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Avec le muscle de la queue, le tétanos atteint rapidement son maximum, et disparaît aussi très rapidement : de sorte

qu'après trente à cinquante contractions tout au plus, la contractililé musculaire diminue rapidement; lemuscle se fatigue, s'épuise, et, au bout d'une minute environ, n'est plus excitable.

La figure 13, qui indique bien ce phénomène, est, à plusieurs points de vue, assez instructive. On voit d'abord que, malgré la fréquence des excitations, la fusion des secousses n'est pas complète, ainsi que nous l'avions fait remarquer plus haut (voyez la figure 3).

A mesure que le muscle se fatigue, la distinction entre les diverses secousses devient de moins en moins nette, car l'effet général de la fatigue est de rendre les secousses musculaires moins brèves et de les allonger. De plus le tétanos disparaît rapidement, pour faire place à un état qui n'est pas le repos, mais le relâchement, l'épuisement du muscle. Par le fait de cet épuisement, le muscle a perdu une partie de sa tonicité ; aussi est-il plus relâché qu'avant sa contraction ; et cela se voit bien sur le tracé, car la courbe musculaire (M Q) descend après la contraction bien plus près de la ligne des signaux qu'avant la contraction. Enfin un repos de quelques instants, d'une seconde à peine, a suffi pour rendre au muscle un cer-

tain degré de contractilité ; mais cette contraction nouvelle, qu'on peut voir à la droite du tracé, est très faible et dure très peu de temps.

Cette contraction que certains auteurs appellent iriitiàle^ paraît due tout simplement à la réparation du muscle, qui, après avoir été épuisé, se répare très vite, et redevient bientôt excitable. Cependant cette excitabilité ne dure pas longtemps, et, tout de suite après les premières secousses, le muscle est épuisé.

Dans la figure que nous mettons sous les yeux du lecteur, l'excitation portait sur les ganglions. Mais, lorsqu'elle est portée sur le muscle lui-même, le l'ésultat est absolument le même, de sorte qu'on ne saurait dire si la fatigue rapide et l'épuisement dépendent du muscle ou de la chaîne ganglionnaire. 11 est probable que les ganglions s'épuisent aussi très rapidement; mais l'épuisement rapide est absolument certain pour le muscle qui ne peut guère se contracter plus de trente fois de suite, et dont le tétanos est toujours rapidement terminé au bout d'une minute à peine.

Il y a lieu de se demander si l'écrevisse ne peut réellement faire avec sa queue un effort musculaire plus considérable et plus prolongé. Or, en examinant les mouvements de natation des écrevisses placées dans un vivier ou dans un aquarium, on voit qu'elles ne peuvent jamais nager pendant plus d'une demi-minute ou une minute au plus. Au bout de ce temps elles regagnent le fond, et ne font plus de mouvements avec leur rame caudale, sans s'être reposées pendant plusieurs minutes. De même une écrevisse retirée de l'eau fera avec sa queue des mouvements de nage précipités; mais ces mouvements ne dureront pas longtemps, la queue n'aura guère qu'une vingtaine de contractions tout au plus; et il faudra un repos de quelques minutes pour qu'elles puissent reprendre.

Il y a donc, ici encore, une harmonie admirable entre la fonction physiologique de l'organe et les mœurs de l'animal. La queue doit faire des mouvements brefs, saccadés : et son

ARLES RIGHET.

muscle a une contraction brève et saccadée. Comme la rame caudale ne sert pas pour de longues courses, mais pour transporter l'animal à de toutes petites distances, le muscle n'est pas apte à se contracter pendant longtemps, et s'épuise avec une rapidité extrême. Quant à savoir ce qui est cause et ce qui est effet dans cet accord entre les fonctions de l'organe et les propriétés du tissu, c'est une question, à notre sens, insoluble, et par conséquent dépourvue d'intérêt immédiat.

