CHAPITRE II

EFFETS RESPIRATOIRES PRODUITS PAR l'eXCITATION DU BOUT

CENTRAL DU PNEUMOGASTRIQUE.

Procédés d'exploration des mouvements respiratoires. — Effets respiratoires types produits par l'excitation centripète du pneumogastrique : inspiration initiale d^origine douloureuse, suivie d'une expiration plus ou moins complète qui constitue l'effet réel de L'excitation. — L'inspiration initiale disparaît avec les anesthésiques. — L'effet expiratoire se produit quelle que soit la phase de la respiration avec laquelle coïncide l'excitation. — Analyse de l'effet expiratoire réflexe : les parois thoraciques se resserrent ainsi que le poumon lui-même. Démonstration du retrait actif du poumon par la résistance à l'insufflation pendant l'excitation centripète et pendant l'excitalion centrifuge du pneumogastrique. — Résultats de la combinaison du resserrement des parois thoraciques et du retrait actif du poumon lui-même : la pression pleurale, sollicitée en sens contraire par chacune de ces influences, ne dépasse pas pendant l'expiration provoquée le niveau des maxima expiratoires normaux. — Influence de la durée des excitations sur les réflexes respiratoires; influence de leur intensité et de leur flréquence. — Ce n'est pas la modification du rythme qui est essentielle, c'est le changement d'état des parois et du poumon qui se resserrent. — Inflacnce avantageuse de la morphine et des anesthésiques pour mettre en évidence le véritable réflexe respiratoire en supprimant les manifestations douloureuses. — Effets de l'arrêt respiratoire en expiration sur la pression œsophagienne et sur la pression intra-cardiaque.

Les opinions si différentes qui ont été émises sur la nature des réactions respiratoires produites par l'excitation du bout central du pneumogastrique, tiennent en grande partie à la différence des procédés employés pour Texploration des mouvements respiratoires (1).

(1) L'histoire des divergences des résultats obtenus par l'excitation du bout central du pneumogastrique a été faite à plusieurs reprises par les auteurs qui se sont successivement occupés de la question depuis les recherches de Rosenthal en 1861. Sans entrer ici dans le détail, je rappellerai seulement que MM. Arloing et Tripier [Ardu Physiol., 1872) ont conclu de leurs expériences que « les courants moyens et forts produisent toujours, quel que soit le moment où ils passent à travers les vagues une inspiration brusque. ..; mais le

RÉFLEXES 00 BOUT CBNTEAL DU PNEUMOGASTRIQUE. 301

De ces procédés les uns sont absolument défectueux, Tex*ploration de la pression latérale de Tair dans la trachée, par exemple : en effet on n*obtient ainsi que Tindication des variations de pression à leur début; quand un arrêt respiratoire se produit, il est impossible de savoir qu'elle en est la forme inspiratrice ou expiratrice ; il faut qu'il y ait mouvement de l'air dans la trachée pour que ce procédé fournisse des indications ; et encore ne peut-il guère servir que comme moyen de comptage.

L'inscription des mouvements des parois thoracique ou abdominale avec les dilTérents pneumographes est préférable, mais il ne serait pas prudent d'y ajouter une confiance sans réserves : il se peut en effet que la base du thorax présente une dilatation pendant Y expiration^ si les muscles abdominaux se contractent et refoulent le diaphragme ; aussi est-il bon de contrôler les indications pneumographiques par l'inscription simultanée de la pression pleurale.

Les courbes de la pression intra-pleurale, obtenues avec une simple sonde en gomme munie d'œillets latéraux et in- Ipoduife par ime petite boutonnière intercostale font nécessairement foi. On peut recueillir directement les indications des variations de l'aspiration thoracique en réunissant la sonde pleurale au tube de transmission du tambour à levier, ou bien, si les courbes présentent ainsi une trop grande amplitude, on les réduit par l'interposition d'un manomètre en U, contenant de l'eau.

C'est à ce procédé que j'ai eu recours dans toutes les expériences dont il est question dans ce chapitre, en le combinant avec tel ou tel autre mode d'exploration auquel il servait de contrôle.

