CHAPITRE IV

RÉFLEXES VASCULAIRES PRODUITS PAR l'eXCITATION DU BOUT

CENTRAL DU PNEUMOGASTRIQUE.

Elévation réflexe de la presaion produite par l'excitation centri^èïe du pneumogastrique chez le chien et chez le lapin. — Conditions de production de cet effet. — Preuves de sa provenance vaâo-motrice. -~ Combinaisons' variées du resserrement des vaisseaux et du ralentissement du cœur. — Retard du resserrement vasculaire réflexe sur le début de Texcitation ; variations de ce retard et leurs causes. — Intensité du réflexe vaso-moteur, el ses variations en rapport avec l'intensité des excitations, avec réchauffement et lé refroidissement des animaux, avec l'état asphyxiqae; influence des anesthésiques, chloroforme, éther, chloral, sur Tintensité de ce réflexe. -^ Durée du réflexe vaso-moteur par rapport à la durée des excitations, -v Interférences de l'élévation réflexe de la pression avec les oscillations spontanées du calibre des vaisseaux. — Conservation du réflexe vaso-conslricieur malgré l'abaissement préalable de la pression produit par le nitrite d'amyle ; son abolition quand la pression a été abaissée par le chloroformer — Différence dans l'intensité du réflexe vaso*moteur produit par l'excitation du pneumogastrique et par celle des autres nerfs sensibles.

L'irritation du bout central du pneumogastrique droit ou gauche provoque, chez le lapin et chez le chien (après sépara^ tiondu cordon sympathique), le resserrement réflexe des vaisseaux. Chez le chat, c'est le plus souvent une dilatation réflexe qui s'observe (1).

En raison de cette différence des réactions vasculaires, nous étudierons dans ce chapitre les réflexes vaso-constricteurs

(i) D'après H. Anbert et G. Rover, Pexcitation du pneumogastrique (bout central) produit tantôt Télévation, tantôt l'abaissement de la pression. iPâù» gefa Archiv. 1868.)— Dans les expériences comparatives que j'ai faîtes sur le chien (après section au cordon sympathique au dessous du ganglion cer-r. vical supérieur) et sur le lapin (^près isolement des nerfs sympathique et dépresseur), je n'ai point observé d'effet dôpresseur du pneumogastrique, même après de nombreuses excitations. Cet effet dépresseur s'est produit seulement dans les eipériences où. j'appliquais au nerf des courants trèè faibles, r- Voy. Pffoger's Archiv. 1868, p. 601 et 1869 p. 94, les reron^ues de J. Bernstein sur les recherches de H. Aubort et 6. Rôve«

PUNÇOIS-nANCK.

du bout central du pneumogas- Ij, trique chez le

1*1 chien et chez le

e^ lapin; lesréflexes

vaso-dilatateurs produits chez le chat par la même excitation feront l'objet du chapitre suivant.

««■tral im paei mag*mtrlmic.

Quand on excite le bout central du pneumogastrîfpie chez le chien et le lapin, on observe une élévation plus ou ■ jf moins consîdera-

3 5 ble de la pression,

si aucune cause d'abaissement de la pression ne survient simulta- ^î nément (fig. 97).

Pour mettre en B s évidence cet effet

si réflexe de l'irri-

tation centripète du pneumogastrique sur la pression, il faut supprimer la pro-

EÉPLRXBS DU BOUT CBMTftAt DU PNRUMOeASTRIQUB. 3H

dùction simultanée du- ralentissement du cœur. Gomme on Ta vu plus haut (chap:: III), cette suppressioii s'obtient par la section du pneumogastrique opposé a celui dont on excite le bout central, par l'action de l'atropine, par les anesthésiques à haute dose, par la curarisàtion, etc.

L'élévation de la pression qui s'observe dans ces conditions est indépendante des efforts de l'animal, ainsi que le prouve soji apparition quand les mouvements généraux avec efforts sont supprimés (demi-curarisation, demi-anesthésie, doses modérées de morphine) ; elle n'affecte non plus aucun rapport avec l'arrêt réflexe de la respiration : on l'observe en effet chez les animaux curarisés et soumis à la respiration artificielle. '

On démontre la provenance périphérique de l'élévation de la pression, par la section sous-bulbaire de la moelle qui supprime, avec la possibilité de tout réflexe vaso-constricteur, l'élévation de la pression artérielle.