Le muscle de la pince se comporte tout différemment ; mais, pour faire bien comprendre les divers phénomènes de la contraction tétanique de la pince, il me sera nécessaire de revenir sur quelques points que j'ai étudiés ailleurs \

En effet, j'ai pu démontrer qu'il n'y avait pas seulement addition apparente, visible, des diverses secousses musculaires d'un muscle, mais qu'il y avait encore une addition latente, une sommation d'excitations en apparence inactives, mais agissant cependant sur le muscle. Pfluger, Setschenoff, et d'au-

1. Recherches expéri7nentales et cliniques sur la sensibilité. Th. in. Paris, 1877. Ces expériences ont été résumées dans une note qui a paru dans les Comptes rendus du laboratoire de M. Marey, 1877, t. III, p. 97-105.

très auteurs avaient démontré que cette addition latente existe pour la moelle épinière: mais j ai pu généraliser le fait, et montrer que cette addition latente existe pour le système cérébral sensitif et aussi pour les muscles.

On voit sur la figure 14 la démonstration de ce phénomène. Les excitations isolées qui sont à la droite du tracé ne provoquent aucun mouvement dans le muscle, tandis que ces mêmes excitations, étant très rapprochées, provoquent un mouvement courbe myographique Mj.

Aucun muscle peut-être ne présente avec autant de netteté le phénomène de l'addition latente que le muscle de la pince ; cependant on peut l'observer aussi sur le gastrocnémien de la

Fiï. lo. — Addition latente dans le muscle de la grenouille.

grenouille. En graduant l'intensité des courants électriques de manière que les excitations isolées n'agissent pas du tout sur les nerfs, on parvient à provoquer une contraction lorsque les excitations sont très rapprochées. Sur la figure lo, où est reproduite la contraction du muscle de grenouille, on peut voir que le phénomène de l'addition latente est aussi très net sur cet animal : le muscle ne se contracte que lorsque les excitations électriques sont très rapprochées.

Nous pouvons donc admettre que le fait de l'addition latente des excitations dans le tissu musculaire est un fait g"énéral. quoiqu'il soit évidemment bien plus accentué dans le muscle de la pince que dans tout autre muscle.

Revenons maintenant à l'excitabilité du muscle delà pince : nous avons vu que, soumis à des excitations électriques isolées, il perd rapidement sa contractilité. En réalité, sa contractilité est loin d'être épuisée, car, lorsqu'on fait agir sur lui des

excitations très rapprochées, il reste encore pendant longtemps excitable ; de sorte qu'il ne faudrait pas conclure que le muscle s'épuise rapidement, mais seulement qu'il perd rapidement le pouvoir d'être excité par des courants électriques isolés. A ce point de vue, il y a donc une très grande différence entre la queue et la pince. Sous l'influence d'excitations isolées, la queue et la pince perdent rapidement leur excitabilité. Mais il y a cette différence que, pour la queue, l'épuisement est complet et définitif , tandis que la pince conserve encore, et pendant longtemps, toute sa puissance contractile, pouvant être encore excitée par des excitations électriques très rapprochées.

Quant à la forme du tétanos de la pince, elle présente des particularités assez intéressantes et qui n'ont pas encore été étudiées.

Si l'on soumet le muscle à des courants électriques se suc-, cédant rapidement, mais assez faibles pour ne pas produire le rapprochement complet et persistant des deux branches de la pince, on voit que, quoique les courants ne cessent pas d'exciter le muscle, la branche mobile s'écarte et se rapproche successivement avec une sorte de rythme très régulier. Cette forme de tétanos rythmique, qu'on peut voir inscrite à la courbe myographique de la figure 16, est très remarquable, et on ne la retrouve guère sur les muscles des vertébrés, tandis qu'elle se voit très bien chez beaucoup d'invertébrés.

Il est assez difficile d'en donner une interprétation satisfaisante. Peut-être s'agit-il d'un épuisement de l'excitabilité, épuisement survenant très vite, et amenant le relâchement du muscle. Mais, une courte période de repos étant suffisante pour rendre au muscle sa contractilité, la contraction recommence de plus belle, et ainsi de suite. Ces alternatives d'épuisement et de réparation expliquent la succession de contractions et de relâchements du muscle.

