PÉRIPHÉRIQUES

Dans tous les exemples crexcitetion des nenfs sensibles que nous avons analysés (1), TaiTêl ou le ralentissement des bal-

tements du cœur s'est offert à hous'cdmme un fait constant.

: Cètt« similitude de Feffet produit, quels que' fassent les nerfs excités, devait faire siippàsér' que -les excitations khi^ nerfs sensibles i-eténtissent suruii eéntrecommuft, et, d'après ta nature des troubles observés, c'étaieiit les cériti'es bulbaires des nerfs modérateurs du ecBur qui recevaient tles-inipressioiis périphériques. . ; • )

A. Siège du centre réflexe dam le Bullie. '

La vérification de celte hypothèse était facile : la section de la moelle, immédiatement au dessous du bulbe, démontra, en effets que les excitations portées sur les nerfs qui aboutissent aux centres nerveux fuedullaires proprement dits restaient ensuite sans effet sur le cœur : la Iraiismission cén- . tripète était interrompue pour eiix par Tisotemeht dés-parrties intrà-craniennes de Taxe cérébro-spinal.

(1) Excitations des branches nasales, auriculaires du trijumeau. — Excitatations des l^ranehes <lu plexus cervical, des racines rachidiennes ,'des nerfs l&r^n^ést supérieurs, des nerfs scialique et crural) des filets abdominaux du tympalhique» .

iiij PRANçois-rnANr.K.

Celte même expérience permettait tl'élablir encore que ce n'est pas par la moelle épinière que les excitations rfmrijuwiena retentissent sur le cœur, puisque l'impression produite sur les narines par l'ammoniaque provoquait toujours, le bulbe étant conservé, les mêmes phénomènes cardiaques. {Fig. 125, tracé supérieur.)

Fig. m. — Conierviiion dir raient issement des btiUBunls da tivnr, I la siile de l'eitl- (itilion ta Irijnmean (ë), la mMlle élan coupée an dessous du bolbe (ligne t). — Alm-

, lilion dei phénomènes tardïaqaei pir la destmeiien du bnlbe (ligne 9) : on eicile en E. ■veau irouble ne se prodnii. (KespiratioB ànllciblle.)

Comme contre-épreuve, sur d'autres animaux, j'ai fait la section en avant du bulbe et de la protubérance, isolant ainsi tous les centres nerveux cérébraux proprement dits. Dans ces conditions, les excitations des terminaisons périphériques des nerfs sensibles ont produit les mêmes phénomènes cardiaques (Fig. 126, ligne 2) que quand l'axe cérébro-spinal était intact : d'où cette conclusion que les centres récepteurs et de réflexion sont circonscrits dans, les régions delà protubérance ou du bulbe.

Fig. IK. — Ligne 1, riEur el respirolion après l'ablalion das bànt^heres, (fttat lapin de ti semaines. Ligne 1, excitation nasale ea E. CoaseroUan du cilenlisi^iwni du tiBnr el de Farrêl respiratoire, après l'ablalion dos lobes tétibriai. (Héliograinre.)

La destruction du bulbe élartf suivie de l'abolition des troubles cardiaques (fig. 125, ligne 2), on acquiert la certitude

EFFETS DEà EXGITATlOïfB, ETC. î&'î

que les centres bulbaires sont bien ceux dont T excitation est nécessaire pour que les phénomènes réflexes cardiaques se produisent.

. Tout ceci n'implique pas Télimination des centres nerveux .encéphaliques, autres que les centres bulbaires : il n'est pa-s douteux ,que des inipressions d'ordre émotionnel ne puissent partirdeshémisphèrescérébraux (quelle que çoit Torigir^e première de ces , impressions) et retentir ensuite surlecoBun de Ja ,pçmeiajf Qn que. les. excitât ioj^s desperfs.périphépiqucjç.(l). Les détails qui précèdent sont (iestihés à iïipriti:eç queie bulbe raçhidienesf ime.siation, nécessaire ,par latj^uelle dlpivenl pas^K, pour y être iramformies en incitations c^ntrifiiges,, iow(es Içs impremms péripbérigne^ çisse^ inteme$^ pour, çmcn^ex des periurbatiom cçardiaqu^s,., . . . . , , , ,

