SOMMAIRE

Comparaison du cœur avec les autres muscles. — Action de» eeurants induits isolés; effets sur le cœur qui a cessé de se mouvoir; systole» de l'oreilletta etdu ventricule; durée de chacune d'elles; durée du temps perdu qui les précède. — Action des courants induits sur le cœur en place et qui a ses mouvements propres : Expérience de Bowditcb. — Influence de lapliase d'une révolution cardiaque où l'excitation a été produite. —7 Influence de la température sur rexcitabilité du cœur. — Effets de courants induits suc> cessifs ; influence de la fréquence des courants ; influence de leur force.' — Tétanisation incomplète du'cœur; théorie de ce phénomèiie. — Effets des courants de pile de courte durée ;.. leur analogie favec ceux, des courants induits. » Tétanisation incomplète du cœur par les eeurants continus;,

théorie de ces effets. # .

Lorsqu'on soumet le cœur d'un animal à des excitations artificielles capables de produire dans un muscle strié des secousses ou des tétanos, on constate que le. cœur présente des réactions singulières qui diffèrent suivant les conditions où il se trouve, et suivant la nature ou l'intensité de l'excitant qu'on a employé. Il est très-important de comparer plus attentivement rp\citabilité du cœur à celle des autres inuscles, d'autant plSrque les exceptions aux lois physiologiques sont, en général, plutôt apparentes que réelles. Peut-être une étude plus approfondie rapprochera-t-elle les propriétés du muscle cardiaque de celles des autres muscles dont un examen superficiel tendrait à le distinguer.

Dans cette recherche, il faudrait passer en revue, tour à tour, l'action des excitants de différentes natures, et Tinfluence que chacun d'eux exerce sur le cœur, suivant les conditions où cet organe se trouve placé.

Je crois avoir déjà rapproché le cœur des autres muscles de Torganisme en montrant que le caractère intermittent et rhythmé des systoles de cet organe n'a rien qui lui soit propre et qu'on peut légitimement assimiler la série des systoles que le cœur exécute sans cesse à la séfie des secousses que produit un muscle contracté ; toute la différence consiste dans la durée des secousses du cœur qui dépasse de beaucoup celle des muscles soumis à la volonté (sauf chez la tortue et chez les animaux en état d'hibernation), et dans l'intervalle considérable qui sépare deux secousses consécutives du cœur. C'est cet intervalle qui empêche les systoles cardiaques de se fusionner en un tétanos ou une contraction permanente.

Mais on peut voir une tendance manifeste vers cette fusion et vers la ^production d'un véritable tétanos du cœur, toutes les fois que , par une influence quelconque , on accélère le rhythme dés systoles. Ainsi, par lé chauffage, on accélère le ' rhythme du cœur, et on finit par mettre cet organe en tétanos presque complet. Cet état ne diffère en rien de celui . d'un muscle qu'on soumettrait â une série d'excitations électriques de plus en plus fréquentes.

D'autre part, si l'on considère isolément une secousse du muscle cardiaque, on observe une notable différence dans^ la durée de ce mouvement, suivant qu'on exploré l'oreillette ou le ventricule. Ces deux parties du cœur sont formées par des fibres musculaires douées de fonctions différentes.

L'oreillette donne un mouvement brusque et de courte durée; le ventricule réagit d'une façon plus tardive et plus lente. Pour bien observer ces mouvements, il faut prendre un cœur isolé et dont les mouvements propOb aient disparu. On est alors bien certain que tout mouvemrat qui se produit est dû à l'excitation artificielle qu'on a fait agir sur l'organe, et on peut mesurer avec exactitude le temps qui sépare l'excitation de la réaction du muscle, ainsi que la durée et les phases du mouvement provoqué.

EXCITATIONS ÉLECTRIQUES l»U CŒUR. 65

Ces expériences fournissent un résultat favorable à Tassimilation du cœur aux autres muscles; elles montrent, en effet, que suivant la loi générale, le ventricule, dont le mouvement est plus lent que celui de Toreillette, présente un temps perdti (retard du mouvement sur Texcitation) plus grand que celui de Toreillette. Or, dans tous les muscles; on observe que la durée du temps perdu est proportionnelle à la durée de Facte musculaire lui-même.

