GRENOUILLE ET SES VARIATIONS

Les chiffres donnés par divers physiologistes, comme durée de Texcitalion latente des muscles, varient non seulement pour les différents genres de muscles et suivant les animaux, mais aussi, pour les muscles striés, selon l'expérimentateur et la méthode employée par lui. Après la remarquable découverte de Helmholtz, plusieurs physiologistes acceptèrent avec lui, comme durée de l'excitation latente du muscle strié, la valeur de 1 centième de seconde environ. Ce n'est que plus tard; avec le perfectionnement et les changements des procédés myographiques, que nous trouvons des écarts considérables dans les chiffres représentant la durée de la période latente des muscles striés. Bernstein (1. c), se rapprochant de la durée déterminée par Helmholtz, trouve que le temps perdu varie de 0,0i45 jusqu'à 0,0996 de seconde chez l'animal curarisé, et de 0,0123 à 0,0W5 chez l'animal noncurarisé. Place (1. c.) et Gad (1. c.) trouvent déjà que la période latente du muscle strié ne dépasse pas 0,004 de seconde, tandis que Ranvier (1. c.) donne un chiffre de 1/18 de seconde comme durée de l'excitation latente du muscle rouge (demi-tendineux).

Ce désaccord des auteurs nous a engagé à chercher par la méthode décrite ci-dessus la durée d'excitation latente sur un grand nombre de grenouilles de différentes tailles et en différentes saisons. Les grenouilles n'étaient jamais curarisées, et nous nous sommes servi toujours du gastro-cnémien. Nos expériences ont porté sur 200 grenouilles environ, tou-

LAB. MARBY. IV. g

114 MENDBLSSOHN.

jours avec les mêmes procédés expérimentaux et avec les mêmes appareils, et nous avons pu constater l'influence qu'exercent sur la durée de la période latente les différentes conditions dans lesquelles nous nous sommes placé. — Cette durée oscillait dans nos expériences dé 0,004 jusqu'à 0,01 et même 0,012 de seconde; elle dépassait rarement cette limite. Chez le plus grand nombre,c' est-à-dire chez les trois quarts environ des grenouilles d'une taille moyenne, nous avons trouvé que la période latente durait 0,008 de seconde et nous croyons, que la durée la plus constante de V excitation latente du gastrO'Cnémien chez la grenouille est de 0,008 de seconde. Cette durée du temps perdu, s'éloignant considérablement de celle qu'a trouvé Ranvier^ se rapproche plutôt de celle de Helmholtz et est un peu plus grande que celle de Place et Gad. Dans un sixième de nos expériences nous trouvons une durée de temps perdu de 0,006 et même 0,004 de seconde. Nous avons souvent obtenu cette dernière durée au printemps. Ces derniers chiffres diffèrent des résultats récents obtenus par M. Gad dans le laboratoire de du Bois- Reymond^ et qui nous sont parvenus dans les derniers jours de nos recherches; ces résultats nous ont obligé, à cause de leur principe différent, de les vérifier en partie.

Nous sommes parfaitement d'accord avec M. Gad pour admettre qu^on ne peut pas juger par la durée de la période latente du muscle celle de l'élément musculaire lui-même; les chiffres trouvés par nous présentent les valeurs du temps perdu du gastro-cnémien entier, mais non celles de son é\é* ment musculaire, qui doit avoir probablement un temps perdu plus court; l'excitation électrique, en effets en passant dand un seul élément d'une cellule musculaire à Tautre, n'éprouvé pas, comme dans le muscle entier, d'obstacle poui* son passage dans le sarcolemme et dans les espaces intramusculaires ; mais nous ne pouvons pas accepter le principe sui* lequel M. Gad se base pour déterminer la fin de la période latente mécanique du muscle. D'âpfès lui, au moment où tîelui-ci entre en action, il s'allonge avant de se i*accoui*clr*} et le début de cet allongement marquerait la fiin de la péHodë latente. M. Garf, en suivant le principe de son êminent maîtt*e} interprète l'allongement préalable du muscle excité, en cohi*

BBCflBRCHia »m l'excitation LiTBNTB DIT eASTKO-CKÉMIBN. 11K

parant ce muscle à un fil élastique auquel est suspendu un f oids et qui, au moment de soulever cq poids, s'alloi^e avant de se raccçurcir.