Il y a cependant d'autres méthodes très précieuses par leur

flanc ne s*arrete pas dans celte position; il survient immédiatement une expiration forcée i». Cette concltision me paraît être rigoureusement exacte ; mes propres expériences la conflrment en tous points; mais Tinterprétation de ces effets me paraît devoir être différente: d'accord avec Rosenthal (1877 et 1S78), je crois que l'effet réel de l'excitation centripète du pneumogastrique avec des courants suffisants est Tarrêt respiratoire en expiration ; Tinspiration initiale n'est qa*un phénomène surajouté, d'origine douloureuse, commun aux excitations des autres nerfs sensibles, comme l'ont vu Schiff, Bert et plus récemment Langendorff. (Mitthoil. a. d. Kônigsberger pbys. Labor. Kônigsberg. 1878.

îe-e7.)

302 PEANÇOIfloPRANOaC.

extrême simplicité et pouvant aussi fournir d'utiles indîcatiotos : ainsi Texploration des variations de la pression dans une boixleille d'une grande capacité dont la cavité est, d'autre part, en rapport nireo la trachée de Tanimal. Ce procédé a été employé par Marey, Bert, Hering, etc. De même, l'exploration des variations de la pression intra-thoracique à l'aide d'une ampoule œsophagienne (Ceràdinî» Luciani). On peut reprocher au premier dé ces deux procédés d'atténuer trop notablement les détails des courbes, eu raison du grand espace nuisible représenté par la masse d'air contenue dans le réservoir; le second, excellent quand l'œsophage est paralysé, devient dangereux dans le cas où on risque de provoquer, par voie réflexe, des contractions œsophagiennes, ce à quoi expose précisément l'irritation du bout central d'un pneumogastrique, celui du côté exposé étant intact.

Je m'en tiendrai donc aux résultats fournis par l'exploration simultanée de la pression inlra-thoracique avec une sonde pleurale et des mouvements de la paroi avec le pneumographe à ressort de M. Marev.

^ I. — Effets respiratoires tjpes de Texeltatlon centripète da

pneninogfast riqne •

Quand on excite avec des courants induits de moyenne intensité, ou mieux, avec une série de décharges du condensateur Micro-Faraday (^ M. F. 10 unités Daniell. 30 décharges par seconde), le bout central du pneumogastrique chez le chien, on obser\'e les phénomènes suivants si l'animal ne réagit pas par des mouvements généraux :

1° L'excitation provoque, à son début, une inspiration brusque, plus ou moins profonde, mais toujours accusée par une exagération de l'aspiration thoracique ;

2*» L'excitation continuant, à l'inspiration initiale succède une expiration plus ou moins complète qui relève la pression à l'intérieur du thorax.

Tels sont les deux phénomènes essentiels qu'on observe chez un animal sensible, ne réagissant pas cependant par des mouvements généraux.

Mais, de ces deux effets successifs le second seul repré-

BÉFLXXBS DD BOCT GBNTUL DU PNBOMOaASTBIQUB. 303

sente )a réaction respiratoire vraie du boat ecntial du pneumogastrique. En effet, l'inspipation initiale est un phénomène de douleur qui esrt commun à toutes les excitations des nerfs sensibles et n'appartient point en propre au pneumogastrique.

3* En suppriment la sensibilité à la douleur par les anes- Ihésiques, on fait disparaître l'inspiration initiale, réaction douloureuse, et on obtient d'emblée l'efTet expiratoire propre à l'irritation centripète du pneumogastrique.