Un cœur d'animal isolé et dépourvu de mouvements propres semble conserver son excitabilité pour les chocs, les piqûres ou autres influences traumatiques, lors même qu'il cesse de réagir à des courants induits assez intenses. Enfin, on observe nettement la propagation de Tonde musculaire sur les fibres du ventricule, quand celui-ci est affaibli et n'a plus que des systoles lentes. C'est le même phénomène qui a été décrit depuis longtemps sous le nom de péristalticité des mouvements du cœur ; mais il semble préférable de désigner sous le nom dé transport de Vonde musculaire cette propagation du mouvement systolique, attendu que cette désignation rappelle l'identité de l'acte ondulatoire dans le muscle cardiaque et dans les muscles vQjonlaires.

Pour voir nettement ce phénomène, il faut attendre qu'il n'y ait plus de mouvements spontanés du ventricule. -On pique alors cet organe, au voisinage de son bord droit, par exemple, et l'on peut suivre la transmission de la systole ainsi provoquée jusqu'au bord gauche des ventricules. Il faut, pour cette transmission, de 1/2 seconde à 1 seconde.

Engelmann pense que la propagation du mouvement se fait, dans les muscles cardiaques, d'une cellule à l'autre, sans qu'il soit besoin d'admettre aucune influence nerveuse pour commander ces mouvements.

Il y a là une analogie nouvelle entre le cœur et les autres muscles de l'éponomie. On sait, en effet, que l'onde chemine dans la fibre musculaire de proche en proche, abstraction faite de toute influence nerveuse, car ce transport s'effectue sur un muscle dont les nerfs ont été tués par le curare.

Enfin, pour continuer la comparaison entre la fonction du cœur et celle des autres muscles, il semble que, de part et d'autre, le mouvement ait des caractères différents suivant

•LABOn. MAREY. 5

qu'il succède à une excitation du nerf moteur ou à une excitation exclusivement appliquée au muscle. Aeby a montré que si on excite le nerf moteur d'un muscle, le mouvement éclate en quelque sorte partout à la fois, au lieu de se transmettre de proche en proche en donnant lieu au phénomène de Tonde, comme cela se voit si on excite par l'une de ses extrémités le muscle d'un animal curarisé. Or, si l'on compare les mouvements spontanés du cœur à ceux que l'on provoque par des excitations locales quand les mouvements propres ont cessé, il semble que les mouvements spontanés, soumis à l'influence des nerfs intrinsèques du cœur, éclatent en divers points à la foiô, au lieu de se transmettre de proche en proche, à la façon de ceux que provoque une excitation traumatique localisée.

Dans ces dernières années, d'importants travaux ont été entrepris relativement à la fonction du muscle cardiaque. C'est en Allemagne surtout, et dans. le laboratoire de Ludwig, que ces études ont été faites, grâce à l'emploi de cette belle méthode des circulations artificielles qui permettent d'entretenir la fonction d'un orgaije isolé. Le cœur d'une grenouille, muni d'un petit manomètre iriscripteur, fonctionne pendant plusieurs heures, nourri par du sérum qu'on peut additionner de diverses substances dont les effets sur les mouvements cardiaques s'accusent très-nettement. Mais il n'est besoin de :.pade>.ici;que des recherches faites à M'aide de cette méthode suhrexcitiibilitë dit coeur. / . '

] ' Un' traVàir de Bowditch (4) signale des faits importé^nts ' relatifs à l'excitabihté du cœur parles courants, induits. L'àuleùr y démontre que les systoles provoquées par des courants induits croissent d'abord avec l'intensité de l'excitant ; puis, que cette croissance devient de plus en plus lente, jusqu'à un degré où la force des systoles reste invariable, bien que les excitations augmentent encore d'intensité. En cela , le muscle cardiaque se comporte comme les autres muscles dont les secousses atteignent un maximum qu'elles ne dépassent point , malgré l'accroissement d'énergie des

(1) Arbeiten aus dcr pbysiologischen Anstalt^ zu Leipzig^ 1872.

BXCITATIONfi ÉllECTRlQUEB DU CŒUR. 61

excitations. Ce fait a été signalé par Fick, par Chauveau, et aprèseux, par tous les physiologistes.