J'ai cherché â vérifier l'existence de ce phénomène à l'aide de la méthode graphique, comme étant la plus sûre. Un poids suspendu par un fil élastique tenu à la main parfaitement immobOisée, reposait sur un tambour à levier qui transmettait le mouvement de ce poids à l'aide d'un tube de caoutchouc à un autre tambour à levier inscrivant les mouvements sur un cylindre animé d'une rotation lente. A un certain moment de la rotation du cylindre, je soulevais Ife poids et alors le levier inscripleur s'élevait au-dessua de llabscisse et traçait une ligne perpendiculaire à celle-cij^g.-. 22). Or,

FIg, 11. — MoDlrint qu'il a';* pasderelàclicinpnipMoIabled'aiiiiiniele qalu •ceMMcrtar

jamais je n'observais que cette ligne exprimant le mouvem^t du fd élastique au moment du soulèvement dii poids descendit avant de s'élever. En répétant cette expérience «n grand nombre de fois, je suis arrivée conclure que le fil élastique, au moment du soulèvement du poids, ne s'allonge pas préalablement, mais se raccourcit dès le début; s'iiy a parfois une apparence d'allongement préalable, elle est causée par un faux mouvement, par un clan donné d la main au moment du soulèvement du poids.

Dans ces conditions, noua ne pouvons pas non plus accepter qu'un muscle excité s'allonge avant de se raccourcir. Les tracés obtenus par M. Gad ne représentent pas, selon nous, l'allongement du muscle, mairi les irrégularités du graphique causées par un arrangement défectueux de la plume. Celle-ci se dévie quand elle n'est pas parallèle à la direction du mouvement de ta platjue sur laquelle elle inscrit. Nous avons obtenu souvent des tracés semblables, surtout avec l'appareil

MSNDRLBSOHN.

appliqué aux recherches sur l'homme et décrit plus loin. Mais comme, dans notre appareil, le moment d'excitation arrivait à 2 centimètres de l'exlrémité de la plaque, la plume, mal appliquée, se déviait le plus souvent avant le moment de l'excitation et la courbe descendait au-dessous de l'abscisse avant de monter. Sur le tracé présenté dans la flg. 33, on voit

nettement que ce n'est pas un allongement de muscle produit au moment de l'excitation, car cette déviation de la plume en bas se produisait, an point 1, 0,006 de seconde avant la production de l'excitation qui survenait au point S. Parfois même, cette déviation de la plume s'effectuait en haut de l'abscisse, simulant uno contraction préalable du muscle. J'ai observé les mêmes phénomènes, mais beaucoup moins nets, avec l'appareil appliqué à la grenouille : ils dépendaient toujours d'une déviation de la plume mal appliquée ou d'un ébranlement étranger survenant au moment de l'excitation électrique.

De tout ce qui précède, nous concluons: que te muscle excité ne s'allonge pas préalablement, mais qu'il se raccourcit eussitôtque sapériode t^a^nte est finie; par conséquent nous admettons, avec Helmholtz , que la période d'excitation latente du muscle est la période qui s'écoule entre le moment de l'excitation et celui où le muscle se contracte.

Nous avons cru indispensable de discuter ici les résultats du travail de M. Cad, en ajoutant qu'avec la méthode employée par nous, chez la grenouille, nous avons obtenu parfois un temps perdu de 0,004 de seconde pour le gaslro-cnémien tout entier, sans cependant avoir eu besoin de supposer l'existence d'un allongement préalable du muscle.

RBCHBBCHE8 SUR L*BXC1TATI0N LATENTE WS GASTRO-GNÉHIBN. ii7

Les différentes durées de la période latente du gastrocnémien de la grenouille, obtenues dans nos expériences, correspondent, le plus souvent, à ces cas où les autres physiologistes ont trouvé des différences dans la courbe de la contraction musculaire. Ainsi nous avons constaté que la durée d'excitation latente du muscle varie dans les différentes conditions suivantes :

l"" Taille et vigueur de la gremuille. Le temps perdu est plus long chez les grenouilles de petite taille, et aussi dans les muscles d*une apparence plus pâle que dans Tétat normal ; mais souvent la durée de la période latente varie chez deux grenouilles delà même taille, avec des muscles en apparence sains, sans que nous puissions apprécier les causes de cette variation;

S"" Saison et température. Nous avons trouvé la période latente plus courte au printemps (avril, mai), plus longue pendant rhiver (février, mars) et la plus longue encore pendant Tété (juillet, août). Ces résultats, en apparence contradictoires, sont cependant parfaitement d'accord avec les résultats obtenus dans des recherches sur Tinfluence de la température sur la secousse musculaire. Helmholtz^ et, après lui, Pfliiger (1) ont déjà noté Tinfluence du froid sur rallongement de la courbe musculaire. Marey (2), qui a surtout étudié 1 influence de la température, tend à expliquer l'allongement de la contraction musculaire par le froid comme une conséquence nécessaire du ralentissement de la circulation causée par une constriction des petits vaisseaux. Nousmêmes, nous avons étudié les effets de la chaleur sur la durée du temps perdu du gastro-cnémien, et nous avons trouvé que la chaleur ne dépassant pas 30* C. diminue la période latente en produisant un état de raccourcissement du muscle qui disparaît avec son refroidissement. Or, Ma^^ey a déjà observé cette exagération de l'action musculaire sous Tinfluence d'une température de 30-35« et Samkowy (3), en essayant, à l'exemple