(1) MM. Arloing et Tripier^ dans leurs intéressantes recherches sur la physiologie des nerfa pneumogasirîques f^Arch. de phys. 1871-^872» p. 593) émettent

sur ce sujet une opinion complètement différente de celle que nous développons dans- ce travail :

lo Us pensent que les excitations douloureuses « produisent une systole brusque et violente, suivie d'un ralentissement plus ou moins marqué. » Les tracés qu'ils présentent semblent, en effet, démontrer que Fexcitation du bout central d'un pneumogastrique est suivie d'une augmentation brusque do presr sion carotidienne correspondant à une systole plus énergique du cœur. Mais je ferai remarquer que toujours cette ascension exagérée du levier inscripteur de la pression carotidienne coïncide avec une brusque expiration ; ils n'évitent pas cette objection en disant que le tracé de la « respiration dépassait d'un millimètre au plus le niveau des expirations normales. » La courbe du pneumographe, en effet, ne donne pas la mesure de la pression intra-thoracique : elle est commandée par te mouvement de la paroi, et l'animal peut fermer sa glotte, f^re effort, sansque le tracé pneumographique s'élève proportionnellement à l'effort. J'ai pu m'assurer de la réalité de cette cause d'erreur, en explorant la pression intra-trachéàle en même teijnps que le mouvement de la paroi thoracique.

' Sfo* « En coinp'arant, disent MM. Arloing et Tripier, ces phénpmèoes aujç troubles circulatoires qui accompagnent une' émotion vive, troubles qui débutent, ainsi que chacun fa ressenti ^ par une violente systole...»

. C^çi est-il Ji»ien démfçntrè? Gô qu'en a.-few^ûli ii'erst peatrôtrei ftflfs îfieiqui qs^'(mgç^reu^eme;at yraî*: Bi Ton mesurait; Tlnt^nsHé téaUei .d/un^ systole dU' qçe^^Tj^J'intep^ijtéc (le.;la' sensation que ron4):er$(>it ea appliquant le, doigt: rSuiN la radiale, on afOrnterait à tort/ qu'après une intermittetice par] e:âemple; l«: cœur fournit une systole très-énergique.

, Il me semble que l'on commet la même erreur, en appréciant sur soi-même Taffet initial d'une émotion vive. On ue se rend pas eompte du .premier phé-, noioène, la pause un peu plus prolongée du cœur, et quand se produit la systole q\ii vient ensuite, on la trouve violente, précisément parée qu'elle succède à un repos plus grand. . :

258 FHANQOIB-FRANCK.'

B. Trajet intra^lbaire de» impressioni senntivei.

Les nombreuses expériences des physiologistes ayant pour but de rechercher le trajet intra-méduUaire des impressions sensitives ont établi que la transmission centripète était m partie directe, en plus grande parlie croisée.

Des mêmes re*^erches, il résulte encore que c'est surtout, sinon exclusivement, par la substance grise de la moelle que s'opère cette transmission.

J'ai donc laissé de côté cette question que de sérieux travaux semblent avoir tranchée, et j'ai cherché seulement à me rendre compte du trajet suivi par les excitations du trijumeau dans l'intérieur de la substatiee grise du bulbe.

Vcicii (lu reste, <id exemple d'ettel cardiaque d'une iiiipreseion douloureuse dans lequel l'animal, recevant au point E l'irrilalion (goulle d'ammonjaqua câusliquB sur la narine), ne fall, par hasard, aucun mouvement (flg. iil).

le (P. C) Ht pBlulions CKrdiu|ii>s (C) d'on iipi fines en j projeiiil unu goutte d'anmoiiiaque uaMiiine. « produll et en même teniiis it pression caroildienne t'abaii

Si le doigt eût ëlù appliqué sur la région du cœur, il est très-probable que l'inlerinîttence qui suit le moinenl E de l'impression aurait passé inapersu'e et qu'où aurait trouvé très-énergique la pulsation 1 (ligne C), tout comme si l'on avait saisi la carotide entre les doigts et qu'on eût été torlemenl impressionné par l'élévation de pression 1 sans tenir compta de l'abaissement préalable. '

MM. Arloing et Tripier ont parfaitement expliqué, d'après Mare;, l'erreur des physiologistes au sujet de l'appréciation de l'elTort syetolique déduite par ta sensation que /ournit le pouls. Je crois qu'ils n'ont pas cependant tout à fait échappé à la mSme erreur, dans leur évaluation de l'énergie réelle de la systole qui suit une émotion vive et soudaine.

