout de trois jours, l'animal

est revenu à l'état qui paraît normal, et il est impossible de distinguer cette poule des poules non opérées. On pratique alors une nouvelle cautérisation très superficielle du moignon encéphalique. Nouvel état de stupeur qui dure encore deux ou trois jours, puis se dissipe, et l'état normal revient encore. Une nouvelle opération, mal faite, détermine la mort de l'animal.

J'ai observé le même phénomène sur deux autres poules; y a-t-il là un phénomène d'inhibition, ou un peu de sang a-t-il pénétré dans les ventricules à chaque cautérisation et déterminé la compression?

D'ailleurs, quand la destruction encéphalique a été superficielle, au bout de huit ou dix jours, tous les troubles intellectuels et sensitifs ont disparu. Quant aux troubles moteurs, tels qu'on en observe chez les chiens, il n'y en a jamais.

Pour étudier les phénomènes psychiques survenant chez des animaux dont les lobes cérébraux ont été enlevés, j'ai d'abord voulu étudier le langage du canard normal, afin d'étudier comment un canard à cerveau lésé se comporterait, comparativement au canard normal.

Il m'a paru qu'on pouvait ramener à six expressions vocales différentes toute la mimique laryngée des canards :

1° Le cri de frayeur ou de douleur : quand on effraye ou qu'on saisit brusquement un canard, il pousse le quoin qiioin bien connu; cri perçant, prolongé, sorte de gémissement strident, facilement reconnaissable ;

2" Le cri d'appel de deux canards séparés l'un de l'autre : ils émettent un cri bref, analogue au premier son, quoin quoin, mais beaucoup plus sec : chaque émission gutturale est isolée, séparée de la suivante par un long intervalle, jusqu'à ce que le canard éloigné ait, lui aussi, répondu de la même manière ;

3° Le cri de reconnaissance : quand les deux canards séparés se sont retrouvés, ils donnent une série de petits qua qua, brefs, très rapides, se succédant à courts intervalles les

uns des autres, et bien moins stridents que les deux sons précédents;

4° Le cri de joie : c'est le cri bien connu du canard qui est I dans la basse-cour ou sur l'étang; c'est le quoin quoin quoin répété une douzaine de fois, strident, éclatant;

5° Le cri d'un canard à qui on donne de la nourriture : il émet une série de petits sons brefs, très brefs, très pressés, qui ressemblent beaucoup au cri de reconnaissance, mais qui sont cependant moins sonores, plus longs et plus pressés que ce dernier;

6° Le cri ou plutôt le souffle bruyant du canard pressé par un chien : alors il pousse un son bizarre, une sorte phupïm; ce soufflement ressemble vaguement au cri du chat qui se défend contre un chien.

On peut admettre que ces six intonations difl'érentes représentent assez bien les divers états psychologiques de la conscience d'un canard. Si l'on ajoute à ces données celles qui résultent de l'examen prolongé et minutieux de toutes les allures diverses, on aura, je m'imagine, tout ce qui peut nous aider à juger quelle est la puissance intellectuelle de tel ou tel canard.

Il se trouve alors que les canards à cerveau lésé se comportent à peu ])rès exactement comme les canards normaux. Il en est qui ne voient pas à droite ou à gauche, par suite de l'étendue de la lésion, quand elle a porté sur tel ou tel lobe optique ; mais cette privation de la vue n'exerce pas d'influence bien manifeste sur leurs allures, ou tout au moins on peut 1 facilement distinguer les troubles dus à l'absence de vision de tel ou côté.

Un observateur, même très perspicace, ne saurait d'abord discerner un canard au cerveau détruit partiellement d'un canard au cerveau normal. Les deux animaux ont absolument les mêmes allures : c'est la même manière de marcher, de crier, de manger ; c'est le même degré de timidité ou de sauvagerie (quoique, dans les premiers jours qui suivent l'opé-

CHARLES RIGHET.

ration, les canards opérés soient un peu plus farouches que les autres) — mêmes gestes pour lisser leurs plumes^ se mettre à l'eau, se réunir à leurs camarades, s'enfuir bruyamment quand on arrive, se défendre contre le chien, etc. Bref, nulle différence appréciable.