Les deux figures suivantes montrent ,les effets qui viennent d'être indiqués. Dans la première, fournie par un, animal non anesthésié, mais tranquille, on voit que le premier effet de l'irritation du bout central du pneumogastrique est une impiratioii profonde, caractérisée par la chute simultanée des trois courbes (pneumographe, pression intra-thoracique, pression latérale dans la trachée) : ceci est tout à fait comparable â ce qui se produit au moment de la ligature brusque. (Voir chapitre I.) A ce premier effet succède un

FîR. 81. — Effets rcspiniDlm de l'eiclMilOR dv bout c«ntril du pDïainogaïlriqoe. On loii qu'au djhatde reieiution, cbicune dei trois canrbe* [Pr. T., prcision tr«ché«le, Pr. PI. prescloD plenrile, Pn. T., PnenmDtrivhe lutoir du tborai) Indiqueal une înspIrilloD pro. (onde. EniDlte It ceipiiiiiou «'itrtte en eifinlioD de E ta E'] Cbien non tneitbésîj.

arrêt prolongé en expiration indiqué sur les courbes du pneumographe et de la sonde pleurale par une élévation du tracé. En même temps qufe ces deux courbes indiquent une expira-

304 rUNÇOIB-rBAHGK.

lion soutenue, la courbe trachéale semblerait plutôt marquer un arrêt en inspiration, si on n'était prévenu qu'il y a là une fausse indication ; il n'y a plus de courant d'air rapide dans la trachée et la pression y prend une valeur moyenne qui ne renseigne en rien sur l'état des parois thoraciques au moment correspondant. Cette remarque suffit à prouver à quelles erreurs expose l'exploration de la pression trachéale dans des expériences de ce genre.

A la fin du tracé, on peut voir un renforcement de l'expiration qui s'accuse par l'élévation de chacune des courbes : si la courbe trachéale fournit cette fois une indication concordante, c'est qu'à ce moment il se produit une expulsion brusque de l'air qui était resté dans le poumon et, par conséquent, une augmentation de la pression trachéale.

Cette première série de tracés montre donc que l'excitation du bout central du pneumogastrique provoque : 1" une inspiration initiale ; 2° un arrêt expiratoire avec renforcement ter- , minai.

plcunli ; Pn. T., Courbe* pndtmogriphiqaiis.

Dans la figure 82 on peut voir que, sous l'influence de l'anesthésie, l'inspiration initiale a disparu : en supprimant \à sensibilité à la douleur, on a fait disparaître la réaction respiratoire qui est liée à la sensation douloureuse, et on a mis en évidence l'elTet expiratoire propre à l'excitation centripète du pneumogastrique.

RBPLBXBS DU BOUT GBNTBAL DU PNBUMOGASTBIQUB. 305

4* L'arrêt en expiration se produit, bien que l'excitation coïncide à son début avec un mouvement inspiratoire. Ceci est important, car on a pensé que la forme de l'arrêt respiratoire, provoqué par l'excitation centripète du pneumogastrique • dépendait de la phase de la respiration avec laquelle l'irritation coïncide : Tarrét serait inspiratoire si l'excitation arrive au moment de l'inspiration, expiratoire, au contraire, si c'est avec une expiration commencée que coïncide l'excitation (P. Pert. Schiff.). Dans la figure précédente on voit, au contraire, que l'inspiration qui commençait est interrompue et remplacée par une expiration parfaite.

{ II. — État des parois thoraelqves et dn ponmoii lal-méme pendant l'expiration provoquée par l'exeltation centripète du pneomo^astriqne.

1* État des parois thoraciques. — L'expiration provoquée par voie réflexe pendant l'excitation du bout central du pneumogastrique peut résulter, soit d'une simple suspension: de l'action des muscles inspirateurs^ soit et simultanément d'un resserrement actif des parois. Quand on examine les; tracés fournis par l'exploration de la pression intra-thoracique, on ne voit pas,: d'ordinaire; les maxima.de l'expiration iprôvoquée s'élever ;aurdessus du niyeau des maxima de l'expiration normale (fig. 82). Cette observation tepdrait à faire admettre qu'il ne s'agit que d'un relâchemeftt simple du diaphragme; sans contraction* simuUanée des; muscles ;expîrateurs..Gepen-? dant, si l'on tient compte de ce qui $e pi^oduit en mémeJemps du côté du poumon l.ui-méiiie,Qn: verra qu'il y a. dés raison^ pour admettre une expiration active. ;.