1"* Cette transmission s'opèrert-elle, du trijumeau sur les origines de l'appareil modérateur du cœur, en restant confinée dans la moitié du bulbe correspondant au côté du nerf impressionné ? *

Quand on fait, sur un même animal, la section du trijumeau droit et celle du pneumogastrique du même côté, par exemple, l'excitation nasale avec l'éponge de chloroforme ou autre produit absolument le même effet cardiaque que d'habitude. Le tracé ne diffère en rien de ceux que j'ai précédemment reproduits (fig. 111 et suiv.) et qui étaient obtenus dans l'état d'intégrité complète de l'animal.

Ce insultât prouve bien que les filets de transmission centripète, les centres de réflexion et les origines des voies de transmission centrifuge, sont unis dans une même moitié du bulbe (1).

2** L'impression transmise par le trijumeau d'un côté peutelle passer, à travers le bulbe, sur les centres modérateurs du côté opposé ?

On fait la section intra-crânienûe du trij umeau droit et on coupe le pneum^astrique jfnticAe.

Dans <5es conditions, l'excitation des narines ne peut plus être Iransmise au centre que par le trijumeau gauche, resté inliiei» et la réflexion sur l'appareil modérateur du cœur ne s'opère pliis que par le paieumogastrique droit.

L'expérience dénaontre bien que le cœur se ralentit alors de la même manière qi» dans le cas précédent, mais en fautil conclure, sans autre preuve, qu'il s'est opéré un entre-croisement au travers de la substance grise, du trijumeau gauche aux centres modérateurs du côté droit ? Un schéma (2) des

(1) La racine asoendanle du trijumeau remonte dans le bulbe à travers la substance grise des faisceaux intermédiaires. Or, ces faisceaux intermédiaires sont reliés aux corps restiformes par des fibres antéro-postérieures, lesquelles constituent précisément les origines des nerfs spinaux, glosso-pharyngiens et pneumogastriques. En d'autres termes : « Si l'on suit le nerf pneumogastrique de dehors en dedans, on le voit traverser la tète gélatineuse, et, par conséquent, la racine ascendante du trijumeau (Farabeuf). » Art. Moblle allongée. — Dict. encyclop des se. méd.

Ces rapports anaiomiques donnent bien TexpUcation du fait physiologique.

{%) L'anatomie, faisant constater que les daux faisceaux intermédiaires du bulbe «ont reliés Tun à l'autre par des commissures transversales, permet d'é-

SCO FRANÇOIS-FRANCK.

rapports intra-bulbaîres de ces différents centres me permettra de mieux expliquer les restrictions que me semble comporter le résultat obtenu.

Fi(^. 138. — Schéma des rapports intra-bulbaires des deax trijameaox T, T' cnlre eux (flcchj t) ei avec les origines des pneumogastriqocs (flèches % 2 et 3).

Rapports des pneumogastriques et spinaux P S, P' SV d'un côté à l'autre dans le bulbe (flèche 4), dans les ganglions cardiaques Ç (flèche S).

Quand j'excite le trijumeau gauche T, rimpressioji, pour retentir sur }e cœuriC, peut' passer obliquement par la commissure d'entr0TCroiaeraent 3, de TenP'S'.C^est alors radtion croisée du njçnf JinpFejssiiMiné sur le nerf dé réaction. -

Mais petle;méme imprésBion, portée sur le trijumeau gauche T, peut suivre un touî autrje trajet : les deux trijumeaux T, T' sont unis entre eux dans le bulbe par une commissure transversale (flèche 1), et Timpression de T, retentissant par cette voie sur T nous retombons dans Y aciion directe d'un centre sensitiif T' sur un centre de réflexion P' S'.

tablip ainsi runion des racines ascendantes dos' deux trijumeaux d*un côté à rautre»

D'autre part," « les fibres du verrou (commissure postérieure du bulbe) paraissent unir véritablement certaines petites cellules dépendant des spinaux.» Art. Moelle ALLONGÉE. — Z>ic^ encyc. des se. méd.

