Des organes actifs de la locomotion

Les muscles sont les puissances qui mettent en mouvement les leviers osseux. Pour atteindre ce but , la fibre charnue est douée de la faculté de se contracter et de se raccourcir dans le sens de sa direction. C'est cette propriété que Haller a désignée sous le nom d'irritabilité. De tous les tissus, elle est le seul qui se contracte sous l'influence de l'électricité. La fibre albuginée transmet l'effet de cette contraction. Quoique les fibres charnus d'un muscle se contractent simultanément pour agir en commun , cependant , chaque fibre reste isolée et peut agir en particulier comme si elle représentait un organe. C'est pour cela qu'elle parcourt son trajet en entier , de l'insertion d'une extrémité à l'autre, et sans s'arrêter en route. L'insertion à la fibre albuginée est intime et bien solide ; elle résiste aux efforts les plus grands. Cependant il n'y a pas et il ne peut pas y avoir continuité de tissu , trop de différence les sépare. Comment s'opère leur union ? Toutes les recherches faites à ce sujet, depuis Leuwenoeck jusqu'à Liébig , n'ont conduit qu'à des données vagues et peu satisfaisantes, et il n'en résulte aucune induction pour l'action musculaire.

On a cherché à connaître la structure des muscles pour en expliquer la contraction, et bien souvent on s'est appuyé sur les phénomènes de la con

traction pour arriver à en comprendre la structure. Aussi les physiologistes ont émis plusieurs hypothèses qu'il importe de connaître au moins en partie.

Les auteurs sont loin d'être d'accord sur la forme de la fibre primitive ou élémentaire des faisceaux musculaires. Home et Bauer la disent composée des noyaux des corpuscules du sang. Prévost et Dumas la croient monoliforme et la font résulter du rapprochement d'une série de globules. Lauth, Schwann, etc. ont adopté cette opinion. Valentin et Krause pensent que les fibres primitives sont rectilignes et homogènes. Bowman suppose que les faisceaux primitifs se divisent en filaments dans le sens de la longueur, et en disques dans le sens de la largeur. Wagner ne se prononce pas. Ces recherches minutieuses et savantes n'ont conduit à aucun résultat satisfaisant. La plupart des micrographes attribuent à des globules l'aspect sinueux de la fibre qui se contracte, et ils regardent la partie rentrante comme le point de jonction des globules. Peut-on accorder quelque confiance à ces recherches, lorsqu'on sait que les fibres du cœur et celles du tube digestif ne présentent pas ces sinuosités quand elles se contractent ? Il n'est donc pas étonnant que les opinions, sur le mode d'action de la fibre circulaire, aient tant varié.

Ainsi , Boerhaave supposait que la fibre musculaire était creuse et que le fluide nerveux, en la remplissant et l'évacuant alternativement, causait son raccourcissement ou son allongement, opinion erronée , suffisamment réfutée par Maerrherr. Prochoska a fait dépendre la contraction de l'afflux du sang dans les vaisseaux du muscle contracté. Ce liquide dilate les vaisseaux situés dans le sens transversal et raccourcit les vaisseaux situés dans le sens longitudinal. Cette opinion a été victorieusement combattue par Carlisle. MM. Prévost et Dumas ayant reconnu , comme Leuwenhoeck, que la fibre musculaire était continue et non formée de globules utriculaires , ont attribué les saillies de plissements qu'elle présentait lorsqu'elle se contractait , à la direction flexueuse en zig-zag qu'elle prenait. Ils ont attribué cet aspect de plissement à la gaine membraneuse dont les vaisseaux charnus sont revêtus, puisqu'on ne la retrouve pas dans les fibres secondaires qui ont été fendues ou déchirées. En dernière analyse, ils ont attribué la contraction à une action électrique qui, par les nerfs, agissait sur la fibre musculaire, agent toutà.-fait inerte et soumis à l'action des nerfs, seuls agents actifs. Cette opinion est erronée : la fibre musculaire n'est pas inerte comme un fil ou une succession de petits leviers. D'ailleurs, la difficulté ne serait que reculée : comment les nerfs, à leur tour, se raccourciraient-ils pour fléchir ces leviers?

Dutrochet a fait tous ses efforts pour assimiler l'action de la fibre musculaire à l'action des utricules incurvables des végétaux. Il a pensé un moment que la fibre entière s'incurvait par l'accumulation d'un liquide pour opérer le rapprochement de ses deux extrémités. Mais, reconnaissant l'impossibilité de cette explication, il a admis une série d'arceaux placés à la suite les uns des autres et s'incurvant, dans le moment de la contraction , par l'abord subit de l'oxygène qui les remplit. II le pensait d'autant plus qu'il formait artificiellement des fibres contractiles avec le jaune d'œuf et avec d'autres substances,

et qu'il croyait les avoir fait contracter avec les secousses galvaniques. De cette manière il expliquait la flexion sinueuse et la disposition en zig-zag de la fibre contractée, et le rapprochement de ses extrémités. La contraction musculaire serait pour lui l'incurvation, et la propriété qu'en a le muscle serait l'incurvabilité. Malheureusement Dutrochet n'a pas fait attention que l'oxygène augmenterait le volume des muscles, et que celui-ci n'augmente ni ne diminue.