L'origine vaso-motrice de cette élévation de pression s'établit aussi en inscrivant simultanément les courbes de la près * sion dans le bout central et dans le bout périphérique d'une artère (1). On voit ainsi que là pression récurrente, d'abord très inférieure à la pression directe, s'élève aussi haut ou presque

(1) Cette exploration simultanée de la pression directe et de la pression récurrente dans le bout central et dans le bout périphérique d'une artère ne fournit de renseignements importants sur la provenance périphérique d'une variation de la pression aortîque, que dans certaines conditions déterminées, par ezemplei quand on exploré la pression récurrente dans une artère aussi dépourvue que possible de. larges communications anastomotiques, dans le bout périphérique de la fémorale, après ligature de la fémorale .profondot chez un animal curarisé. En opérant de cette manière, j'ai observé l'effet local du resserrement vasculaire réflexe. Dans des expériences analogues, très complètes du reste, et sur lesquelles je reviendrai plus tard, M. Navalichin xi 'a point constaté les mâmes effets (Pûùger'a Arcbir, -Wllf 609). U faut, pour conclure au resserrement vasculaire quand la pression s'élève dans les deux mano~ mètres en rapport avec le bout central et avec le bout- périphérique d'une artère» que le chiffre de la pressjon dans le bout périphérique se rapproche du chiffre de la pression dans le bout central : en effet» dans les conditions de perméa-bilité normale des petits vaisseaux, il y a un écart, notable entre les indications du manomètre central et celles du manoniètre périphérique ; s'il y a un resserrement des vaisseaux, la pression récurrente doit tendre à égaler [la pression directe. Si elle la dépasse, le doute n'est pas possible sur la provenance périphérique d'une élévation de pression générale ; c'est ce qui s'observe dans la carotide quand on excita le sympathique cervical.

336 PtàKÇOIS-niANCK.

aussi haut que celle-^ci à la suite de Texcitation du bout central du pneumogastrique : Técart normal entre ces deux pressions disparaissant, on peut conclure que les vaisseaux périphériques se sont resserrés.

L'effet vasculaire réfle;ce persiste, quoique atténué, après la double section des splanchniques, nerfs vaso-moteurs du réseau abdominal, ce qui doit faire supposer que les vaisseaux des autres régions du corps entrent pour une large part dans la production de l'élévation réflexe de la pression.

La section des nerfs mixtes des membres, faites après la double section des splanchniques, ne supprime pas le réflexe vaso-moteur, mais Tatténue notablement : on a, en effet, par cette section, interrompu la continuité des vaso-moteurs qui arrivent aux vaisseaux des membres par les nerfs rachidiens, mais on a laissé intacts les vaso-moteurs fournis directement par le sympathique.

D'un autre côté, quand .on laisse intacts les nerfs mixtes des membres, l'arrachement des deux premiers ganglions thoraciques et la section du sympathique abdominal des deux côtés, ne font point encore complètement disparaître l'élévation de la pression produite par l'excitation du bout central du pneumogastrique : d'où cette conclusion, que les vaso-moteurs qui accompagnent les nerfs mixtes cérébro-rachidiens prennent une part importante à la production de cette élévation de la pression.

Combinaison des effets du resserrement des vaisseaux et du ralentissement du cœur. — Si aucune influence antagoniste n'intervient, le réflexe vasculaire se traduit par une élévation plus ou moins considérable de la pression artérielle.

Quand, en même temps que le resserrement vasculaire, l'excitation centripète du pneumogastrique provoque un ralentissement réflexe des battements du cœur, plusieurs cas peuvent se présenter :

l"" Le ralentissement du cœur est peu accusé, tandis que le resserrement vasculaire est assez notable : dans ces conditions, la pression artérielle ne s'abaisse pas, malgré le ralentissement du cœur, ou même elle subit une légère élévation ; â"* Le ralentissement du cœur est très marqué ; alors, quoi*

BéFLBXBS DV BOUT OBKTtAL DU MfCTOiOGABtBlQUB. 311-^

que les vaisseaux périphériques se resserrent, la pression artérielle subit une ehute plus ou moins profonde.

Mais, dans ce dernier cas, la chute de pression, quoique, pouvant être très notable, n'est point aussi considérable que quand on provoque directement par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique le même ralentissement du cœur. Ludwig a' déjà insisté sur l'atténuation de la chute de pression qui accompagne le ralentissement du cœur, quand il se prc|duit en même temps un réflexe vaso-constricteur qui modère l'écoulement du sang à la périphérie.

