DU FROID ET DE LA CHALEUR

Le moyen le plus simple pour échauffer ou refroidir une grenouille serait évidemment de la placer dans un vase clos dont on ferait à volonté varier la température, en ayant soin de laisser assez longtemps agir la température de Ténceinte pour qu'on puisse admettre que Tanimal s'est mis en équilibre de température avec l'enceinte. Malheureusement, ce moyen, facile à employer quand on se sert du myographe à transmission, est impraticable lorsqu'on se sert du myographe direct. Nous avons dû recourir aune méthode plus longue et ^ plus compliquée, mais qui a l'avantage de donner des résultats absolument certains. Voici comment . l'expérience peut être préparée :

On pratique dans la planchette qui supporte la grenouille une ouverture assez grande pour permettre le passage d'une des pattes. Au-dessous de la planchette est placé un vase ou un tube de verre dans lequel, au moyen de deux siphon^, on fait circuler de l'eau à des températures variables. Le membre de l'animal est introduit et fixé dans ce vase et baigne, constamment dans le liquide. De cette manière, les élévations ou les abaissements de température agissent sur le sang de la patte immergée et celui'-ci va ensuite modifier la température des autres parties de l'animal où il est porté par la circulation.

Un thermomètre placé dans la bouche de la grenouille, permet de suivre toutes les variations de la température inté-

(i) Voir Mêrey, la Méthode graphique, p. 193.

RXCITABILITB ET ÉLASTlCITlfc MUSCULAIBBS. 161*

rîeure. On peut être sûr, de cette façon, que le muscle en expérience a sensiblement le degré indiqué par le thermomètre buccal ; on évite toutes les causes de variations locales en faisant aussi petite que possible l'incision à la peau, et même en couvrant toute la patte d'un morceau de taffetas gommé.

Cette méthode présente cependant un grand inconvénient, car elle nous permet seulement d'obtenir des températures intermédiaires à 5* et à 35"" ou 36''. Jamais nous n'avons pu faire descendre le thermomètre buccal au-dessous de 5"*, même en entourant de glace le membre immergé. D'un autre côté, lorsque la température de l'eau est trop élevée, la circulation s'arrête. Aussi avons-nous été obligé, pour obtenir des températures au-dessus et au-dessous de ces deux limites, d*agir directement sur le muscle en expérience, en le plaçant sur un petit tube d'étain aplati et traversé par un courant d'eau plus ou moins chaude. Mais, alors, les indications du thermomètre placé sur le tube, à côté du muscle, ne peuvent plus être considérées comme aussi exactes.

Quelques mots maintenant sur la manière dont nous nous sommes servi du myographe (1). Le levier du myographe^ y compris là plume, a une longueur de 11 centimètres. Â un centimètre de son articulation sont fixés deux fils qui s'écartent perpendiculairement à son axe. L'un de ces fils va s'attacher au tendon du gastro-cnémien de la grenouille. L'autre, qui n'est en réalité que la continuation du premier, passe d'abord dans la gorge d'une petite poulie de renvoi et supporte un plateau de liège sur lequel sont placés les poids destinés à la charge du muscle. Ce fil, dans la moitié de sa longueur, est constitué par un mince cordon de caoutchouc. Pour contre-balancer le poids même de ce petit plateau, un attre fil est enroulé autour de l'axe de rotation du levier et supporte à son tour une petite soucoupe dans laquelle on dépose une quantité suffisante de mercure.

(1) Pour la description de l'instrument luUmgme. Voy. Marcy, La méthode graphique, p. 513.

LAB. MARBT, IT. ||

162 BOIIDET DE PAEIS.

1* Influence du froid.

L'influence du froid dur Télasticité musculaire peut être constatée de deux façons, soit en chargeant le muscle d'un poids constant et en notant ses variations de longueur pendant qu'on abaisse la température ; soit en ne chargeant le muscle qu'à certaines périodes de son refroidissement, ce qui permet de juger la facilité avec laquelle il revient sur luimême à ces différents moments. Voyons d*abord ce qui se passe, lorsque le muscle est sous une charge constante.

La grenouille étant préparée comme nous venons de Tindiquer, et Tune de ses pattes plongée dans de l'eau à la température du laboratoire, on note le degré du thermomètre buccal et on charge le muscle d'un certain poids. On introduit ensuite quelques morceaux de glace dans le réservoir d'où découlera de l'eau chargée de refroidir la grenouille, et on commence l'écoulement continu. Le mercure du thermomètre baisse lentement, à mesure que l'animal se refroidit ; en même temps, le levier inscrit sur le cylindre (dont le mouvement est très lent) les variations de longueur du muscle.