M. Matteucci a fait, pour cette explication, une supposition plus que gratuite. Selon lui, « la contraction d'un muscle consisterait d'abord en une répulsion qui aurait lieu entre les parties élémentaires de la fibre musculaire pendant un instant très-court, et à laquelle succéderait ensuite, en vertu de son élasticité, le retour de la fibre, ou, comme on le dit ordinairement, la contraction musculaire. » Il la compare à un chapelet dont les globules sont maintenus en place par autant de ressorts interposés. Une charge électrique éloigne d'abord ces globules, qui, l'électricité étant dissipée, retournent à leur position naturelle, qu'ils dépassent par l'action des ressorts interposés. Cette supposition n'a pas besoin de réfutation.

Mais laissons là toutes ces hypothèses et bien d'autres encore. Examinons ce qui se passe. 1° Les muscles sont d'abord le siège d'ondulations incertaines, jusqu'à ce qu'enfin les oscillations l'emportent vers le centre ; 2° ils durcissent, comme on peut s'en assurer en plaçant la main sur les muscles les plus rapprochés de la peau ; 3° ils augmentent d'épaisseur : de là les saillies que présentent alors ceux qui sont sous-cutanés. Lorsqu'on lie avec un fil la partie la plus charnue d'un membre, et qu'ensuite on le contracte violemment, le membre est serré par la ligature , contre laquelle il fait effort, au point quelquefois de la rompre. 4° Les muscles éprouvent un léger déplacement, lorsqu'ils ne sont pas bridés par des aponévroses. Cependant, ce déplacement ne va jamais jusqu'à la luxation, comme l'a prétendu Pouteau, et les douleurs vives qui résultent quelquefois de leur contraction dans une fausse position, sont occasionnées , non par cette prétendue luxation , mais par la rupture de quelques fibres ou par les rapports irréguliers qui s'établissent lors de leur raccourcissement. 5° Les fibres musculaires se fléchissent et se plissent en zig-zag dans divers points de leur longueur, et communiquent à leur gaîne cet aspect ondulé que leur ont reconnu MM. Prévost et Dumas, et qui disparaît avec la contraction. Ces ondulations fluxueuses représentent une série successive d'angles saillants et rentrants, dont le degré d'ouverture varie selon l'étendue de la contraction, ce qui n'a pas permis à MM. Prévost et Dumas de bien l'apprécier. C'est à ces flexions alternatives de la fibre qu'il faut attribuer sa contraction et son raccourcissement. Leur résultat est de rapprocher du centre les extrémités du muscle. Dans ce raccourcissement , le muscle ne perd que le tiers de sa longueur, si l'on en croit les physiologistes mathématiciens ; mais une sévère observation nous a démontré que ce calcul n'était pas exact et que le raccourcissement était beaucoup plus considérable. 6° Le volume du muscle reste à peu près le même. Ce qu'il perd

en longueur, il le gagne en épaisseur, ainsi que Bichat, Prévost et Dumas, Bazzoletti, Fodera, Edwards, Weber, Matteucci, etc. s'en sont assurés. L'expérience de Glisson est inexacte 5 il s'est trompé lorsqu'il a cru voir baisser l'eau d'un bassin dans lequel il faisait contracter son bras. En adoptant son opinion, Borelli, Prochaska, Carlisle se sont également trompés. 7° Le sang contenu dans les vaisseaux des muscles , dans les veines surtout , en est exprimé en partie par leur contraction, comme on le voit lorsqu'on accélère le jet de la saignée en contractant les muscles de l'avant-bras. Cela s'opère par la simple pression de la fibre durcie sur les capillaires sanguins, et non par l'expression du sang qui se serait extravasé dans le tissu du muscle ; car il n'y a, dans ce parenchyme, pas plus d'extravasation que dans celui des autres organes. 8° Malgré cette sorte d'expression sanguine pendant la contraction, le muscle conserve sa couleur, parce qu'elle lui est inhérente et qu'elle ne dépend ni d'un sang extravasé, ni de l'existence des vaisseaux de dérivation admis par Mascagni. Si le cœur de la grenouille pâlit en se contractant, c'est que le sang qu'il contenait est expulsé, et que la transparence de ses parois rend ce phénomène sensible. 9° On observe trois modes de contractions : les contractions continues, celles de certains sphincters 5 les contractions arythmiques, celles de la respiration et du cœur-, les contractions spontanées, celles des muscles locomoteurs, qui ne s'effectuent que sous l'influence de la volonté.

Pour que les muscles se contractent, ils doivent être dans un état complet d'intégrité. Un muscle ne se contracte pas, ou ne se contracte que bien difficilement, s'il est enflammé, meurtri, infiltré. Il en est de même lorsqu'un principe délétère en diminue la cohésion moléculaire, comme le venin de la vipère, de la gangrène, etc., comme l'hydrogène sulfuré, etc.