Inversement, quand une influence capable de produire à elle seule une élévation de pression (comme les mouvements généraux, les efforts) intervient en même temps que le réflexe vaso-moteur produit par l'excitation centripète du pneumogastrique, les effets s'ajoutent : l'augmentation de la pression est dans ce cas considérable.

On démontre que cette gi^nde élévation résulte bien de la combinaison des effets mécaniques des mouvements et du réflexe constricteur, en comparant l'effet des mouvements généraux seuls ou du réflexe vasculaire aux effets combinés dont il s'agit : avec les mouvements et les efforts tout seuls, l'élévation de la pression est beaucoup moins considérable ; de même avec le réflexe vaso-moteur isolé.

Retard du réflexe vasculaire sur le début de Vexcilation. — Ce retard, toigours très notable, qu'on peut évaluer en

moyenne à -—- de seconde chez un animal normal (flg. 97,) 98), varie sous une série d'influences. '

l"" Quand on refroidit artificiellement l'animal en expériences, le retard duresserrement vasculaire réflexe s'exagère notablement, en même temps que diminue l'intensité de son> effet sur la pression artérielle.

S"* Les anesthésiques, et tout particulièrement le chlore-^ forme, augmentent considérablement la valeur de ce retard : par exemple, chez un chien non anesthésié, le retard normal était de -^ de seconde ; chez le même animal chloroformé , ce retard s'est élevé a 2 secondes -~ ("flg. 98). ' 3^ La durée de ce retard diminue quand on augmente l'intensité des excitations, et la valeur de l'augmentation de la pression s'apcrolt parallèlement à la diminution du retard*

su PUHCOM-rUNOE.

Ce fait a ses an!ilogues dans la diminution du retard des niou- ' vements réflexes des membres, quand l'excitation périphé- ■ rique est exa^rée.

Fl(. M. — DilHttacti ta llnUBiilt cl iId ttwi 6» iTUI le chlorofome M iMi rinlmca dq tlilorarane.

Atui le cMorotarme (J>c*c >]• >« retard esl da T/io da ddaiorofBf, la taiirt tijaiqt'l < MtoadM i/lo.

VariaUmtsdeViniensiié du réflexe vaseulaire. — 1° Intensité des excitations. — Quand les excitations appliquées au bout central du pneumogastrique sont graduellement augmentées comme intensité, on voit l'élévation réflexe de la pression s'exagérer graduellement, jusqu'à un maximum qu'elle ne dépasse pas, même quand on continue a augmenter l'intensité des excitations.

â° Influence du refroidissement. — Chez un animal artificiellement refroidi {avec un appareil à double courant d'eau), à mesure que s'abaisse la température centrale, les réflexes vaso-constricteurs s'atténuent. A un moment donné du refroidissement croissant, quand la température aété abaissée, par exemple de 38 à 31 (T. rectale, lapin), on ne peut plus provoquer de réflexes vaso-constricteurs. A ce moment du reste l'excitation directe du bout périphérique du sympathique rcsie sans enet sur les vaisseaux de l'oreille; c'est à peine si elle

RÂFLEXBS DU BOUT CBNTKAL DU PXBUlfOGASTBIQUK. 333

.produit encore une faible dilatation pupillaire, avec l'intensité maxima des excitations» , .

3"" Influence de réchauffement. — L'élévation graduelle de la température centrale avec un courant d'eau chaude dans un .appareil à double paroi s'accompagne, à partir d'un certain degré d'échauffement, (â à 3 degrés au-dessus de la normale), d'une diminution considérable dans l'intensité du réflexe vaso-moteur constricteur ; la disparition complète n'a pas été obtenue, les animaux n'ayant pas, résisté à un échauffement de plus de 8 degrés. Il est à noter que les élévations réflexes de la pression diminuent à mesura que, sous l'influence de réchauffement, graduel, la pression moyenne s'abaisse. ' ; : . '

4'' Influence de Vétat asphyxique. — Quand on a suspendu pendant deux ou trois minutes la respiration d'un animal trachéotomisé, en fermant graduellement le robinet de la canule, l'excitation du bout central du pneumogastrique provoque un réflexe vaso-constricteur beaucoup plus énergique que pendant les conditions d'oxygénation normale du sang.