Bowditch constate ensuite que le cœur ne répond pas toujours aux excitations qu'il reçoit, à moins que celles-ci n'aient une grande énergie. Il distingue, â ce sujet, deux sortes d'excitations : les unes, qu'il nomme suffisante» et qui, dans certains cas, provoquent manifestement des systoles ; les autres qui sont assez énergiques pour produire à coup sûr une systole du cœur ; il les nomme excitations infaillibles.

Voulant ensuite déterminer quelles sont les circonstances dans lesquelles les excitations suffisantes restent inefficaces, l'auteur arrive à démontrer que, sur cent excitations données au cœur, la proportion des systoles obtenues croit, non-seulement avec l'intensité des courants employés,' mais aussi avec l'intervalle qui sépare les excitations.

Ënfm, il signale qu'après un repos, le.cœur, peu excitable dans les premiers instants, le devient graduellement davantage sous l'influence des excitations qu'on lui applique.

Dans ces expériences, Bowditch a côtoyé de trés-prés les conditions véritables qui président aux changements de l'excitabilité du cœur, et s'il ne les a pas complètement saisies, . cela tient, comme on le verra plus loin, à la méthode d'inscription dont il s'est servi. C'est par la méthode de Fick que les tracés ont été inscrits. Or, dans cette méthode, on nejfait

mouvoir le cylindre que dans les intervalles des mouvements que l'on veut écrire, et c'est pendant l'immobilité du cylindre que le tracé s'inscrit. Il résulte de cette méthode, qu'on obtient une série de lignes verticales pour une série d'oscillations du manomètre cardiaque, et que celte série de lignes, très-apte à faire juger des différentes amplitudes que présen-

68 uxmr.

lent les excursions de la colonne de mercure , ne donne aucune idée des phases du mouvement qui s'est produit. La figure 23 montre très-bien les variations de l'énergie ventriculaire, du commencement à la fin de Texpérience, mais elle n'indique ni le retard du mouvement cardiaque sur l'excitation qui l'a provoqué, ni les phases de ce mouvement cardiaque.

Ainsi, par la méthode de Fick, on se prive d'un grand nomb^e de renseignements utiles sur les caractères du mouvement que l'on inscrit. On va voir que c'est l'emploi de cette méthode que Bowditch doit accuser s'il n'a pas vu les conditions dans lesquelles les excitations m/PmmI» provoquent ou ne provoquent pas de mouvements dans le cœur qui les reçoit. '

Un autre travail, relatif à l'excitabilité cardiaque, est dû à Rossbach ; il a pour objet l'étude des excitations traumatiques portées sur les ventricules ou sur les oreillettes (1).

Cet auteur a signalé un phénomène fort curieux, c'est la production d'une atonie' locale et temporaire dans la pointe du ventricule quand elle a reçu une forte excitation traumatique. Après cette excitation on voit, pendant une série de systoles, la région conluse rester relâchée pendant que le reste du ventricule devient pâle et dur. Cette partie contraste avec le reste de l'organe en ce qu'elle formé une petite hernie, une sorte de sac rouge dans lequel se réfugie le sang du ventricule en systole.

Ces observations semblent avoir été faites exclusivement de visu ; ainsi, quand il sligit d'apprécier l'influence' de la phase d'une révolution cardiaque dans laquelle s'obtient tel ou tel effet des excitations traumatiques, l'auteur nous semble parfois s'être trompé. Nous reviendrons, du reste, ultérieurement su^^ ces expériences.

(1) F{os'sbach, Beitrage zur Physiol, der Herzons, Veihandl dcrPbys.med. Gessellschàfi WuHzbourg, vol. V, p. i«3.'

Exeliations éleetrlqnes appliquées an cœur pendant que celni-el^

eséente ses mouvenients spontanées*

A. Influence des courants induits sur les mouvements du cizur ,

Pour obtenir des résultats bien comparables entre eux, je me suis servi exclusivement de courants induits de rupture. Or , ces excitations , bien que toujours égales entre elles, donnent naissance à des effets très-différents. Tantôt le cœur semble n'avoir pas reçu d'excitation, tantôt il réagit. Dans ces derniers cas, le mouvement apparaît tantôt avec une grande soudaineté (1/10 de seconde) et tantôt après un retard considérable (1/2 seconde et même plus.) Enfin, la systole provoquée peut être, dans certains cas, aussi forte que celles quiâe produisent spontanément, tandis que, d'autres fois, elle est pour ftitlsi dire avortée.