Les enveloppes aponévrotiques ajoutent à l'énergie des fibres charnues en soutenant le tissu des muscles.

L'extensibilité, la tonicité ou contractilité de tissu ne doivent pas nous occuper ici , non plus que la sensibilité générale ; mais nous devons mentionner un mode de sensation spéciale qui est propre aux muscles. Ils sentent et transmettent le besoin du mouvement. Lorsqu'un mouvement est exécuté , ils en transmettent la connaissance au sens intime. Enfin , un trop long exercice cause la fatigue, qu'eux seuls connaissent et transmettent.

Nysten attribue la raideur cadavérique à un dernier phénomène de la vie. Dutrochet l'attribue chimiquement à la concrétion de l'albumine utriculaire, qui disparait par la putréfaction, lorsque, au bout de quelques jours, l'ammoniaque s'est formée.

De la cause imitatrice des contractions musculaires.

Dans les derniers échelons du règne animal, l'action des muscles est associée au sentiment du stimulus qui la provoque : la contraction se confond, en

quelque sorte, avec la sensation. Dans les animaux vertébrés, il n'en est plus ainsi, surtout pour les muscles chargés de mouvoir les diverses pièces du squelette et du larynx. Haller a fait des efforts incroyables pour fixer la vérité sur ce point important , et pour déterminer le degré d'irritabilité de chaque muscle. Pour cela, il a distingué et séparé l'irritabilité de la sensibilité. Whytt aussi a multiplié à l'infini les expériences , pour établir la dépendance de l'irritabilité , de la sensibilité ; mais, de même que celles de Haller, ces expériences sont presque oiseuses et à refaire, selon Fontana, parce qu'une foule de circonstances peuvent les modifier et en modifient les résultats. Le muscle se contracte lorsqu'on l'irrite , bien qu'on ait fait la section des nerfs qui s'y rendent -, cela est vrai \ mais cela n'ôte pas aux nerfs la faculté de transmettre aux muscles l'incitation qui doit les faire contracter. Ainsi, il y a dans le muscle l'organisation et la faculté de la contraction -7 mais l'incitation lui vient des nerfs. Cette question est toujours des plus graves et des plus obscures, parce qu'on ne s'est jamais bien entendu, parce qu'on a voulu toujours attribuer tout à un organe ce qui est du ressort de plusieurs. Les nerfs musculaires irrités mécaniquement , chimiquement ou galvaniquement, produisent toujours les contractions du muscle. S'il est réséqué, la volonté n'opère plus de contraction, et son bout musculaire ne conserve que pendant quatre jours la faculté de faire contracter le muscle. C'est donc une erreur de croire avec Legallois, Muller, Sticker, Steinrùch, Guenther, etc., que cette portion du nerf peut garder sa propriété excitable pendant des semaines et des mois. Lorsque, au bout de quatre jours, le nerf a perdu son excitabilité, le muscle conserve encore son irritabilité, et, s'il cesse de répondre à l'irritation du nerf réséqué , il se contracte encore sous l'influence d'un excitant directement appliqué sur son tissu, et cela pendant des semaines et des mois. M. Longet a voulu s'assurer si la résection des nerfs sensitifs exerçait quelque influence, et après la résection des nerfs mixtes, et après celle des nerfs mixtes et des nerfs moteurs en même temps 5 il a vu la contractilité diminuer au bout d'un mois et s'éteindre dans le muscle au bout de six semaines ; mais en examinant le muscle, il a vu que son tissu était pâle et en partie dégénéré ou transformé. 11 a voulu en conclure l'influence des nerfs cérébraux sur la nutrition. Les apparences de cette influence sont trompeuses. Non, l'influence n'est point directe ; voici ce qui se passe. Pour le comprendre, il faut ne jamais perdre de vue cette loi immuable de la physiologie , que les organes dont les fonctions ne s'exécutent point, tombent dans l'atrophie. Ainsi, un muscle paralysé cesse de se contracter et s'atrophie. S'il répond plus longtemps à l'action des excitants, lorsque la résection du seul nerf sensitif est opérée, s'il cesse plutôt de recevoir l'incitation lorsque les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs sont en même temps réséqués, cela tient à ce que, dans le premier cas, il n'y a, dans l'organe, dans la partie, qu'une fonction d'abolie, et que, dans le second cas, les deux fonctions sensitive et contractile étant abolies, l'atrophie est plus indispensable et plus prompte. Ce n'est qu'en agissant ainsi sur la nutrition que les

fibres grises ou organiques des nerfs sensitifs peuvent agir , si ces fibres ne sont pas plutôt imaginées que découvertes. Ainsi, la fibre musculaire répond encore pendant quatre jours, après leur résection, à l'irritation des nerfs moteurs :et, lorsque ceux-ci ont cessé d'être excitables, elle conserve encore toute son irritabilité chez des individus paralysés depuis des semaines, des mois et des années. Les expériences de Nysten, de Legallois, de Prochoska sont favorables à cette opinion. Marshall-Hall a voulu interpréter les différences que présentaient les expériences de Muller et de Sticker; il a pensé que, lorsqu'une simple section de la moelle épinière séparait le muscle du cerveau, l'irritabilité se conservait par l'influence réflexe de la moelle, le cerveau n'envovant que la volition , tandis que, lorsqu'on séparait le muscle de la moelle ellemême par la résection du nerf, l'irritabilité s'y éteignait beaucoup plus vite, parce qu'alors il cessait de recevoir l'influence de la moelle. L'excitabilité nerveuse, il est vrai, se développe dans la moelle, et non dans le nerf; mais lorsque la paralysie est complète , le muscle se désorganise , et l'irritabilité s'y éteint. Voilà ce dont Marshall-Hall ne tient pas assez compte.