BI'KETS DKS EXIIITATIOSS, ETC. 261

De sorte que l'entre-croisement se ferait de deux façons : i' d'un trijumeau sur l'appareil spinal-pneumogastrique du côié opposé : entren^roiselttent complet; 2" d'un trijumeau sur l'autre et de celui-ci sur l'appareil spinal-pneumogaslrique situé du même colé. Entre-eroisement partiel {de nerf sensible à nerf sensible).

Ces remarques justifient la réserve émise au début de ' cette digression, et si je devais conclure, je ne serais pas plus afTirmatif que ne l'ont été les auteurs qui ont écrit sur le trajet des impressions sensitives dans la moelle, et je dirais simplement : « L'excitation d'un nerf sensible, comme letrijumeau, peut retentir sur l'appareil modérateur cardiaque du côté opposé, soit par entre-croisement complet, soit par entre-croisement partiel : ces deux modes de retentissemerit sont probablement réunis dans le fonctionnement normal.

C. Voies de réflexion des impressions périphériques sur le cœur.

L'influence suspensive des excitations périphériques sur les battements du cœur, est transmise à cet organe par les nerfs pneumogastriques.

La section de ces deux troncs nerveux supprime, en effet, tou-te modification cardiaque réflexe; comme le démontre l'exemple suivant :

Pif, lis. —Après la seclion.dc» deai ncrts pneunosasiriiincs, i'eiclutlun nasale avec réponse imbibée d'ammonlape [ta Ej ne produit plus le ralenti siemeni du aanr. — L'cflet reaplnlolre porsisle.

On comprend, sans qu'il soit utile d'insister davantage sur l'importance de cette preuve décisive, que les voies de trans^. mission centrifuge du butbe au cœur étant supprimées par la

262 PKANÇOtB-rBANCK.

double section, touie manifestation cardiaque doit être également suspendue. Mats l'arrêt de la respiration se maintient, comme le montre la disparition des courbes respiratoires â partir du moment de l'excitation nasale : notons le fait en

Fig- 130. — Ligne Inlérieure I. Etfvl cirdiaqDC cl rcspiriloire ivani rinjeclion d'alropine.— Biettiiion en E. — Liifat supérienre S. Soppreuion da nLenlissencnt cirditque après l'cxeluiion E, sous Hanuen» de rinjcction sons-culaDéc de O.VVis niilligraiiiiien de snldle d'atropine, — L'arrtt respiraloire est conseni. (H^KoHrivarc.} ' '

passant, comme témoignant déjà de la dissociation bien nette des deux ordres de phénomènes cardiat^s et respiratoires. • • -

La suppression de l'influence bulbaire peut encore être observée d'une autre façon : on sait que certains poisons du cœur anéantissent, pour un temps ou définitivement, l'action modératrice des nerfs pneumogastriques : de ce nombre, et au premier rang, se trouve l'Atropine,

Cet alcaloïde est considéré, comme un poison ganglionnaire, et il est admis que c'est sur les extrémités inlu-ccrdiaques

EPf^Te DBB EXCITATIONS, ETC. 263

ganglionnaires des nerfs vagues que s'exerce son influence (1). Le double tracé delà figure 130esl destiné â montrer gueç sous l'influence d'une faible dose d'atit)pine'-(0',OOi^B)^ l'excitation ordinaire (E) ne ralentit plus les battements du cœur (tracé supériear de la figure), taiidis que -la même excitation (E tracé inférieui-), ' portée sur les' narines avant l'ingeetion de sulfate d'atropine, était. suivie du ralentissement

réflexe ordinaire. ■'

Il faut faire ici e [ue' pour le cas

précédent' (section ( s) : lé ràlèntis-ipi

sêipenl réflexe du c< rriH're^^àioiré

est co7Meri)^î-U''ou'ï rèspir^tirin qui"

s^observe à la-'s'uité ïeridantdù "ra-

lentissement cardiaque, et qu'il, n'y ïa"p'oin1. de 'rapport' de cause à effet entré "lès deux" phéiioni^ïës." '' '/ . \

. J'ai . cité l'exemple de l'empoisonnement par l'atropii^e, „ pour démontrer par un moyen indirect la- route que suit i'ex.citation'.réflexe. " , '■ ;; ,■■.'■■■'■■. ,-,:„ ■!