(1) Pûùger. Unlersucb. uber dio Physiologie des Electrotonus, p. 75* Berlin

(2) Du mouvement, etc., p. 257, 344.

(8) Samkowy, Uebcr den Einfluss der tdmpératur auf denDehnungszustand quergestreifler und glaller Muékulatur verschedcner Thierklassen.

418 UBNOELSSOHM.

de Schmoulewitsch (4), de découvrir une loi générale pour Taction de la température sur les muscles, a constaté pour les muscles striés de la grenouille un raccourcissement sous r influence d'une température augmentant de àSâ"". Ces données nous expliquent les différences de la durée de la période latente obtenues pO'r'nous dans les diverses saisons. Le muscle, un peu engourdi pendant l'hiver, présente une action lente, tandis que excité par les premières élévations de la température du printemps, il se raccourcit, et alors il présente une action plus vive et le temps perdu est plus court. Mais ce raccourcissement prolongé et soutenu pendant les chaleurs d'été finit sans doute par provoquer les effets de la fatigue du muscle et alors la période latente s'allonge (2). Nous ne pouvons pas expliquer autrement la variation de temps perdu observée par nous dans les diverses saisons. Du reste, nos résultats sont d'accord avec le fait constaté ^av Navalichin (3), que la courbe musculaire des grenouilles de printemps est plus brève que celle des grenouilles d'été.

Quelques physiologistes {Marey^ Engelmann, etc.) ont déjà trouvé que la rapidité de la réaction musculaire est plus grande chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid, Engelmann a même constaté une période latente du cœur plus courte chez les animaux à sang chaud. — Dans quelques expériences faites sur des rats j'ai constaté que l'eJccilation latente est en moyenne un peu plus courte (0,0064),007 de seconde) que celle de la grenouille. Très probablement on trouvera cette variation de la période latente chez les différentes espèces animales chez lesquelles Marey a constaté des secousses musculaires variables et peutêtre même dans les différents muscles d'un même animal, ce que nous avons constaté chez Thomme ;

8* Courants et leur intensité. Dans nos expériences nous n'avons pas trouvé une influence appréciable du genre de courant sur la durée de la période latente. En provoquant chez la même grenouille alternativement avec un courant galvanique et avec un courant induit une secousse muscu-

(1) Scbmoulewîtscby Journal de L'eDatomie, p. iHf 1868-

(2) Voir ce mémoire, chap. III.

(3) Navalicbiay Arch. f. d. gesam, pbysiol. t XtV, p. 325.

UCHRI0BE8 SUB L'ESOTATION UTHITE DU «ASTHO-CNilflBN. 119

laire de la même intensité.'nous avons fionataté toujours dans les deux courbes, si l'amplitude était égale, que la durée de la période latente était la même. Evidemment la durée du temps perdu n'est pas influencée par le genre du courant dans une excitation unique. Nous verrons plus loin (chap. III), que cette influence se manifeste dans une série d'excitations successives.

Nos excitations étant faites avec la clôture du courant, nous n'avons pas entrepris de recherches comparatives sur l'influence de la clôture et de l'ouverture sur la durée de la période latente.

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trouvé une diminution de la période latente avec l'augmentation du courant, prétend que ces rapports entre la durée du temps et l'intensité du courant sont très inconstants, et si on constate parfois une diminution de la période latente avec l'augmentation de l'excitant électrique, le plus souvent on ne la rencontre pas du tout. Enfln Briicke (1. c.) nie l'influence des excitations faibles et fortes sur la durée de l'excitation latente trouvée par lui avec son myographe |spécial. Cependant il ^oute que si, au lieu d'abandonner le muscle à luimême, on le tend fortement parun poids assez lourd, on verra la durée de l'excitation latente devenir plus considérable avec des excitations faibles qu'avec des excitations fortes.

Dans une série de 30 expériences, nous avons toujours constaté une augmentation et une diminution de la durée de la période latente en rapport avec une diminution et une augmentation de l'intensité du courant électrique, et ceci s'applique également au courant induit et au courant galvanique. La durée de la période latente s'élève de 0,008 jusqu'à 0,OSi de seconde en

diminuant dans la pile de Gaiffe le courant de 24 à 4, c'està-dire jusqu'à la limite où on obtient à peine une secousse. La figure 24 représente 3 courbes musculaires obtenue avec des excitations d'intensité variable.