Il faut remarquer combien ce tétanos rythmique est analogue à la contraction cardiaque. Lorsqu'on excite le cœur de la grenouille, par exemple, avec une série de courants élec-

triques, d'intensité moyenne, on voit le cœur se contracter rythmiquement : or ces mouvements de diastole et de systole cardiaques offrent une grande analogie avec le tétanos rythmique du muscle de la pince. On peut donc, jusqu'à un certain point, supposer qu'il y a dans le muscle de la pince un système ganglionnaire analogue à celui qui existe dans le muscle cardiaque \

En étudiant le tétanos du muscle caudal, nous avons vu que ce tétanos est de très courte durée et qu'au bout d'une minute au plus, le muscle est complètement épuisé. La force contractile de la pince

1. Cette hypothèse que j'avais émise en 1878 est probablement erronée; car il n'y a pas de ganglions dans la pince de l'écrevisse, ainsi que M. Biedermann

l'a montré. Il est au contraire assez vraisemblable que la fonction rythmique est une propriété générale du tissu J musculaire, même lorsqu'il est dépourvu de ganglions. La pointe du cœur dépourvue de ganglions est aussi animée de mouvements rythmiques.

oiïre avec celle de la queue un contraste très frappant. Si, en effet, on soumet le muscle de la pince à des excitations électriques prolongées , le muscle restera en contraction pendant tout le temps que passeront les courants électriques, et même, en se plaçant dans certaines conditions que

ie déterminerai tout à l'heure, la

^ constriction n'a toujours en augmen- I tant, ainsi que le montre le tracé de S la figure 17. La courbe myographi- ^ que M P va en s'éloignant de plus I en plus de la ligne des signaux S, ce ^ qui indique que ]a branche mobile de I la pince se rapproche de plus en plus, I et très lentement, de la branche fixe, j En comparant cette figure à la

g figure 13, on fera un rapprochement § très instructif. On verra, en effet, p quelle différence il y a entre le muscle Z caudal qui s'épuise si rapidement, et I le muscle constricteur de la pince, % qui, à mesure qu'il est excité, conti- I nue sans s'épuiser à se contracter de 1 plus en plus fortement, g Naturellement, pour observer I cette constriction de plus en plus puissante de la pince, pendant qu'elle est soumise à des excitations répé- ^ tées, mais d'intensité toujours égale, '"^ il ne faut pas employer des courants électriques trop intenses, car alors le muscle arrive d'emblée à son maximum de contraction, et le rap-

prochement de la branche fixe et de la branche mobile limitera aussitôt le mouvement. Aussi doit-on agir avec des courants modérés. Dans ces conditions, si le muscle n'est pas fatigué, on voit que la constriction totale ne survient qu'avec une grande lenteur, comme cela est indiqué dans la figure 18.

L'expérience réussit encore mieux si l'on prend soin de charger le muscle d'un poids assez lourd. Alors, avec des courants d'intensité moyenne, on obtient une constriction extrêmement lente, plus lente encore que celle qui est marquée à la figure 18, et qui, pour être totale, peut demander jusqu'à cinq ou six minutes de durée.

Si l'on fait agir sur le muscle de la pince des courants électriques très intenses, la constriction totale est immédiate : il est intéressant de rechercher ce qui se passe lorsque l'excitation continue ainsi pendant longtemps.

Contrairement à ce qu'on connaît pour les autres muscles, le muscle de la pince, excité constamment ainsi, ne se relâche pas. Si, au bout de cinq à six minutes environ, on cesse l'électrisation, on voit que le muscle se relâche immédiatement et que, par conséquent, il était encore excité et excitable. Mais qu'on attende plus longtemps, une demi-heure par exemple, alors le muscle ne se relâche plus et reste contracturé ^

Si même on cherche à le faire revenir à sa position primitive en écartant la branche mobile, on sent qu'il faut un elîort notable pour écarter cette branche ; et, quand on cesse de l'écarter, elle revient à l'état de constriction. D'ailleurs le muscle à ce moment n'est plus excitable, et la rigidité cadavérique a remplacé la contraction, directement, sans qu'une période de relâchement succède à la contraction active.

1. Évidemment, ces mesures du temps écoulé ne peuvent pas être regardées comme absolues; elles sont essentiellement relatives, et dépendent de l'état des muscles, de l'intensité et de la fréquence des courants, de la température, du poids dont le muscle est chargé, etc.