S"" État du poumon. Examen par la méthode de VinsuffUi' tion. — J'ai cherché à déterminer la part que pouvait prendre le poumon lui-même dans le phénomène expiratoire réflexe produit par l'excitation centripète du pneumogastrique. Dans ce but, l'exploration de la pression intra-thoracique étant pratiquée chez un animal faiblement curarisé, de préférence chez le chat, on établit la respiration artificielle par insufflation. Après s'être assuré de la fixation de la canule trachéale et de la valeur constante des pressions de l'air envoyé dans Iç pour

LAB. MARBT. IV. 20

3M PkAKCOIS-PtANCK.

mon, on inscrit les variations de la pression intra-lhoradque avant, pendant et après l'excitation du bout central du pneumogastrique.

On voit, dans ces conditions, que le poumon oppose une résistance exagérée à la pénétration de l'air pendant l'excitation centripète du pneumogastrique. C'est ce que montre la figure suivante.

Ru. ta. — EfIeW prodiiiu «r le pouKOB loi-nine t" l'eteiliiton da boul ccDtnl d'on pmeoniOEMIliiiiie, la pneumo gastrique ap[)ot« èont intiel. — Chu eiririst cl souais I Il retriniloi irUBriclle. R. C, Tr«r6 dea noBTciseiiU da It paroi ihortcHue ei i» eœir. (Doubla eiploraiear i laMtonr.) — Pr. PI., prasiioii pltHrale. PtndaDi reieililion E, les maitma (Hx) dticourtwï do 1i preMioi pleurale s'abaJSKnl aolaïleDwal, le poumon rOiltlalt t l'iotiiniliDn.

Comment comprendre autrement que par un resserrement actif du tissu pulmonaire cette résistance à l'insufflation ? L'animal est, en effet, suffisamment curarisé pour que les muscles des parois ne puissent pas réagir par voie réflexe et rendre ainsi moins facile la pénétration de l'air dans le poumon. Du reste, une expérience directe et qui parait décisive pour établir le resserrement actif du poumon lui-même, consiste à sectionner le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central : il n'y a plus de voie de réflexion motrice sur le poumon, et, pendant l'excitation centripète du pneumogastrique, on n'observe plus sur l'animal curarisé la résistance à l'insufflation qui, s'observait auparavant.

Enfin, comme démonstration de la valeur de la méthode, il est facile de mettre en évidence le resserrement du poumon par l'exploration de la pression pleurale pendant qu'on excite le bout périphérique du pneumogastrique : ce resserrement directement provoqué s'accuse dans la figure suivante par

KÉTLSXES DU BOUT CHItTItL MI niEiniOGASniQUI. 307

la résistance croissante à l'expansion du poumon par l'insufflation.

Fig. SI. — RisisUnec cmÏMlntc du ponmaii k l'IunUillon, produite par

boni péripliériqiie da pncumogaslrii|iie cbei un inimaL carartié. (Pr. PL.) Courbea de It pression pleurale. E, Eicllilioa du bout périphérique du pneu nofislrique droit.

La conclusion de ces expériences par la méthode des insufflations trachéales combinées avec l'exploration de la pression intra-thorarique, est donc la suivante :

Pendant l'excitation du bout central du pneumogastrique d'un côté, celui du côté opposé étant intact, on observe sur un ■ .animal curarisé une résistance notable du poumon à l'insufflalion; celte résistance doit être attribuée au resserrement actif du tissu pubnonaire produit par voie réflexe : elle ne se produit plus en effet quand on répète l'excitation après avoir sectionné ■ le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout cen~ irai (1).

3° Résultats de la combinaison du resserrement des parois tkoraeiques et du poumon lui-même. — Si nous tenons compte maintenant des notions qui précèdent pour interpréter les indications fournies par l'examen de la pression intrathoracique chez l'animal non curarisé dont on excite le bout central du pneumogastrique, nous verrons qu'il est possible de mettre en évidence le resserrement actif des parois thoraciques elles-mêmes dans l'arrêt expiratoire noté plus haut.