Cette exagération du réflexe vaso-moteur constricteur parait tenir à Taction propre du sang asphyxique dont la présence dans les vaisseaux, constitue, comme on lésait, une cause puissante de resserrement vasculaire. Si l'excitation réflexe du système vaso-moteur vient s'cgouter à cette influence préexistante, on comprend que l'élévation de la pression soit plus considérable que dans les conditions normales (1).

S'* Influence des anesthésiques. — La même disparition graduelle des réflexes vaso-constricteurs du bout central du pneumogastrique s'observe quand on administre les anesthé-

(1) Latschenberger et Deahna (Arch, /. d, ges, PbysioL, XII, 157-204, 1876) ont observé en excitant le bout central du pneumogastrique du lapin, une inyersion des réflexes vascutaîres sous l'influence de la fatigue et pendant la durée même de l'excitation. Avec le nerf frais, c'est une élévation de pression qu'ils observent; avec le nerf fatigué, la dépression se produit d'emblée. Us admettent dans le pneumogastrique deux ordres de filets sensibles, presseurs et dépresseurs. Dans nos expériences, la chute de pression s'est montrée comme la conséquence de la fatigue des appareils vaso-constricteurs et exceptionnellement comme le résultat immédiat de l'irritation de filets dépresseurs contenus dans le pneumogastrique du lapin. Chez le chat au contraire (voy, chap. V. ) l'effet dépresseur se produit d'emblée et constitue la règle.

334 riAlfÇOIS-PftANCK.

siques à doses eroissantes, surtout le chloroforme. Bien que les divers anima«& employés résistent d'une façon très difîe^ rente à Taction du chloroforme, on finit toujours par arriver à la période de disparition des réflexes vaso-moteurs. On a vu s*atténuer graduellement Tinteasité du réflexe, en même temps qu*augmentait le retard de sa manifestation sut le début de Texcitation ; ils disparaissent complètement à une période avancée de Tintoxication, mais ils reparaissent en s*aocusant de plus en plus quand on a suspendu l'administration du chloroforme et à mesure que cette substance s*âimine. H faut noter que, pendant un temps variable après que ta chloroformisation a été suspendue, les réflexes vaso-constricteurs restent atténués; ils ne reprennent leur intensité initiale qu'au bout de quelques heures.

" On peut se demander si cette persistance dans l'atténuation des réflexes vaso-constricteurs, après une anesthésie profonde carie chloroforme, est bien due à une action prolongée de la substance anesthésique : en effet les animaux restent refroidis pendant plusieurs heures, et le retour de Texcitabililé vasomotrice réflexe coïncide assez exactement avec le retour de la température normale ; c'est peut-être l'abaissement de la température, et non l'action persistante dû chlorofornle luitaême, qui produit cette atténuation proflon^ée des réflexes "vasdulaires . '

• Avec l'éther, au début de son action, les réflexes va'so-con- "strietéurs ne sont pas sensiblement atténués, ce, qui justifle l'emploi de cet agent, pour l'étude des réactions vasôulaires tIu bout central du pneumogastrique. Mais quand on pousse •l'action de Téther au delà d'une demi-anesthésie, on v&it diminuer rintensité du resserrement vasculaire réflexe, en même temps que son retard augmente; à partir de ce moment, Taction suspensive de Téther est tout à fait comparable à celle du chloroforme. Elle est cependant moins persistante, ce qui peut tenir a ce que, le refroidissement des animaux ayant été beaucoup moins grand qu'avec le chloroforme, la température remonte plus rapidement à son degré normal.

Les injections intraveineuses de chloral agissent dans le même sens que le chloroforme et l'éther sur les réactions vaso-motrices du bout central du pneumogastrique : ce n'est

BéFLBXBS DU BOVT CBNTBAI. BO PNEUMOGASTRIQUE. 335

. là du reste qu'un cas particulier de Taction dépressive du chloral, signalée à propos des réflexe^ vaso-moteurs en gé-

, néral (Vulpian-Carville). il est à noter, à propos du chloral, comme à propos de J'éther, que Texcitabilité réflexe des vasomoteurs se maintient beaucoup plus longtemps, à un degré égal d'anesthésie, qu'avec le chlorofornie.