La contraction des muscles réclame donc une intervention nerveuse centrale, l'intervention de l'encéphale. L'hygiène, la pathologie et l'expérimentation en fournissent des preuves incontestables. Si la circulation est activée par la colère, les boissons spiritueuses ou tout autre excitant, l'action musculaire s'accroît dans la même proportion que celle du cerveau. Qu'une esquille ou une phlegmasie irrite celui-ci , les muscles s'agitent convulsivement. Qu'une collection sanguine, purulente ou séreuse, qu'une tumeur charnue ou osseuse comprime cet organe, les muscles sont paralysés. Le système musculaire est donc, comme le disait Bichat, le thermomètre de l'état du cerveau. A coté de la fureur maniaque ou hystérique dont la force musculaire est doublée ou triplée, est une fièvre adynamique , une asthénie dont les mouvements languissent dans l'inertie la plus complète , parce que le cerveau malade n'envoie plus aux muscles l'incitation dont ils ont besoin. Mille degrés s'observent dans la force des mouvements ; or, ces degrés ne dépendent pas toujours de la force des muscles. Le fou le plus furieux n'a, bien souvent, que les formes extérieures les plus grêles, que la constitution musculaire la plus faible. D'autre part, l'homme le plus apathique a quelquefois les muscles le plus énergiquement développés.

Tout ce que nous venons de dire de l'intervention cérébrale, dans la production des mouvements volontaires, peut s'appliquer à la moelle épinière. Des faits nombreux d'excitation, d'altération et de compression de cet organe prouvent le rôle qu'il joue dans les contractions des muscles qui en reçoivent leurs nerfs , soit pour les exciter , soit pour les troubler , soit pour les engourdir ou les paralyser. C'est par les nerfs moteurs que le cerveau et la moelle épinière envoient leur influence aux muscles. Mais cette influence ne se fait pas sentir à tous les muscles à la fois , ni avec une égale intensité partout. Un muscle se contracte à côté d'un muscle en repos, parce qu'il a reçu par son nerf l'incitation cérébrale que celui-ci n'a pas reçue. De cette

manière tantôt un plus ou moins grand nombre de muscles se contractent ensemble, tantôt une partie seulement d'un muscle entre en action pendant que les autres parties sont en repos. S'il en était autrement, tous les muscles congénères et antagonistes se contracteraient à la fois, lorsque le même nerf envoie des filets aux deux sortes de muscles. Il n'y aurait plus de possibilité de mouvements précis. Rien ne prouve mieux ces contractions partielles , isolées et si variées, que l'action des doigts du musicien se promenant sur le clavier de son piano, sur les cordes de son violon. Que d'influences distinctes et toujours volontaires il faut pour cela ï Et dans leur association même, les contractions d'ensemble exigent une direction de volonté bien précise sur chaque muscle. Par la même raison, les muscles de certaines régions sont quelquefois agitées de violentes convulsions , tandis que les autres ne ressentent point cette excitation et se contractent d'une manière ^normale. De même aussi, une faiblesse, un prolapsus complet s'empare de quelques muscles d'un membre ou d'une région , tandis que les autres fonctionnent paisiblement. C'est pour vouloir trop assujétir la nature à nos divisions classiques générales , que nous tombons à chaque instant dans des contradictions inconcevables. Déjà ces opinions différentes nous en donnent la preuve , et nous la trouvons encore lorsque nous voulons regarder comme toujours volontaires les mouvements opérés par les muscles qui reçoivent leurs nerfs du cerveau. A coup sûr le rire, le bâillement, le hoquet, les soupirs n'ont rien de volontaires, et cependant ils sont exécutés par des muscles volontaires. Nous reconnaissons ces vices de classifications -, mais nous ne croyons pas possible d'en établir de plus exactes. Celle de Muller est tout aussi fautive que les autres, parce qu'elle part d'un principe faux de l'exercice de la volonté , attendu que tous les mouvements des muscles soumis à l'influence cérébrale ne sont pas dus à la volonté. La seule division possible et rationnelle est celle qui les distinguent en muscles et mouvements soumis à l'influence cérébro-spinale , et en muscles et mouvements soumis à l'influence ganglionnaire. Aucun ne s'y soustrait.