En faisant un grand nombre d'expériences, j'ai pu m'assurer que, si la réaction du cœur n'est pas toujours la même, cela tient à ce que l'excitation n'arrive pas toujours au même instant de la révolution du cœur, et que si on excite le cœur toujours à la même phase de sa systole ou de sa diastole, il donne toujours la même réaction.

Voici les conditions dans lesquelles les expériences ont été faites. * '

La figure 24 montre une grenouille étalée sur une jolarichette de liège et dont le cœur est mis à mi. Cet organe est saisi, au niveau de la région ventricùlaire, entre les mors d'iu^ sûrte d^ pinee myog^aphique fermée de deux ouillerons portés chacun par un bras coudé. L'un de ces bras, est fixe et l'autre, mobile, portie un levier horizontal qui lui est perpendiculairement implanté et qui, par son extrémité munie d^nska plume, trace sur un cylindre enfumé. Le cuilleron mobile est rappelé par un petit fil de caoutchouc fixé à*uae épingle e et agissant comme ressort, de t^le sorte que chaque sy^ole du ventricule écarte les mofë de la pince en

tendant le lil élastique, tandis qu'à chaque diastole le cœur, redevenant mou, laisse revenir le mors de la pince sous la tractroe du ressort, ,' - -

La traction du iM de caoutchouc, suivant qu'elle est plus ou moins énergique, modifie les caractères du tracé cardiaque. Si la traction est très-forte, elle comprime énergiquement le ventriciile' et empêche le saing de le remplir pendant la diastole ; dès lors, on n'obtient plus que les

Fig. M. — Hjognptas da aeat. . .

courbes niyographiques du ventricule qui fonctionne comme dans le cas où le cœur serait isolé. Mais si la traction est faible, le ventricule effectue sa réplétion diastolique et le tracé renferme tous les détails normaux de la pulsation cardiaque, i. . . . . ' ,, ' j Le tracé, figure 25, montre les transformations successives que .^présente le cœur d'une grenouille sous J'influence d'une

Fif. u,~- Tracés urdlaqoss de la KTsBOBilh! mu 1

du iBfOEr*plie.

EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. li

traction de plus en plus énergique du fil tenseur du myographe.

Sur les tracés représentés plus loin, le lecteur reconnaî-, tra donc aisément, d'après la forme de la courbe, le degré dé pression auquel était soumis le ventricule.

Dans le myographe qui vient d*étre décrit, les cuillerons sont électriquement isolés pas des pièces d'ivoire placées sur le trajet des bras qui les supportent. Chaque cuilleron est mis en rapport avec un fil métallique destiné à transmettre au cœur des excitations électriques de différentes natures. Les courants de pile ou les courants induits traverseront donc le ventricule, dans le sens transversal, en passant d'un doecuil-' lerons à l'autre.

Enfin, pour signaler l'instant précis où se produit l'excitation électrique dont on veut connaître les effets, on dispose, au-dessous de la pointe du levier qui trace les mouvements cardiaques, la pointe d'un signal de Deprès (fig.26), qui inscrit, avec une précision parfaite, le moment où l'excitation a eu lieu.

Fig. 16. — Signal de Deprés marquant l'instant des excitations électriques.

' Supposons qu'on veuille appliquer au cœur une excitation^ par un courant induit de rupture, on fait passer à travers le signal de Deprés le courant qui traverse la bobine inductricei Dès lors, au moment précis de la rupture du courant inducteur, le signal tracera sur le papier l'instant de cette rupture qui coïncide absolument avec la production du courant induit excitateur.

- L'expérience étant ainsi disposée, on donne au- cœur .une excitation électrique au début d'une systole, puis, aprcs 'avoir observé les effets qui se feont produits, on excite de noûveSu lé cœur à un moment plus avancé de sa phase systoli'qUe, puis, à un autre moment, plus tardif encore ; enfin, par des

Il' ' màhEv. '

excilalions successives, on explore de la même façon l'exci-

labililé, du cœur aux différents instants de sa diastole (1).