En effet, quand nous recueillons les courbes de la pression

(1) Dana «on travûl pabliA en 1S76 (Usbtr die BcziehuDgen d«r N. Vigl eu -dBD glatcn MuekelfMera der Luaga [Arch. f, d. Ges. Physiol., xiii, 491-50:1), M. Gerlach Atait arrivé par uns autre méthode, celle da l'exploration de U presBion de l'air dins la trachée, aui mêmes cODclusiona. Mes proprea aipériences ne font donc que conBrmer les résuKala obtenu* par M. Gerlaoh et 4]ui ne m'étaient paa connus, quand mes recbarehet ont 4lé faitee.

3«8 FtANÇOU-FUKGE.

inlra-lhoracique chez l'animal normal pendant l'arrêt expiraloire provoqué par voie réflexe, nous enregistrons l'eflet combiné du retrait du poumon qui tend à augmenter l'aspiration thoraciqueet du resserrement des parois qui tend àdiminuer cettemêmeaspirationet à la transformer en pression positive. Par conséquent, il n'est point étonnant que nous n'observions pas l'effet total du resserrement des parois, cet effet élant amoindri par le retrait du poumon sur lui-même. Mais si nous réussissons à supprimer l'influence atténuante du resserrement pulmonaire, nous pourrons mettre en évidence l'effet du resserrement des parois qui persistera seul. C'est par la section du pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central qu'on peut empêcher le resserrement réflexe du poumon de se produire; le fait a été démontré par M. Gerlach et par nous-méme à l'aide des deux procédés différents indiqués tout à l'heure. Dans ces conditions nouvelles, l'excitation centripète du pneumogastrique d'un côté ne peut plus agir par voie réflexe que sur l'apparei! musculaire des parois, et on voit dans les courbes de la pression intra-thoracique la jH^uve que ces parois se resserrent activement (fig. 85).

Fig. m. — Pression iBlr>-Ihoriciqiie (Pr.Pl.) s'flevtnl ■ normaai (MX) pendinL l'ïicltatlon B ta bout tMlril relui du cOté opposé élaol tospé.

Ces expériences comparatives autorisent à conclure que l'excitation du bout central du pneumogastrique provoque, par voie réflexe, en même temps que le resserrement du poumon luimême, le resserrement actif des parois thoraciques.

I m. — VariatloBS de l'eVet respiratoire type (arv^t ea explratl«H| pr»4nlt par l'exeltatloa eealrlpéte da paenaangaatrl^ae.

1" Influence de la durée des excitations. — L'arrêt réflexe

RBPLB\B8 DU BOUT CBNTâAL DU P^IBUMOGASTRIQUE. 309

de la respiration en expiration ne s'observe c[u'à la condition que les excitations centripètes du pneumogastrique, faites sur un animal non anesthésié, aient une certaine durée. En effet, comme on Fa vu plus haut, le premier résultat de Texcitation est de provoquer une réaction inspiratoire due à la surprise douloureuse du début de l'irritation : dès lors si cette excitation ne dépasse pas en durée le temps nécessaire à Tinspiration initiale pour s'accomplir, tout l'effet pourra se borner à ce phénomène; si l'on s'en lient là, on pourra croire que Tirritation centripète du pneumogastrique provoque une réaction inspiratoire. Mais, en prolongeant davantage l'excitation, on voit apparaître l'effet expiratoire. On comprend que pour mettre en évidence la réaction expiratoire, il faudra prolonger l'excitation un temps variable suivant le rythme respiratoire de ranimai pour arriver à dépasser la durée de l'inspiration du début.

^''Influence deVintensité et de h fréquence des excitations. — On a attribué, et avec raison, une grande importance au degré d'intensité des excitations ainsi qu'à leur fréquence, dans la production des arrêts respiratoires réflexes du bout central du pneumogastrique. En effet si on s'attache, comme, on l'a toujours fait, à rechercher Varrêt complet de la respiration celte donnée de l'intensité et de la fréquence des excitations mérite tout l'intérêt qui leur a été accordé. Mais je crois que c'est bien plutôt l'état de resserrement des parois thoraciques qu'il faut considérer : que l'arrêt respiratoire soit complet ou qu'au contraire, comme cela s'observe sur les animaux très irritables, la respiration s'accélère, c'est toujours le resserrement des parois et du poumon qui constitue le phénomène essentiel ; on le retrouve dans tous les cas, que la respiration soit arrêtée, ralentie ou accélérée. En un mot, ce qui paraît surtout important à déterminer, c'est l'étatde retrait des parois . et du poumon et non point le rythme même de la respiration. Si on part de cetle idée on pourra s'accorder beaucoup mieux qu'on ne l'a fait jusqu'ici sur le véritable sens des réflexes respiratoires produits par l'excitation centripète du pneumogastrique.