■ On peut constater, dans la figure 131 , que l'intoxication'Cura- > ri,qUe;.pouSsée assez loin supprime également la voie cenlrifilge de l'excitation (ligne supérieure).: .•;,.: ■■. :'j

Fig. 131.— Sup^rc»9iiiD du raluntiiiciiHiiit réflcic du aenr par te runirc (lr>(« supéricar I]. —Période d« paralysie d«s pneopaogasiriqueE' qui sont ineiciubles par tes mnrtals induits. — Béipparïilon du râHeic cardiaqne tmad la respiraiioa aniOcielle a élè langleiiiiis maintenue llracé ïnKrienr 1], Les pacanogaiitrïques sont rcdetcuns excitable*. [Hiliogr.)

fi) V. Keuohol. L'alFopiae el les aerfs'd-arrêl.DorpaUlSBS.

Meufiot, Th. Paris. 1868.

Heidenhain, PHager'a Arcbir., V, anal, par Bernstoin {CentralbUU], 1871.

!d. PÛuger's Arùhiv., IX, anal. Rev. Ha yera, avril 1875.

Roaabach et Krolicli, anal. Hcï. Hayem. 1875, (Alropine el Esérina.)

264?' FRAKQOlS-FRANGl^. .

Cette suppression du ralentissement réflexe du coeur coïncide fivec rinexcitabilité des pneumogastriques par des courants induits, forts; et Ton voit reparaître Teffet cardiaque dés que les nerfs pneumogastriques sont redevenus sensiMes aux excitations directes; le tracé inférieur de la figure 131 aété ob^euu dès le début de ce retour aux conditions normales^ après 3 heures 1/2 de respiration artificielle, Tanimal irocommentant aussi à respirer sans secours étranger.

Ces quelques exemples suffisent à démontrer que, la tufiprespon des pneumogastriques (section double ou paralysie par Tatropine, le curare, etc.) enlrainanl la disparition du ralentissement du ccsur, c'est bien .par les pneumogastriques que les excitations périphériques retentissent du bulbe sur le cœur.

Nous avons vu, d'autre part, dans le paragraphe précédea*,. que le centre de réflexion est bien dans le bulbe rachidien, puisque la section au-dessous du bulbe ^ pas plus que la section en avant du bulbe et de la protubérance ne suppriment les réflexes du trijumeau sur le cœur, et qu'enfin la destruction des centres bulbaires amène nécessairement la disptn^ition de i^èffet " cardiaque. • y

Il éstmàinteriant nécessaire, après avoir ainsi délimité les centres de réflexion et les voies de transmission centrifuge, de tenter une analyse plus minutieuse en cherchant par quels filets du tronc des pneumogastriques Tinfluence bulbaire se transmet au cœur. Tel est l'objet du paragraphe suivant.

D. Recherche de la part qui revi'int au spinal dans la transmission centrifuge.

Il ne m'a point semblé inutile de poser une semblable question : §ai;is doute, il est à peu:près admis, depuis les ex-. périentes dé AVallcr (1), que ce sont les racines biilbàires du

(1) A. Waller, C. /?. .Soc. biol, et Gaz. mô.d., Paris, 1856. Apres l'arrachement du spinal, l'excitation électrique du pueumoge^trique correspondant n'arrête plus le cœur.

Expériences conflrmatives de Heidenhain, Schiff, Dattskiewilch, çlc.

EFFETS 4IE6 BX€I1«ATf ORS, ETC. 265'

spinal réunies dans la branche interne qui coristitue«t lés véritables fibres modératrices du tronc du pneumogastrique* Cependant il est difficile de concilier cette donnée devenue presque classique avec les résultats qui découlent des belles recherches du professeur Bernard (1). J'ajouterai que tous les physiologistes n'acceptent pas les conclusions de Waller, et j'ai sous les yeux un travail du professeur Giannuzzi (2), dans lequel il est dit expressément : « La section du spinatet la dégénérescence des filets qu'il fournit au pneumogastrique n'empêchent pas l'excitation du bout périphérique de ce dernier nerf d'agir sur le cœur. »

J'ai donc répété sur plusieurs animaux l'arrachement du spinal par le procédé du professeur Bernard, sans ouvrir le crâne : deux fois seulement l'opération a bien réussi, comme j'ai pu le constater tout d'abord par l'examen sous l'eau des filaments qui terminaient le tronc nerveux arraché, et plus tard par la dissection du bulbe et de la partie supérieure de la moelle.