Smith déjà pensait que l'irritabilité était transmise aux muscles par les nerfs, même après leur séparation du tronc , parce que le bout musculaire conservait un reste d'influx nerveux. Fordice a nié cette action nerveuse. Selon lui, les muscles renferment dans eux le principe de leur action. Leur état de tension habituelle est le ton ; la contraction est Y action, et si elle se prolonge c'est le spasme. Barthez aussi nie l'influence nerveuse pour produire la contraction musculaire. Les nerfs ne font qu'entretenir dans les muscles la durée de la faculté de se contracter. Cette faculté elle-même est sous l'influence du principe vital. Il suppose dans tous les muscles une disposition uniforme de contractilité. Il l'appelle la stabilité d'énergie, et il croit qu'on peut la maintenir par le repos ou l'exercice modéré, et par l'usage de certains toniques et surtout le quinquina et le fer. Lorsque le muscle a cessé d'être irritable, s'il est coupé par morceaux , il reprend de l'irritabilité dans chaque tronçon pendant quelques instants. Selon M. Gerdy et beaucoup d'autres

physiologistes, les contractions sont volontaires , ou en partie soumises à la volonté, ou involontaires. On a aussi établi : 1° des muscles cêphaliques destinés à la progression du corps entier ou de quelques-uns de ses appendices ; 2° des muscles céphalo-splanchiques , destinés aux organes splanchiques. Les premiers sont soumis au moi, les seconds lui sont soustraits au moins en partie. Quelques autres ont vu des muscles qui n'agissaient que sous l'influence du moi , d'autres sous celle de l'instinct et d'autres enfin sous celle du moi et de l'instinct en même temps. M. Marshall-Hall admet quatre espèces de mouvements musculaires : 1° des mouvements volontaires, dont nous avons toujours la conscience ; 2° des mouvements respiratoires, dont nous n'avons pas toujours la conscience et qui sont souvent involontaires -, 3° des mouvements involontaires, dont nous n'avons jamais la conscience ; 4° des mouvements réfléchis, donttnous n'avons pas nécessairement la conscience , mais dont nous pouvons quelquefois avoir la conscience.

Toute cette discussion sur l'action musculaire et sur l'action ou l'influence nerveuse, dégénère en puérilités, nous pourrions dire en jeux de mots. Certainement c'est la fibre musculaire qui est irritable et qui se contracte. Attribuer la contraction à la fibre nerveuse serait de la mauvaise foi et de l'ignorance : elle ne peut pas se contracter 5 sa nature ne le lui permet pas, mais elle porte à la fibre musculaire l'incitation indispensable à sa contraction normale. C'est elle qui fait qu'un muscle ne se contracte que sous l'influence de la volonté qu'elle lui porte, c'est elle qui le fait contracter sans cette influence , c'est elle enfin qui le fait contracter sous l'influence du pouvoir réflexe. Je ne saurais trop le répéter , nous voulons trop emprisonner la nature dans nos étroites limites : elle ne les connaît pas. Ce qu'elle fait a toujours un but que nous n'apprécions pas toujours assez bien, et elle marche vers ce but, sans s'inquiéter de nos mesquines entraves. Elle donne à chaque organe l'influence dont il a besoin pour remplir ses fonctions et comme il doit les remplir , et c'est toujours par le ministère des nerfs ; mais l'influence n'est pas la même pour tous les organes. Chacun reçoit celle qui est propre à la nature de ses fonctions. Ainsi, bien que cérébraux les nerfs sont bien éloignés de soumettre tous les muscles à l'influence de la volonté. Ce sont ces différences qui sont la cause de toutes les hésitations que les physiologistes nous présentent, parce qu'ils n'en tiennent pas assez compte \ ils ont trop voulu ne voir qu'une influence identique : ils n'ont pas assez compris ses nombreuses modifications.

L'influence du système sanguin n'est pas moins nécessaire que celle des nerfs à la contraction musculaire. La ligature de l'aorte abdominale au-dessus de la naissance des iliaques produit la paralysie des membres pelviens , ainsi que Stenon l'a expérimenté le premier , et que l'ont expérimenté après lui Brunner, Vieussens, Lecat, Lorry, Haller, Bichat, etc. MM. Ségalas et Kay ont cru avoir constaté une erreur de la part de ces physiologistes, car ils ont trouvé les muscles très-irritables encore une demi-heure après la ligature. M. Longet a démontré qu'en attendant une heure ou deux et le plus doux

heures et demie, l'irritabilité était constamment éteinte. Le sang artériel est donc indispensable à l'entretien de l'irritabilité musculaire. Aussi, lorsqu'un muscle entre en contraction, le sang est fortement appelé dans son tissu pour •y opérer l'érection vitale nécessaire à la contraction. Kaw-Boerhaave a cru avoir obtenu aussi la paralysie par la ligature de la veine cave abdominale. La rétention du sang qui a servi est donc aussi fâcheuse que la privation de l'abord du sang artériel. C'était aussi l'opinion de Bichat qui pensait que le sang veineux exerçait une influence stupéfiante. Réfutée d'abord par MM. Ségalas et Kay, cette opinion l'a ensuite été victorieusement par M. Longet, qui a vu les muscles des membres abdominaux très-irritables vingt-six jours après la ligature de la veine cave abdominale.