Cig. Ï1. — l'^iciUlioDS d'un cœur d lions U' ripriseaie l'utifinc cou l'ricitilion $'«st produite. -

(I) J'avais d'abord essaye d|^ provoiiucr. par Jes n Jiiçme, ics excilalions qu'il rejoH'; maie le dispositif compliqué, nér^cssaire pour ublenir cet erret, n'esl pas indispensable; on s'habitue bien vite à produire l'excitation au moment voulu en: se guidant sur le Iracô qui s'inscrit.

La figure 27 montre ce qui se produit en certaines conditions qui seront indiquées tout à.rheure. De la ligtie infé-. rieure 1 à la ligne 3, le cœur est réfraçtaire aux excitations ; cette période réfractai fe correspond au/dd6ut de la fihase syistQlique.—^Delak ligne 4 à la ligne 8, fe cœur réagit aux excitations, mais avec des rapidités bien différentes. Ce retard correspond à ce que Helmholtz appelle temps perdu pour les muscles volontaires. Or, ce retard va toujours en diminuant à mesure que le ccRurest excité dans une phase plus avancée de sa diastole; très-long pour la ligne 4 où il atteint environ 1/2 seconde, il est presque nul pour la ligne 8. (Afin de rendre plus saisissable la durée de ce temps perdu, on a teinté par des hachurçs la partie du tracé qui s'étend depuis le moment de rexcitation jusqu'à Tapparition de la systole provoquée.)

En comparant entre elles les systoles proyoqiiées à tiifféT. rents instants, on constate que la systole provoquée est daulanè plus forte ^ qu'elle arrive plus longtemps après la systole spontanée qui la précède. Il semble que le cœur qui vient d'agir ait besoin d'un repos pour réparer ses forces, nerveuses ou musculaires, et que le mouvement qui se produit est d'autant plus intense que ce repos a été plus complet.

Si Ton suiide^bas en haut la série des tracésdela fîgur^27-; on voit que l'amplitude des systoles provoquées, est d'abord petijte (ligne 4), puis grande (ligne 5),. puis qu'elle diminue encore (ligne 6), pour grandir de nom^au (dans les lignes

lei^: ■ ••'. ' ■ . '" . ; -.■.-;; \-'-

..Ce fait ne contredit pas ce qui vient d'être dit jpvécéi^ejni ment, car si dans la.ligîie 6, par exemple, on voii une, systole, provoqué^e plus faible que dans la ligne qui la ^ pi^écéde.e.t dans celles <j[Hi la suivent, c'est que la systole de la,lignéj6 est arrivée plus lot. /,..... .

' Daps l'expérience ci^dessus, une' doubrle. întluenee règle le moment d'apparition de la systole provoquée. D'une part, l'arrivée de plus en plus tardive de l'excitation électrique tend à retarder de plus en plus l'apparition de ce mouvement ; mais, d'autre part, la diminution graduelle du temps perdu tend à hâter cette apparition. Suivant la prédominance de ces influences contraires, les systoles provoquées se .montreront

74* MARBT.

pbàs ou moins tôt et leur amplitude en sera modifiée comme on' le voit dans la- figure 27.

Aprè$ chaque systole provoquée^ il se produit un repos compensateur , qui rétablit le rhythme du cteur un' instant altéré.

De sorte' que* le même, nombre de systoles a lieu, soit qii'on excite le cœur , soit qu'on le laisse à son rhythme spontané. L'existence de ce repos est très-importante ;' elle vient confirmer une loi que j'ai cherché à établir, à savoir que le travail du cœur tend à rester constant. Les expériences aiixcpiellés je fais allusion montraient que le cœur règle le nombre, de ses mouvements sur les résistances qu'il doit vaincre à . chacune de ses systoles ; que si on élève la pression du sang dans les artères, le cœur, devant à chaque systole soulever une charge plus forte, ralentit ses battements: car chacun d'eux, constituant une plus grande dépense de travail, devra être suivi d'un plus long repos. Si, au contraire, une hémorrhagie diminue là résistance que chaque systole doit vaincre, chacun de ces mouvements représentera une moindre dépense de travair et ■ sera suivi d'uti moindre repos ; le cœur accélérera donc ses mouvements.