Chaque fois que le refroidissement augmente d'un degré, on marque ce degré sur la courbe tracée par le levier. Quand la limite de refroidissement est atteinte, on n'a plus qu'a relever les différentes positions du levier qui indiquent les différentes longueurs du muscle pour des températures de plus en plus basses.

Dans un cas, pour une température initiale de 19^, l'allongement produit par 25 grammes, a été IS^^jS. A partir de ce moment et pendant tout le temps qu'a duré le refroidissement, le muscle a continué de s'allonger sous l'action de cette charge.

Ainsi , a 17* l'allongement avait atteint 19

IXCITABtUTÉ ET ÏLASTICITi MCSCDLAIUS. 163

De 19* à 5", l'allonf^ment a donc augmenté de 3 millimèlres. Dans un autre cas , pour une charge de 10 grammes seulement, le muscle, eu passant de 17° à 5*, s'allonge de l-,5.

Si, lorsque le thermomètre est arrivé à 5», on place directement sur le muscle en charge un très petit fragment de glace, on voit l'allongementaugmenter presque immédiatement d'une quantité notable.

Procédons autrement et chai^eons le muscle à ditTérents degrés des refroidissements.

¥tg! Wç-. 30g- tDff Wp, oW.

Pi(. 3S. — AllDageBenU et nccoarciMeanu d'an nM*el« nb«i<l (nda«llt«MU (i).

La figure 33 montre les résultats obtenu dans celte expérience. A 20*, une charge de 10 grammes agissant pendant une minute, a produit un allongement de lO^^^S.

Une seconde chaîne de 10 grammes a donné un nouvel allongement de ô"",» ; enfin, sous une charge totale de 30 grammes, le muscle s'est allongé de 22 millimètres.

Les autres applications des charges ont été faites à 18>, 16% 14° et 12°. On voit qu'à chaque fois l'allongement définitif a été plus considérable.

Cependant, si l'on compare entre eux les allongements partiels produits par des charges égales, il semble qu'à mesure que la température baisse, chacun de ces allongements soit moindre que les précédents. En un mot, on se trouve en facede

(1) LeB langaeuri que nous donnons ici en miUImàlrea sont celles indiquées par le leTier; par conséquent, pour avoir Us longueurs réelles du mu9Ble il fttul réduire ces ohiffrea au diilAma.

Calte âgura.esl la raproduclion, sur papier millimétrique du Irec4 ioceril par le muscle aifiiQe.

t'64 BOITDBT DB PAEIS.

ce fait d'apparence très paradoxale, d*àll6ngements partiels plus petits dont la somme constitue un allongement total grand.

Mais il faut considérer que le point de départ de ces allon* gements n'est plus le même que celui des allongements précédents. En effet, le froid a eu pour résultat principal de rendre l'élasticité du muscles beaucoup plus imparfaite ; il en résulte que, à chaque nouvelle charge, le muscle se trouvait encore dans un certain état d'allongement causé par les charges précédentes. Si on ajoute cette quantité aux allongements provoqués par la nouvelle charge, on voit que rallongement défmitif doit être plus grand , bien que les allongements partiels qui le composent paraissent moindres.

Mais pourquoi chaque allongement partiel est-il relativement moindre que celui qui a été produit par le même poids dans le chargement précédent ? A ce fait on peut proposer deux explications : ou bien on peut admettre que le muscle refroidi devient plus fortement élastique^ en même temps que moins parfaitement élastique ; ou bien il faut penser que le muscle devient réellement plus faiblement élastique, mais que l'augmentation de chaque allongement partiel est masqué par l'allongement persistant dû à Teffet des charges précédentes.

Cette seconde opinion nous paraît être la seule admissible : elle s'accorde d'ailleurs avec ce que nous avons vu à propos du muscle sous charge constante.

D'un autre côté, si sur la figure 33 on compare entre eux les raccourcissements partiels provoqués par l'enlèvement des poids, on voit qu'ils décroissent en raison directe du refroidissement , ce qui démontre bien que l'élasticité devient de moins en moins parfaite, c'est-à-dire que le muscle revient de moins en moins parfaitement à sa longueur primitive quand on l'a déchargé.

En résumé, l'action du froid a pour effet de rendre le muscle plus faiblement et surto^ii iplas, irfiparfaitement élastique.

Il y a là d'ailleurs une analogie complète avec ce que Ton observe pour le caoutchouc jion vulcanité ; on sait» en effet,

EXCITABIUTB KT KLASTiaTB MUSCULAIRES.

qu'en refroidissant un ruban de cette matière, après l'avoir allongé, on Tempèche de revenir à sa longueur initiale, qu'il ne reprendra que si on lui rend de la chaleur.

2* Influence de la chaleur.