On s'est demandé comment le sang agissait dans la contraction musculaire. Les physiologistes ont toujours répondu : le sang artériel porte aux muscles l'incitation vitale comme il la porte aux autres organes ; et le muscle, vivifié, animé par l'abord de ce sang, en reçoit l'aptitude à se contracter lorsqu'il y est sollicité par l'influence nerveuse. Là se borne tout ce qu'ils ont dit et répété avec Bordeu, Bichat, etc. Cette raison ne nous a pas paru suffisante, et nous avons cherché à savoir comment le sang artériel agissait. Pour cela nous avons étudié si l'action musculaire lui faisait éprouver quelque changement important. Les résultats de nos recherches et de nos expériences nous ont conduit à reconnaître que le sang artériel éprouvait une modification réelle par l'action du muscle en contraction. Un homme frappé d'une attaque d'apoplexie était paralysé du côté gauche. Les deux bras sont saignés en même temps. Le bras droit se contractait seul sur un étui placé dans la main. Le jet du bras gauche était d'un rouge foncé ; mais le jet du bras droit était d'un rouge noir. Un autre malade est atteint d'une congestion cérébrale intense. Une forte saignée est pratiquée. Pendant que le sang coule , je fais alternativement contracter et reposer les muscles de l'avant-bras. Pendant la contraction, le sang devient noir; pendant le repos, il est beaucoup moins foncé. J'ai répété vingt fois ces deux expériences à la clinique de l'HôteWDieu de Lyon , et toujours avec le même succès. Ainsi , il n'y a pas de doute, la contraction musculaire fait passer le sang artériel à l'état de sang veineux. En conséquence, de sang rutilant et oxygéné , il devient sang veineux, noir, plus hydrogéné, plus carboné et surtout plus chargé d'acide carbonique. Y a-t-il eu soustraction d'oxygène et absorption d'hydrogène et de carbone ? On peut, on doit le présumer. Cependant il serait possible aussi que la simple action vitale du muscle en contraction opérât la même conversion sans rien enlever, sans rien ajouter. Quoi qu'il en soit des conjectures qu'on peut émettre à cet égard, il reste démontré que le sang artériel devient d'autant plus veineux ou plus noir que les contractions sont plus fortes. C'est ce qui explique l'essoufflement, la lassitude et quelquefois l'asphyxie des personnes qui courent et même la mort des animaux surmenés. Alors le sang noir arrive en trop grande quantité aux poumons pour y être subitement vivifié : il les engorge au point de gêner et même d'empêcher leurs fonctions. C'est ce qui t. t. 34

nous explique l'anhélation des personnes, qui, dans les ascensions sur les hautes montagnes, se livrent au moindre mouvement. C'est ce qui nous explique une foule de faits pathologiques et thérapeutiques qui ne peuvent pas trouver place ici.

Ainsi la contraction musculaire est , comme nous l'avons dit , une faculté inhérente au muscle vivant ; mais elle ne peut être mise normalement en exercice que par l'influence des nerfs moteurs. Dès lors, dans l'exécution de leur fonction , leur action propre ne saurait être séparée de l'action nerveuse. et celle-ci peut en être regardée comme l'agent unique et spécial. C'est à tort qu'on a cherché à séparer ces deux actes -, la fonction les unit et les confond : ils ne peuvent pas marcher l'un sans l'autre.

L'influence nerveuse qui dirige l'action musculaire semble partir, comme l'ont démontré Legallois , MM. Flourens, Longet , Alvaro-Reynoso, etc., du point limité de la moelle allongée où vient aboutir le sommet du V qu'ils ont indiqué. Mais ce n'est là que le point de départ physiologique. Or la volonté exerce une influence absolue sur la production des mouvements. On s'est, en conséquence, demandé si le siège de la volonté était le même que celui du point de départ de l'influx nerveux. Il ne peut pas en être ainsi et les deux sièges doivent être distincts. 1° La contraction musculaire a souvent lieu à l'insu de la volonté , comme dans les mouvements réflexes ; 2° les moyens qii'elle emploie sont étrangers à la volonté qui n'en a point la conscience -, 3° elle agit sans but , sans direction. L'influence nerveuse fait seulement contracter le muscle 5 la volonté en détermine le but. Par la contraction nerveuse, il n'y a point d'ensemble, la volonté seule l'harmonise. Aussi dans les paralysies, la volonté reste *? l'influence nerveuse manque seule. Les expériences de Rolando, et celles de MM. Flourens, Leuret , Budge, etc. viennent ajouter de nouvelles preuves à cette opinion. Les animaux auxquels ils ont fait l'ablation des lobes cérébraux étaient endormis, en léthargie, sans sensations, sans mouvements spontanés, et, à moins qu'ils ne fussent provoqués , ils n'exécutaient pas des mouvements combinés dans un but de conservation. C'était pour cela que Willis avait déjà placé la source des mouvements volontaires dans les hémisphères cérébraux, et celle des mouvements involontaires dans le cervelet, qu'il faisait suragir le cœur par l'intermédiaire du nerf vague. En outre, la stimulation isolée des lobes cérébraux ne provoque pas de contraction musculaire. Le siège de la volonté serait donc placé dans les lobes. Toutefois M. Flourens, comme nous l'avons vu, lui associe l'intervention du cervelet, qu'il proclame le régulateur, le balancier des mouvements de translation ; puisque les animaux auxquels il enlève cet organe ne peuvent plus ni maintenir leur station , ni effectuer aucun mouvement de j totalité, ils ne peuvent plus ni soutenir ni fuir le danger. Les effets que pro- j duit la section des pédoncules du cervelet semblent confirmer cette opinion de M. Flourens. En effet, si l'on coupe un pédoncule, l'animal tourne latéralement j sur lui-même, et la rotation s'opère du coté où le pédoncule a été coupé -, si l'on j coupe en même temps l'autre pédoncule, l'animal est alternativement poussa