Les expériences dans lesquelles on provoque des systoles du cœur au moyen d'excitations artificielles constituent un

corollaire de la loi d'uniformité du trttvuil du cœur,'

Dans la figure 27, les mouvements p8(rdiaques pendant lesquels une excitation électrique a été produite sont superposés (ligne o') ; les systoles spontanées qui réapparaissent après celles que l'excitation électrique a provoquées sont superposées également, de sorte que le cœur n'a été troublé dans son rhythme que pendant un temps très-court. Il n'en est pas toujours ainsi, et j'ai observé quelquefois qu'une excitation électrique du cœur en trouble les mouvements pendant un temps assez long. On observe alors une série de mouvements irréguliers qui se reproduisent périodiquement, dans un ordre toujours le même , jusqu'à ce que réapparaisse le rhythme normal. Il m'a semblé que, pour obtenir ces rhythmes irréguliers et périodiques, il fallait que l'excitation arrivât au ventricule à un instant déteî'miné de sa révolution, et cet instant correspondrait à celui qui sépare la systole de la diastole du

EXGITàTIONS ÉbECTRIQUES DU CŒUR. 75 '

.ventricule. Ces faits ont besoin d'être étudiés avec plus de soin; je ne 'puis que les sigïialer à Tattention des- expérimentateurs. • - - ,

. .Influenee-de Vintemilé des courants induits sur F excitabilité du, ccBur. — La phase réfractairequi a été signalée dans Texpérience • précédente n'existe que pour des excitations électriques peu intenses. Elle disparaît quand on augmente l'intensité du courant induit, et reparait de nouveau si l'intensité est diminuée. On ne peut, à cet égard, donner la valeur absolue des intensités électriques convenables pour faire paraître et disparaître la phase réfractaire , mais le tâtonnement conduit bien vite à la détermination de ces intensités (1),

Du reste, chaque cœur sur lequel on opère présente un degré particulier d'excitabilité et exige des courants induits d'intensités différentes pour présenter la phase réfractaire. On va voir que l'influence la mieux constatée pour faire varier l'excitabilité du cœur, c'est la température à laquelle cet organe est soumis.

Influence de la température sur Cexcitabilité du ccsur. ^- En répétant un grand nombre de fois l'expérience dont les résultats ' ont été représentés figure 27, je m'aperçus, qu'à certains jours, les cœurs de grenouille ne présentaient pas la période réfractaire, et constatai bientôt que ce phénomène tenait à une élévation de la température . La figure .28 montre un type, de, ce .genre. On y voit que, sauf l'absence de période réfractaire, le cœur se comporte comme dans le cas précédent. Ainsi, on observe l'inégale durée du temps perdu suivant la phase de la révolution cardiaque où l'excitation est arrivée : le temps perdu étant toujours maximum,. quand l'excitation arrive au début d'une systole.

(1) Si Ton se sert d'une bobine d'induction à glissière et qu*on engage assez peu ]a bobine inductrice dans l'induite pour que le cœur, même en dîastoici ne réagisse pas aiix excitations, il suffit d'engager graduellemen\ cette bobine» pour qu'à un moment donné, le cœur en diastole se montre sensible aux excitations. Qu'on applique alors ces courants induits au cœur en systole/ on les trouvera sans effets sur le rhythme du cœur. ^ • t • -

. Dans le eus de la Ugurc "iS, $i l'on eut diminué' l'intensilé des courants induits, .on eût vu apparaître lH:j)hase rcfraçtaire, ainsi que je m'en suis ^ss^rç dans des cas ^i^^lo^ues.

Pig. U. — Euilitloni Cleelrlqa«i d'un ci

Les deux phénomènes : perte de l'excitabilité el augmeiitation de laduréeduterapsperdu, sont de même ordre, c'està-dire que tous deux se produisent sous les mêmes influences. Quand on étudie à l'aide du niyographe un muscle quelconque, on voit que la fatigue diminue l'amplitude des secousses, accroît leur durée et augmente également cel^e du temps perdu. La même (5hose arrive par le refroidissement du muscle ; elle s'obser\*e aussi quand on diminue l'intensité de l'excitant. Ainsi, les phénomènes qui viennent d'clre observés à propos.

du cœur le rapprochent des autres mliscles et montrent que les mêmes influences augmentent ou diminuent rexcitabilité cardiaque.