Comme pour Tétude de l'action du froid, nous avons expérimenté tantôt avec une charge constante, tantôt en chargeant le muscle i différentes périodes de son échauffement.

Les températures inférieures â 36* ont été obtenues par la méthode de l'imniersion du membre. Au-dessus de ce chiffre, nous avons été obligé de recourir à réchauffement direct ; aussi ne donnons-nous que comme approximatifs les degrés de la température du muscle au delà de 36''.

Fï$. 34. — Allongements et raceonreisscments d'un mnsele écbauiïé gradaellement.

Dans une première expérience, le muscle à 25*, et sous une charge de 25 grammes, s'est allongé de 21 millimètres (allongement réel = 0",0021), — à 27% toujours sous cette même charge de 25 grammes, l'allongement n'est plus que de 20"",5, — à 29^, de 20 millimètres, — à 31% de 19 millimètres, — à 33», de 15 millimètres, à 35% de 9 millimètres,— à 37% le rac-

i66 BOmDBT DE PARIS.

courcissement causé par la chaleur l'emporte sur l'effet de la charge, de telle sorte que le muscle est devenu d'un millimètre plus court qu'il ne l'était avant l'application de la charge. — A 39% le raccourcissement est de 17 millimètres, et enfin à 41% il atteint 44 millimètres.

Ainsi, en passant de 25* à 41% le muscle chargé d'un poids de 25 grammes subit un raccourcissement égal à 65 millimètres (race, réel = 0,"0065).

Cet effet de la chaleur est encore bien plus apparent lorsque les charges ne sont appliquées qu'à certaines phases de réchauffement. La ligure 34 montre cet antagonisme entre les allongements produits par les charges et le raccourcissement causé par la chaleur. Chaque fois que la température a augmenté de 2 degrés, nous avons fait un chargement de 10, 20, 30 grammes, nous avons ensuite déchargé le muscle par fractions de 10 grammes.

Voici le relevé numérique de cette expérience :

à 20*f 30 grammes ont produit un allongement de 21mm,

à 22* ail. 21 mn . . raccourcissement par

la chaleur. ... 0.

à 24» ail. 21ra«n race. i«»

à 26* ail. 20 race. 5

à 28* ail. 18 race. 11.5

à 90* ail. 14 race. 18.5

à 32* ail. 13 race. 23.

à 34* ail. 12.5. . • race. 29.5

à 86* ail. 12.5 race. 87.5

à 38* ail. 9 race. 88.5

à 40* ail. 9 race. 43

à 42* ail. 8 raec. 45

On voit, d'après ces chiffres, que, plus la chaleur augmente, plus le muscle se raccourcit sous son influence, et moins il se laisse allonger par des charges égales. Il existe donc un rapport inverse entre l'extensibilité et l'élévation de la température ; en d'autres termes, à mesure qu'un muscle s^échauffe^ son élasticité devient plus forte.

En outre, si on examine sur la figure 34 les retraits du muscfe aux diverses températures, on peut voir qu'en s'échauf" fantj il devient aussi plus parfaitement élastique.

D'un autre côté, les allongements partiels provoqués par chaque poids de 10 grammes ne sont plus aussi inégaux lors-

BXCITAnLITB BT BLA8TICITÂ MUSGULAIRBS. 167

que la température est élevée. En effet, à 20''. les allongements pour 10, 20, 30 grammes étaient de 10"^5 —16,5—21. — A 32"*, ces mêmes charges donnent des allongements de 5 millimètres — 9 — 13 — , et à 42*, des allongements de 3 millimètres 5 — 6 — 8. — Les allongements du muscle échauffé semblent donc beaucoup plus proportionnels aux charges ; en d'autres termes, le module de r élasticité musculaire^ pour mie température élevée, se rapproche du module de V élasticité des corps inorganiques.

Il existe cependant un degré de chaleur pour, lequel le muscle se laisse distendre plus facilement ; son élasticité devient alors plus faible et très imparfaite. Mais nous devons ajouter que cet état est absolument momentané et qu'il précède immédiatement la rigidité complète du muscle.

Il est très difficile de déterminer exactement à quel degré cet effet se produit : d'abord parce que réchauffement nécessaire à sa production, ne peut être obtenu que par l'application directe de la chaleur sur le muscle, et nous savons qu'il est presque impossible, dans ce cas, de préciser la température exacte du muscle ; et ensuite parce, que cet effet est très fugitif et qu'il faut faire un grand nombre d'expériences pour avoir la chance de charger le muscle au moment précis où la chaleur diminue sa force élastique. Toutes les fois que nous avons pu obtenir ce phénomène^ nous avons remarqué que très rapidement après, le muscle devient rigide et que les mêmes charges ne le distendent plus que d'une quantité inappré'* ciable.