à droite et à gauche. La section verticale du cervelet sur l'un des points de la ligne médiane donne les mêmes résultats que celle des pédoncules. Les expériences répétées par MM. Longet, Muller, Budge, etc. ont toujours nui à la régularité des mouvements. Cependant le* résultats n'ont pas été aussi positifs que M. Flourcns a cru l'avoir démontré. On a même vu le cervelet gravement altéré ; il a même manqué, sans que les mouvements en aient subi aucun dommage. Dans ce dédale et ce conflit de faits différents et, en apparence, contradictoires, il a été difficile de prendre un parti bien décisif.

Nous n'avons pas cru devoir rappeler l'opinion de Rolando, lorsqu'il a voulu assimiler le cervelet et ses couches alternatives de substance blanche et de substance grise à une pile galvanique et à ses disques , pour y faire produire le fluide nerveux et son émanation par les nerfs. Cette opinion est abandonnée.

MM. Prévost et Dumas ont supposé que les dernières ramifications des nerfs des muscles ne se terminaient pas dans les fibres charnues , mais qu'elles enveloppaient celles-ci en forme d'anse, puis, qu'elles retournaient au tronc qui les avait fournies, ou qu'elles s'anastomosaient avec un tronc voisin. Selon eux, ces anses correspondraient au sommet des angles alternatifs que les fibres charnues présentent dans leur disposition en zig-zag pendant la contraction, et ces flexuosités, d'où résulte le raccourcissement des muscles, dépendraient du rapprochement des filets nerveux. Ni Swan, ni Guillot (Nathalis), ni Ludovic Hirschfeld n'ont pu constater cette anastomose.

Dumas, de Montpellier, suppose que l'attraction des filets celluleux interposés entre les fibres, pourrait occasionner les rides de la fibre musculaire. Willis et Bernouilli avaient considéré ces filets celluleux comme des fibres transversales, et ils leur avaient attribué la plus grande part au mouvement de contraction musculaire. Un physiologiste se demande si l'on ne pourrait pas admettre qu'il suffit à l'influence nerveuse de s'exercer sur quelques points des fibres charnues pour se communiquer à toutes les molécules contractiles du muscle , sans qu'il soit nécessaire qu'elle se divise à l'infini pour agir sur chaque point de la fibre.

Effets mécaniques de la contraction musculaire.

En se contractant, le muscle se raccourcit et il rapproche ses deux extrémités. Il rapproche en conséquence les deux points auxquels elles s'insèrent. Tantôt il leur fait exécuter un mouvement simultané, s'ils sont mobiles ; tantôt, et c'est le cas le plus ordinaire , il ne fait mouvoir qu'un point sur l'autre ; alors l'un des deux points d'insertion est fixe et l'autre mobile, et c'est sur le premier que le muscle prend son point d'appui pour mouvoir le second sur lui.

Les mouvements qu'opère la contraction du muscle sont tantôt simples, tantôt composés. Ils sont simples lorsqu'ils ont pour agents des muscles dont la direction est droite ou réfléchie. Dans le premier cas, la fibre ou son tendon, se rend en droite ligne à son point d'insertion. Dans le second cas, elle est réfléchie dans son trajet par une poulie sur laquelle elle glisse. Alors son action ne doit être estimée qu'à partir du point de la réflexion, comme on le voit pour le grand oblique de l'œil, pour le péristaphilin externe, pour les péroniers latéraux. Lorsque les fibres sont courbes et qu'elles décrivent un cercle plus ou moins complet, comme dans l'orbiculaire des paupières , dans celui des lèvres, dans les sphincters, elles rétrécissent l'ouverture autour de laquelle elles sont groupées.

Les mouvements sont composés lorsqu'ils résultent de l'action simultanée de plusieurs muscles ; alors le mouvement s'opère dans le sens de la résultante commune des directions différentes qu'affecte chaque muscle.