D'une part, en excitant le cœur toujours au même moment de sa révolution, si l'on emploie des courants induits d'intensité décroissante, on voit s'allonger le temps perdue qui précède la systole pro^'oquce, jusqu'à ce que le cœur soit réfractaire à l'excitation; . , : î

D'autre part, si Ton conserve la même intensité aux excitations électriques, il suffit de refroidir le cœur pour que êoo temps perdu augmente graduellement et que l'organe devieiuie enfin rèfractaire aux excitations. Ces variations de J'ôxcitabilité cardiaque s'obtiennent à volonté en plongeant tes pattes de la grenouille dans un bain froid ou chaud. Sur un cœur isolé de tortue, on obtient les mêmes effets en faisant circu- 1er dans cet organe du sang échauffé ou refroidi.

En présence de ces faits, on est conduit à se demander si les variations de l'excitabilité du cœur aux différents instants de sa révolution ne dépendraient pas de changements Fhylhmés de sa température. De sorte que le cœur, au monàèlit où il présente k moindre excitabilité, soit plus froid que daiis les autres instants de sa révolution. D'après certaines expériences faites sur la température du cœur au moyen d'aiguilles thermo-électriques, il m'a semblé que ces variations ; rhythmées de la température du cœur existent réellement et que l'ordre dans lequel elles se produisent est précisément celui que l'hypothèse ci-dessus faisait prévoir.

Influence de courants induits successifs sur le rhylhîne du cœur. — Au lieu de courants induits isolés dont chacun provoque dans le cœur une systole, de même qu'il provoque une secousse dans un muscle volontaire, prenons, comme excitants, des courants induits fréquemment répétés : nous constaterons, dans la manière dont le cœur réagit, une particularité remarquable. >

Tandis que les muscles ordinaires se tétanisent sous l'influence de celte sorte d'excitant, ou dii moins réagissent par une secousse à chaque courant induit qui les traverse, le cœur ne fait qu'accélérer le nombre de ses battements.

Supposons que le coeurdonne, par son rhythme propre, un battement par seconde et qu'on lui applique des courants induits successifs au. nombre de 10 par seconde; le cœur ne fera que doubler ou tripler la- fréquence de ses mouvements. De sorte que, dans les conditions où un muscle or- - dinaire eût réagi 10 fois, le cœur ne réagit que 2 ou 3 fois.

Afin de rendre bien saisissable la manière dont les choses se passent, on a inscrit, dans la figure 29, le nombre des excitations que le cœur recevait, en même temps que le nombre des systoles qu'il effectuait. Un signal électrique traversé par le courant inducteur sert à compter le nombre des courants induits qui sont envoyés au cœur de la grenouille : chaque inflexion de la ligne inférieure crénelée correspond à la production d'un courant induit (1).

La figure 29 montre une série d'expériences faites avec des "courants induits d'intensité constante, mais de fréquences inégalés : pour la ligne 1 les courants se répétaient 16 fois par seconde; pour la ligne 2, 14 fois ; pour la iigne3, 8 fois.

(1) En âffel, à chaque fols que la ligne s'élève, c'est que le couraol inducteur 691 rompu et que la désaimantstion du fer doux abandonne le style traceur à la Iranlion d'un ressort. Chaque fois que la ligne s'abaisse, c'est que le courant est refei-nié et que i'eimantalioa du fer doux rappelle le style malgré la tension du ressort.

s ELECTRIQUES DUCCEUR. 79

Or, malgré, cette différence considérable dans la fréquence des. excitations;. celle des systoles provoquées reste presque constante.

Ainsi, une même longueur prise sur chacune des trois lignes pendant la période d'excitations répétées contient- sensiblement le même nombre de battements du cœur dans ces difiërents tracés, bien que la fréquence des excitations ait varié de 1 à 2.

Si la fréquence des excitations modifie peu celle des battements du cœur, il n'en est pas de même de la force de l'excitant. En augmentant l'intensité des courants excitateurs sans en faire varier le nombre, on change le nombre et le caractère des systoles provoquées.

Plus les courants induits seront intenses, plus seront nombreuses les systoles du ventricule ; celles-ci arriveront même à une sorte de fusion tétanique, lorsque l'intensité des courants sera suffisante. La figure 30 donne deux types, bien tranchés de cette modification des mouvements du cœur. Pour la ligjie 1, la bobine peu engagée donnait des courants très-faibles; pour, la ligne .2, la bobine était engagée au maximum. Or, dans les deux cas, -la fréquence des excitations était la même.