Avec le courant 24 (1res fort, ligne C, fig. 24) la période latente= ^de seconde.

Avec le courant 16 (très fort ligne, B) la période latente = ji; de seconde.

Avec le courant 6 (très faible, ligne A) la période latente =; jîj de seconde.

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On voit aussi, sur cette ligure, que la hauteur de la courbe diminue avec l'augmentation du temps perdu, c'est-à-dire <tvec ta diminution de la force du courant.

En faisant varier un grand nombre de fois l'intensité du courant, nous avons constaté que les variations de la durée de la période latente ne se manifestent que si la différence de l'intensité des courants successivement appliqués est plus ou moins considérable, c'est-à-dire quand on passe des courants très faibles aux courants moyens et de ceux-ci aux courants les plus forts. Mais cependant nous avons observé des différences dans la durée de la période latente avec de petites variations des courants très forts, ce qu'on ne trouve pas du tout dans les petits écarts des courants très faibles. Ces rapports entre la durée de l'excitation latente et l'intensité du courant électrique nous expliquent, en partie.

UCHBtCHB* ara L'rtCITiTION UTENTB DU QAgTBO-CNÉVaN. <ii

les différeaces des valeurs trouvées par divers physiologistes pour le temps perdu, si chacun d'eux s'est servi d'une force de courant différente. Pour compléter les résultats de nos recherches sur la variabilité de la durée de l'excitation latente du muscle, ajoutons, que Ranvier a trouvé dans le muscle pâle du lapin un temps perdu (1/83 de seconde) 4 foie plus court que dans le muscle rouge. Dans les muscles lisses on a constaté un temps perdu plus long que dans les muscles striés et variable dans tes différents muscles lisses (Gruenhagen, Engelmann, François' Franck et autres).

En résumé, nous voyons que la durée de l'excitation latente du muscle n'est pas constante. Elle varie suivant l'espèce animale et le genre du muscle : chez la grenouille, elle varie suivant la taille, la nutrition des muscles, la saison et la température. Enfin elle change avec les variations de la force de l'excitant électrique.

Le tableau suivant montre, les rapports de la durée de la période latente avec l'amplitude de ta courbe musculaire et avec la vitesse et la durée de la contraction du muscle. Dans ce tableau Te signifie la durée de l'excitation latente. Te la durée de la contraction musculaire, G la vitesse, L la longueur et H la hauteur de la courbe musculaire.

Ce tableau montre qu'il n'y a pas de rapports étroits entre

192 IIBimBLSSOBN.

la durée du temps perdu du muscle et celle de la contraction, ni avec la vitesse et Tamplitude des courbes musculaires chez des grenouilles différentes. Le plus souvent, le temps perdu augmente quand la hauteur de la courbe diminue, mais ce fait n'est pas constant. Dans les n** 3 et 4, ou 5 et 6, nous voyons la même durée de la période latente pour des courbes musculaires dont la hauteur est différente. Notons que selon Navalichin (1) et Briicke (2) la durée de la secousse musculaire ne dépend pas de la hauteur de la courbe, ce qu'on voit aussi sur notre tableau, dans la partie représentant les chiffres recueillis sur des grenouilles différentes. Mais si nous regardons les diverses périodes latentes chez la même grenouille (n** 11-14), nous voyons bien que la durée du temps perdu est en rapport avec Tamplitude de la courbe et avec la durée de la secousse musculaire, c'est-à-dire que la durée de la période latente augmente avec rallongement de la courbe musculaire, avec ladiminution.de sa hauteur et avec Taugmentation de la durée de la secousse. Dans le n"" 14, où le temps perdu est le plus long, la courbe s'allonge tellement qu'elle ne revient pas à son abscisse pendant une rotation du cylindre. On voit aussi dans les n^'Ml à 14, que chez la même grenouille, la durée de la secousse augmente avec la diminu- ^on de la hauteur de la courbe musculaire.

En résumé, la durée de la période latente du muscle est en rapport avec l'amplitude de la courbe musculaire chez la même grenouille ; mais il n'en est pas ainsi quand on compare deux courbes d'inégale amplitude recueillies sur des grenouilles différentes.

(i) Navalichin, Arch. f. d. gesam. Physiol. t. XIV, p. 327, 1876. (2) Brùcke, Sitzungsber. d. Wien. Acad. 3 abth. LXXV, 1877.