Durée du réflexe vaso-moteur constricteur. — On ne peut pa$ assigner au resserrement vasculaire produit par voie réflexe une durée àbsoluej comparable à la durée moyenne qu'on reconnaît à la secousse des muscles striés, provoquée

. par une excitation simple. En effet, le resserrement vasculaire obtenu par l'excitation du bout central du pneumogastrique

- ou de tout autre nerf sensible, est beaucoup plutôt comparable à un tétanos musculaire qu'à une secousse siijiple ; or le tétanos d'un muscle ou d'un ensemble de fibres musculaires n'a pas d'autre limite que la fatigue même des fibres contractées; en deçà de celte limite, il peut être très bref ou prolongé, suivant que les excitations qui lui ont donné naissance ont eu elles-mêmes une courte ou une longue durée.

Dans les conditions ordinaires des expériences sur le bout central du pneumogastrique, on n'irrite jamais le nerf pen* dant assez longtemps, pour arriver à la limite possible du resserrement vasculaire réflexe, lequel peut durer plusieurs minutes. Les excitations qu'on envoie dans le bout central du pneumogastrique ne dépassent ordinairement pas quelques secondes; c'est donc par rapport à chacune de ces série» -d'excitation qu'il faudrait étudier la durée du réflexe vasomoteur. Tout ce^que nous pouvons dire ici sur ce sujet, c'est que des excitations très brèves du bout central du pneumogastrique, une demi-seconde, par exemple, provoquent uxx resserrement réflexe des vaisseaux qui dure, dans un cas <lonné, avec une intensité d'excitation déterminée: 25 secondes. Si on double la durée de ces excitations, on n'augmente pas sensiblement la durée du resserrement vasculaire; d'autre part, si on réduit à ro de seconde là durée des excitations,^ le resserrement vasculaire présenté encore une durée sensiblement égalé : il semblé, en résumé, que les excitations du bout central du pneumogastrique, entre une durée de ro de seconde, et une durée d'une seconde, sont capables de prpvo-

336 PAAKC«Itt*raANCK.

qiier un resserrement vasculaire réflexe également prolongé, durant, par exemple, 20 à 25 secondes.

Quand on applique les excitations pendant plusieurs secondes, le réflexe vasormoteur dure plus longtemps; mais nous ne pouvons pas établir de rapport rigoureux entre la durée des excitations dépassant plusieurs secondes et la durée du resserrement vasculaire : il faudrait tenir compte, dans la recherché de ce rapport, du degré de fatigue du nerf excité, de l'état préalable de resserrement ou de dilatation des vaisseaux, de l'intensité des excitations : toutes choses qui devraient faire l'objet d'un travail spécial, et qu'il serait hors de propos d'indiquer dans un résumé comme celui-ci.

Ce qui est certain, c'est que la durée du resserrement vasculaire^dépasse toiyours de beaucoup la durée des excitations, et que cet excès de durée est surtout frappant quand on applique au bout central du pneumogastrique des excitations brèves et de moyenne intensité.

Interférences de Vélévation réflexe de la pression avec les oscillations spontanées de la pression. — Chez les animaux curarisés, il est très habituel d'observer des variations spontanées de la pression moyenne affectant une lenteur relative, rythmées . assez régulièrement entre elles, et sans aucun rapport avec les mouvements respiratoires. Ces oeil* la tiens spontanées de la pression paraissent résulter de changements rythmiques du. calibre des petits vaisseaux; telle est du moins l'explication habituellement acceptée.

Dans mes expériences, î'ai observé, en outre de ces oscillations curariques de la pression moyenne , des oscillations tout à fait identiques à la suite dé la section des splanchniques : il est possible que dans ce cas les vaisseaux abdominaux, séparés de leurs centres vaso-moteurs et soumis à une charge sanguine exagérée, réagissent par des contractions rythmi* ques à cette excitation locale.

J'ai cherché dans ces deux conditions, chez les animaux curarisés et chez ceux qui avaient les splanchniques coupés, dans quel sens se modifieraient les oscillations spontanées de la pression sous l'influence, de l'excitation du bout central du pneumogastrique. : .

Quand on a constaté, ,sûr les courbés manométriques, un ré-

■tptKXKS DD lODT' CINTBIL'

gime. régulier de. ces oscillations spontanées de la pression, vienton à irriter électriquement le bout centraldu pneumogastrique , on remarque que le niveau moyen des oscillations s'élèvenotablement. La partie ascendante de chaque courbe prend une importance relative plus considérable, tandis que la partie descendante s'atténue.