A un examen plus attentif il y a cependant une toute minime différence, qui m'a paru très constante. Quelque faible qu'elle soit, elle me semble devoir être mentionnée, d'autant plus qu'elle a un certain intérêt psychologique.

Quand on poursuit un canard dans une pièce close, et qu'on lui coupe la retraite pour le prendre en le pressant à droite et à gauche, il arrive un moment où il est acculé à un des angles de la pièce ; alors, ainsi cerné, il cherche à fuir en passant soit à gauche, soit à droite, selon qu'il espère trouver çà ou là une issue.

C'est ainsi que se comporte un canard normal ; mais un canard à cerveau lésé ne se dirige pas aussi habilement. Quand on le cerne dans un coin, il va droit au mur, et, très effrayé, — plus effrayé peut-être qu'un canard normal, — il ne songe pas à s'enfuir à droite ou à gauche. Il n'est plus assez intelhgent pour cela ; il n'ose pas quitter la place où il est, et reste, le bec au mur, sans chercher une évasion. Souvent, quand il est ainsi poussé en avant, au lieu de prendre les voies latérales et de passer à droite où à gauche, il va droit devant lui, se heurtant presque contre le mur (quoiqu'il le voie fort bien et qu'il évite les obstacles) et reste là sans penser à s'évader latéralement.

C'est là, je le répète, la seule caractéristique du canard opéré. Et encore j'exagère plutôt, dans la description que je viens de donner, les différences qui séparent un canard opéré d'un canard sain.

Il me semble que cette manière de s'enfuir constitue une des seules preuves d'intelhgence que puisse donner un canard.

En effet, presque tous les actes des canards sont automatiques pour ainsi dire, régis par la structure de leurs centres

nerveux. Leurs gestes, ieurs cris, leurs émotions, leurs attitudes ont le caractère de la fatalité organique et n'impliquent ni mémoire, ni choix, ni jugement. Si quelque part, dans la sphère d'activité intellectuelle du canard, il y a place pour une détermination avec jugement, c'est bien lorsqu'il est cerné dans l'angle d'une chambre et qu'il s'agit de s'enfuir. On l'excite, et instinctivement il s'enfuit; mais une fois qu'il s'est enfui, le fait de discerner l'endroit le plus favorable à sa fuite, de ruser pour échapper à la poursuite dont il est l'objet, cela n'est plus un acte instinctif : il y a un certain choix dans le moyen de fuir qui n'est plus du tout de l'automatisme.

Ainsi il semble que la destruction d'une partie des hémisphères cérébraux entraîne une diminution des fonctions intellectuelles; cependant, dans l'existence des oiseaux, la part des fonctions intellectuelles est extrêmement faible, presque nulle pour ainsi dire. Tous leurs actes, ou à peu près tous leurs actes, sont probablement automatiques, de sorte qu'il reste très peu de chose à la décision intelligente, individuelle. Or, c'est la protubérance, avec le bulbe rachidien d'une part, et, d'autre part, les ganglions opto-striés, qui régissent les attitudes, les gestes, les actes automatiques, tandis que, selon toute vraisemblance, les fonctions intelligentes sont dévolues à la couche corticale des hémisphères. De là résulte l'inefficacité d'une destruction étendue des hémisphères qui laisse persister toutes les fonctions automatiques, et qui, par conséquent, modifie à peine les allures générales d'un canard, quelque soin qu'on mette à chercher une différenciation quelconque.

Cette inutilité relative du cerveau ne s'appHque évidemment qu'aux êtres inférieurs; et ce serait une grave erreur que de vouloir conclure qu'il en serait de même chez des animaux plus intelligents.