Les animaux chez lesquels l'arrachement du spinal gauche a réussi avaient subi cinq jours auparavant la section du , pneumogastrique droit : par conséquent, une semaine après l'arrachement du spinal, ris pouvaient être considérés, si la théorie de Waller était juste, comme incapables de réagir pfi» : un arrêt ou un ralentissement du cœur, aux impressions douloureuses.

Les expériences ordinaires furent répétées sur eux, et l'on voit, dans la figure 132, que l'excitation nasalQ avec l'ammoniaque (E) ne modifie plus le rhythme du cœur (ligne G),, tandis que la respiration (ligne R) se suspend toujours comme si l'animal était intact.

(1)-Ci. Bernard. Sys. nerv,, pass» Discussion des conclusions de Bischoff : oc La branche întcrno du spinal est racine motrice du pneumogastrique, etc. »

Cl. Bernard considère la branche interne comme destinée uniquement au larynx, et rappelle que cl^z le chimpanzé la branche interne va directement au larynx sans se jeter dans lo pneumogastrique (Vrolik).

(2) Giannuzzi, Siena, Roma, 1872. — Centralblatt^ 1873, anal, in f^evu^ Hayem, 1874,

266 FHU(COIS*PIIAMClt.

Cette disparition de tout réflexe cardiaque a été constatée maintes fois, dans une même séance et à plusieurs jours d'in- ' tervalle, quelle que fût la région sensible impressionnée.

Fig. 131. — Suppression di raleDlissemenl réOeit do CŒDr (lipe Q, i la snile de \'ac\lilion iisile avec L'ammoniaque (en K). cïei un lipin-dOD ll« pnenmi^aslriiiue droit est seeiioBiié, depuis «jonrs ei le «pinal ginclie articb* depuis t jour». — La respifalton ' (9(, ai contraire, sospeadue (ligne R, iticé du imeuiiitïrapliï], coaiDie tiei rtâlm'al iDlacl. (Bâiof riTUre.)

L'excitation directe du pneumogastique du côté où le spinal avait été arraché ne produisait ni arrêt, ni ralentissement du cœur.

Voilà le résultat obtenu dans ces deux cas où l'arrachement avait été complet; je ne puis l'expliquer autrement que par la suppression des tubes nerveux qui transmettent au cœur l'influence des centres modérateurs bulbaires, et je suis amené à considérer l'anastomose de la branche interne du spinal (racines bulbaires) comme la voie par laquelle cette influence modératrice du bulbe est transmise au cœur (1).

Si nous résumons maintenant les données fournies par l'expérience sur les centres de réflexion et sur les voies de trans-

(1) M. Cyon, auquel je raissia part de ces résullals, m'a Tait Tobjeclien que voici : l'arrachetnent du spinal s'accompagne forcémenl de tiraillemenl, le lésion du pneumogastrique lui-mSme. A cela on pourrait répondre que si le pneumogastrique était lésé du cSlé où le spinal est arracbé, les animaux qui <Vil déjà l'autre pneumogastrique réséqué ne survivraient pas deux mois et six mois comme ont survécu les deux opérés dont j'ai parlé : la suppression des deux pneumogastriques est suivie de mort, comme chacun sait, soit au bout de quelques heures, soit au bout de deux ou trois jours au plus chez le

mission centrifuge des excitations des nerfs sensibles, nous arrivons aux conclusions suivantes :

l"* Les excitations des nerfs sensibles (extrémités périphériques, troncs, racines) retentissent sur le bulbe rachidien (chap. II, A);

2** Dans le bulbe, ces excitations sont réfléchies, soit directement, soit après entre-croisement, sur les centres modérateurs dii cœiir (chap. II, B);

3^ L'influence modératrice (ayant pour effet Tarrét ou le ralentissement) est transmise au cœur par le tronc des pneumogastriques (chap. II, C);

4** Dans le tronc des pneumogastriques, ce sont les fibres provenant des racines bulbaires des nerfs accessoires qui constituent les organes de transmission (chap. II, D);

5** La suppression des centres de réflexion, des voies de transmission (troncs pneumogastriques ou braQche interne, du spinal), des ganglions terminaux intra-cardiaques (par l'atropine, le curare (?), entraine la disparition .des troubles car^ diaqùes provoqués par l'excitation des nerfs sensibles (chap. II, G. D).