Dans ces deux types, on retrouve l'analogue de ce qui se produit dans un muscle ordinaire auquel on donne des secousses plus ou moins rapprochées. Tant que les secousses sont .peu nombreuses, elles restent distinctes, mai^ dès qu'elles se rapprochent suifisamment; elles se fusionnent et

le muscle semble être dans un élat de rflccoureissemenl permanent. Si

^ la fusion tétanique des systoles est

^ plus complète dans la ligne 2, c'est

^ que le nombre de ces systoles est

m plus grand que dans la ligne 1 .

I Pour rendre le phénomène plus

- sensible, on a représenté, dans la

■ figure 31 , les mouvements d'un cœur

■ qui reçoit des courants induits de S- fréquence croissante, maisd'intensité l" variable à chaque instant. A cet I ' effet, pendant que l'interrupteur élec- S trique vibrait avec une fréquence con- I stante, on enfonçait la bobine in- ^ ductrice dans l'induite d'une manière S- graduelle, afin d'accroître graduelle- ^ ment l'intensité des excitations, puis I on retirait graduellement la bobine ^ afin de diminuer les courants in- I duils. On voit que de a en 6 (période s d'accroissement de l'intensité des S> courants), le nombre des systoles 2. s'est accru, tandis qu'il a diminué "S dans la phase suivante, de A en c ^ (période de diminution des excita- I (tons).

1 Dans toutes ces expériencdB, stL I cmislBte qu'après les périodes tfe»g citation, ene, le cœur présente oa S repos assez prolongé, ei^inaireB»e»t g' plus long que celui qui succède à P une excitation simple. ■ I Notons enfin que le nombre deg J systoles provoquées, bien que crws- X . saiit avec l'intensité des courants . '■ induits successifs, n'alleint pas le , nombre de ces courants, Sur ce point.

EXCITATIONS éliECÎrïltQUES DU CŒUR. 8t

le muscle cardiaque -semble donc se distinguer dés autres muselés. : / , ^ -^

Toutes- les particularités qui Viennent d'être sîgi>aléés tiennent à un^ cause unique : le feœur présente,' à oiiàcune de ses révolutions, une phase pendant laquelle il est réfraétaire, et cette phase correspond à là sy^ole 'véntriculâire. Oii'a vu précédemment que cette hypothèséexplique rinconstanéequé Bowditch avait signalée relativement à la maîiïère dont lé cœur réagit à des excitations qui suffisent parfois à'provoquef sa systole; elle explique également la raison ' pour laquelle lé cœur, dans son tétanos incomplet, ne donné pas un nombre de secousses égal à celui des courants induits qui le traversent. • '-' . )

En effet, supposons que^ 10 fois par seconde, ïescôuranti? se reproduisent et que cette série d'excitations commencé au moment où le cœur, étant relâché, est redevenu excitable pour les courants que. Ton emploie ; le premier courant qui arrivera au cœur produira une systole et aussitôt, le ventricule devenant réfraotaire, tous les courants qiîMui arriveront seront non avenus pour lui, jusqu'au niomerii où, là systole commencée étant finie, le cœur redeviendra excitablfe.. Mors lé premier courant que le cœur recevra lé mettra daïiâ un nouvel état systolique et le rejidra de nouveau* réfractaire, jusqu'à la iîn dé cette nouvelle systole pendant lâi[}iellé une âérie d'excitations seront encore. inefficaces, et, -ainsi -de êùite. De cette façon, sur 5 excitations apj^îquéés au cœur, 4 par exemple, seront sans effet. ... ;:;;..:.

Imaginons que le nombre des excitations sôit ^porté à 20 par seconde.; La première qui trouvera le cœur ex^citatile le nâettra' en systole et le rendra rèfractairé- à une '^ériè de 9 excitations par exemple; la 10* trouvera le cœxir redevenu excitable, mais le rendra aussitôt réfractaire pour Une autre' série de 9 excitations et ainsi de suite. On voit que, danscette théorie, la fréquence des excitations à peu d'importance sur le nombre des systoles, le. cœur né pouvant xéagïr qu'à celles qu'il reçoit au. moment où il est excitable:. 'Mais si l'intensité des courants s'aCcroit, lé ^tétanps est plus complet,, c'est-àrdire .que lo; nombre . des. secouisses du cœur se rapproche davantage dé celui dés 'excitations. Ce fait,

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