S» Influence des atiesthésiques et narcotiques. — Les manifestations douloureuses constituent le véritable obstacle à

3)0 FMMÇOIS-rMNCK.

l'étude précise des réactions respiratoires iiumédiatemenl liées à l'excitation centripète du pneumogastrique. Aussi estil indiqué de chercher à supprimer la douleur perçue pour obtenir ces réactions avec autant de netteté que possible. On arrive à ce résultat par l'administration des aneslhésiques ou des narcotiques, notamment de la morphine. L'exemple suivant sufTit à montrer l'avantage de la tranquillité de l'animal dans ce genre de recherches ; il a été fourni par un chat d'une grande sensibilité, dont les mouvements généraux violents et les respirations volontaires rapides masquaient le» effets réels de l'excitation centripète du pneumogastrique (ligne 1, fig. 86). On ii^ecte dans la plèvre de cet animal 2 œntrigrammes de chlorhydrate de morphine, et au bout de 4 minutes, on recueillie le tracé n* â.

F\ii. 8S. — Suppresilon itt rtacliom dMloarnisM it la ligne l et iMmaMirttiDD ikl etttl* respiratoires rJcIi ite l'cicitition wDtrlptlc du pnonogiiiriquc (li|ne 1) pir la morphine tbet le chat [eiplDnienr i donble (anboDr), R. Th et C, Respiration thortciqne et eoeur.

On obtient le même résultat avec l'éther chez le chat, avec le chloroforme uni ou non à la morphine chez le chien. Mais il faut se demander dans quelle mesure on est en droit de supprimer les réactions douloureuses produites par l'excitation centripète du pneumogastrique pour étudier les effets respiratoires de cette excitation; n'y a-t-il pas, sous l'influence des substances employées, une modification des réactions respiratoires du pneumogastrique? L'examen des efTets produits

■iVLniS M MWT (SMTIUL Ml mmiMUTmioiiB. 3il

parcette excitation cbez una&imalquia'a:Teffu ni narcotique ni anesthésique, mais qoi s'est montré assez peu sensible pour ne pas ré.agir par des mouvements, suffit à répondre à cette question.

nt- n.— Arrêt retriralaire s* eipiniloa piodnii ekei le [*pli p«r rmuiUilloii ctnlrtptu EE d« pnennafHlilqDc, sa» inesttéiltie ni morphlg». (H el C RaspiniloB M «snc (ciplorilenr k itnbonr).

On voit {flg. 87) par la ressemblance des effets respiratoires réflexes chez les animaux normalement tranquilles, comme le lapin, ou rendus immobiles par les anesthé&iques ou par la morphine (chat) fig. 86, qu'il n!y a pas lieu de se préoccuper d'une perturbation .des réflexes respiratoires par 1^ agents indiqués. Du reste, la suite de ce travail montrera l'avantage qui résulte de l'emploi raisonné des anésthésiques ou des narcotiques, pour mettre en relief certains phénomènes réflexes dissimulés par des réactions étrangères.

I IV. — Effets 4e I*ezpIpatlaM proTaqaée p*r vole réftexe snr Ift pr«Ml*w ae«opliagl«HKe el mmr I« preMloB lalra-CBrdtaqDe.

La diminution de l'aspiration intra-thoracique résultant du resserrement actif des parois pendant l'expiration provoquée par l'excitation centripète du pneumogastrique, retentit nécessairement sur les organes que contient la cavité thoracique : œsophage, cœur, gros vaisseaux.