Tantôt l'effort exercé par un muscle se concentre sur un seul point -, tantôt il est réparti sur un large espace, suivant que ses fibres se terminent à un tendon ou qu'elles se fixent au levier dont elles sont la puissance. Les fibres charnues qui aboutissent à un tendon sont congénères pour le rapprocher du centre du muscle ; elles tendent en même temps à donner chacune une autre direction au tendon, et sous ce rapport elles sont antagonistes. Les fibres qui s'assemblent sur un tendon agissent toujours simultanément, tandis que les fibres des muscles larges, ayant leurs attaches en divers points, ne concourent pas simultanément au même but ; elles peuvent même avoir des usages différents. Un muscle à direction droite imprime toujours un mouvement en sens inverse de la direction que ce muscle affecte depuis son point fixe jusqu'à son point mobile. Ainsi, le grand pronateur agit en sens inverse de sa ligne de direction, qui est oblique en bas et en dehors, puisqu'il porte l'avant-bras en dedans et le fléchit sur le bras. Quand un muscle large se termine au point mobile par un tendon, l'effort exercé par ce muscle a lieu suivant la ligne de direction moyenne à celle de toutes les fibres charnues. Il est rare qu'un muscle agisse isolément. Pour agir, il faut d'abord qu'il ait un point fixe : or, toutes les pièces du squelette étant douées de mobilité, ce point fixe ne peut être obtenu que par la coopération d'autres muscles. Cependant, les contractions destinées à fixer le point qui doit être immobile, sont, en général, moins nombreuses qu'il ne le semble. En effet , dans les mouvements ordinaires, le point qui se meut est toujours le plus mobile ; celui qui est fixe l'est le moins. La multiplicité des muscles parait destinée au moins autant à la variété qu'à la force des mouvements. Quand les muscles agissent dans le même sens, ils sont congénères ; la force de l'un s'ajoute à la force de l'autre. S'ils agissent dans des sens différents, mais non pourtant opposés , le mouvement que produit la combinaison de leurs efforts a lieu suivant la diagonale de leur double direction. Ce sont alors des mouvements associés. Tantôt les muscles qui unissent ainsi leur action le font passagèrement, et ils peuvent ensuite agir seuls ou avec d'autres : c'est le cas le

plus ordinaire. Tantôt ils sont tellement unis, tellement congénères, qu'ils ne peuvent pas agir différemment, la volonté elle-même n'y peut rien ; ainsi, les mouvements des yeux sont toujours dirigés dans le même sens, toujours ils les font tourner vers le même objet : il leur est impossible de faire autrement. Jamais, par exemple, on ne fera tourner à la fois les deux yeux en dehors 5 jamais on n'en fera regarder un en bas pendant que l'autre regarde en haut. Il y a là une convergence d'action, une synergie qui renverse toutes nos idées sur l'influence de la volonté. Pourquoi cela? Parce que la nature l'a voulu ainsi pour que l'objet fût vu convenablement , pour que la vision s'exécutât et fût une. Lorsque les deux muscles opposés se contractent simultanément, si le déploiement de force est égal de part et d'autre, le point mobile ne se meut pas , il y a antagonisme parfait. La longueur des fibres charnues détermine l'étendue des mouvements ; cette longueur est rarement celle du muscle. Tantôt, en effet , les fibres charnues ont une longueur presque égale à celle des fibres tendineuses, comme aux radiaux externes ; tantôt elles sont beaucoup plus longues , comme au biceps ou au droit antérieur de la cuisse ; tantôt elles sont beaucoup plus courtes, comme au plantaire grêle. La longueur de la fibre musculaire ne produit pas seulement une étendue plus grande du mouvement, elle lui donne aussi plus de force, parce que chaque portion de fibre ajoute sa force à celle des autres portions. L'étendue du mouvement qu'un muscle peut opérer, tient surtout à la nature du levier qui est du troisième genre, et au peu de distance qu'il y a entre le point d'appui et la puissance. Ces deux conditions se remarquent fréquemment dans l'appareil locomoteur ; cependant, elles nuisent à la force effective des muscles. En effet, plus l'éloignement de la résistance est grand, plus la puissance perd de sa force.

Plusieurs causes tendent à diminuer l'effet de la puissance musculaire. 1° Les muscles ont une direction plus souvent parallèle que perpendiculaire à celle des os auxquels ils s'insèrent. Ce mode de direction de l'agent moteur est le plus vicieux , par conséquent le plus propre à causer une grande déperdition de ses forces. 2° L'insertion des extrémités musculaires, plus rapprochée du point d'appui du levier, lui fait aussi perdre une grande partie de sa force. 3° Les fibres charnues de la plupart des muscles étant le plus souvent obliques les unes à l'égard des autres , cette disposition annule une partie de l'effort exercé par ces fibres. 4° La moitié de la force absolue est perdue, parce que le muscle agit autant sur l'os immobile auquel il est fixé, que sur l'os mobile qui obéit à sa traction. 5° Les muscles longs perdent aussi une partie de leur force en passant sur plusieurs articulations qu'ils doivent fixer , pour aller plus loin n'employer de force efficace que celle qui sert à mouvoir l'extrémité la plus éloignée. A toutes ces raisons, on pourrait, avec Borelli, en ajouter beaucoup d'autres. Rappelons que ce savant s'est immortalisé en démontrant quelle force extraordinaire les muscles doivent employer pour surmonter ces obstacles. Seulement pour soulever le pied, il y a une perte de force immense. Il a calculé que pour soulever un poids de