Effets sur l'œsophage. — Pour apprécier rigoureusement les effets œsophagiens de l'expiration provoquée, il est nécessaire de sectionner le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central : la principale raison en est que les filets sensibles du pneumogastric[ue d'un côté réagissent par voie réflexe sur les filets œsophagiens moteurs du côté opposé : on pourrait, par suite, attribuer à l'influence des parois thoraciques l'augmentation de là pression intra-œsopbagienne qui,

31S MANÇOM-FRANCK.

dans ces conditions, résulterait surtout de la contraction de 1- œsophage 4ui-même. Tandis que, quand le pneumogastrique opposé au pneumogastrique excité est coupé, les variations de la pression œsophagienne deviennent tout â fait comparables aux variations, de la pression pleurale dont elles sont complètement solidaires ; elles subissent, comme celle-ci, Tinfluence des mouvements des parois. C'est pour cela qu'on retrouve dans les courbes fournies par une sonde à ampoule manométrîque introduite dans l'œsophage, les variations que nous avons déjà étudiées sur les tracés de la pression intra-thoracique. La figure 88 montre ces effets œsophagiens produits indirectement par l'excitation du bout central d'un pneumogastrique, celui du côté opposé étant coupé : on y reconnaît l'inspiration initiale (dépression brusque du début) et l'expiration prolongée (élévation soutenue de la pression œsophagienne). Celle dernière partie du tracé est, en outre, intéressante à considérer en ce qu'elle montre bien le resserrement actif des parois, fait déjà établi plus haut par les courbes pleurales : ici, comme dans le cas du paragraphe précédent, l'effet réflexe de l'excitation centripète du pneumogastrique d'un côté n'a pu se produire que sur les parois, le poumon étant hors de cause puisque le pneumogastrique opposé, contenant ses nerfs moteurs, était coupé.

Effets sur la pression intra-cardiaque chez le chien, — J'ai pu inscrire dans un certain nombre d'expériences, les courbes des pressions dans le ventricule droit de chiens de grande taille, grâce à une sonde cardiaque que M. Marey a bien voulu faire construire pour ce genre de recherches sur le modèle des sondes cardiaques du cheval. Les résultats obtenus à l'aide de cette sonde, sont surtout relatifs à l'étude du bout périphérique du pneumogastrique que je reprendrai plus tard : il n'en sera question ici qu'à propos des modifications que subit la pression intra-cardiaque pendant l'arrêt expiratoire réflexe produit par l'excitation centripète d'un pneumogastrique, les deux nerfs étant coupés. On peut s'assurer, en examinant la figure suivante (Qg. 88), que les minima de la pression intracardiaque se relèvent notablement pendant l'arrêt en expiration indiqué sur la courbe delà pression œsophagienne. Cette élévation des minima représente une certaine valeur manométrique.

nrtSXtS DD BOUT CBItTâU. DO PinDIIO«A8TatODB. 313

malgré la faible amplitude des indications fournies par la sonde : l'ampoule plongée dans le ventricule droit, avait, en effet, nécessairement une très faible capacité, et d'autre part, le levier du tambour inscripteur était désensibilisé pour éviter tes projections du tracé qui se seraient produites à cause de la brusque impulsion systolique.

Fig. 88. — Pre»il<iH oxDphigicr.ne (Pi. (E) cl prcrtion Inlra-cird laqua (Pr.) l'élcTim pcudini t'cicittllon (EE) du bout central du pnenmoEisirique drnii chti m chkn doM Iv pDCliBio|i4lHqii« giitchc éliit coDpf. n, m ligiies de repère pour Tes nlnlnt nonnani.

Cette figure établit donc, d'accord avec les tracés de la pression pleurale qui ont été donnés plus haut, que pmidant l'expiration provoquée par voie réllexe, il se produit une diminution notable de l'aspiration intra-thoracique, retentissant sur les organes contenus dans le thorax et résultant du resserrement actif des parois. Mais il faut noter encore une fois que cette diminution de l'aspiration thoraciquenese produit qu'à la condition que le pneumogastrique opposé au pneumogastrique dont on excite le bout central ait été sectionné : sans quoi la contraction réflexe du poumon, augmentant l'aspiration Ihoracique empêche le resserrement de la paroi de se traduire par une élévation aussi marquée des minima.