Après un temps variable suivant la durée du réflexe vaso-constricteur qui est venu modifier le niveau général des oscillations spontanées, celles-ci reprennent graduellement leur régime initial par une exagération croissante de leur partie descendante, (fig. 99.) Différence dans l'intensité du réflexe vasoconstricleur produit par l'excitation du : bout central du pneumogastrique et parcelle d'autres nerfs «ensibtes. — Quand on compare la valeur de l'élévation de la pression qui fait suite à l'excitation du bout central

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338 FftAMCOU'PUNCB.

d'un pneumogastrique, à ta %'aleur de l'augmentation de pression produite par l'irritation centripète da nerf crural ou du sciatique chez le mètne #nimal, on constate que le resserrement vasculaire rétlexe est beaucoup plus énei^ique dans le premier cas que dans c second, à égale intensité d'excitation.

Cette dilTërence pourrait être attribuée à la sensibilité plus vive du pneumogastrique que des autres nerfs sensibles; mais bien qu'on l'observe, en effet, quand le pneumogastrique provoque des manifestations doutoui'é'âses plus marquées que le sciatique, on la retrouve aussi chez les animaux dont le pneumogastrique est peu sensible, ik seule hypothèse que noua puissions donner au siy et de la prédominance du réflexe vasoconstricteur produit par l'irritation' centripète du pneumogastrique, c'est que les filets ascendants de ce nerf sont en rapport normal avec un plus grand nombre d'appareils vaso-moteurs, ou bien possèdent la propriété de mettre plus facilement en jeu les centres des nerfs vaso-constricteurs.

Conservation du réflexe vaso-constricteur malgré l'abaissement préalable de la pression par le nitrite d'angle. — Quand on a produit sur un animal une chuté considérable de la près-

Rf, 10«.~- RèOeu i«H-B«Uir coisUideat prodail fir rciciMIlan MniripHi dn picoMO-

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sion par quelques inhalations de nitiiite d'amyle, l'excitation du bout central du pneumogastrique fait monter la pression

RÊFLBXBS DU BOUT CBHTBAL DU PNBUMOGASTBIQUB. 339

à un niveau tout aussi élevé que si l'excitation était survenue dans les conditions de pression normale. Ce fait, déjà signalé par Huizinga, montre que Faction vasculaire du ni trite d'amyle n'est pas une action paralysante comparable à celle du chloroforme, sous l'influence de laquelle l'excitation centripète du pneumogastrique reste sans effet, comme nous l'avons vu plus haut. La dilatation vasculaire produite par le nitrite d'amyle se produit donc en vertu d'un mécanisme actif, et non par la paralysie préalable des vaso-constricteurs.

REFLEXES VASO-DILATATEURS DV BOUT CENTRAL DU PNEUUO- OASTRIQUE CEIEZ LE CHAT.

Fréqnftnoe ds l'elTet raso-dilalaleur produit par l'excitation du bout central du pneumogastrique cbei le chat, — Coail liions dans leequollei ■■ produit cet efTei vasculaire.

Egalité de la chute da pressioo produite; 1* par l'excitation centripète du pneumogastrique et par celle du dâpresseur; 2' par l'eicitatioD du bout central des deux pneumogaslriquea et de leurs branches abdominales. — L'excitation simultanée des deux pneumogastriques et des deux dépressaura chez les chuls ne produit \ms un effet vaso-dilatateur plue luiporlaol que l'excitalion du bout central d'uu seul de ces nerfs.

L'offbt va so-con strideur produit par l'excitation centripète d'un nerf s'en, sible l'emporte sur l'effet vafo-dilalaleur du bout central du pneumogastrique, — Cette prédominance de l'effet vaso-conalricteur explique pourquoi l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chat, au-dessus de l'origine du laryngé supérieur, provoque une élévation réflexe de la pression.

Comme le pneumogastrique isolé chez le chien et le lapin, le pneumogastrique d'un côté, chez le chat, provoque par voie réflexe, le pneumogastrique opposé étant intact, le ralentissement réflexe des battements du cojur (fig. 101).

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C'est du moins ce qui s'est produit chez la plupart des chais quiontfaitl'objet

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noté que le réflexe vaso-dilatateur du bout centrât du pneumo-

342 FRANÇOIS-FEANCK.

gastrique s'est montré sur des chats vigoureux, jeunes, en état de digestion gastrique^ n'ayant pas été anesthésiés avec le chloroforme ; aucun de ces animaux n'avait reçu dans le bout central de Tartère en rapport avec le manomètre la moindre quantité de carbonate de soude.

De ces différentes conditions : il en est une qui a particulièrement É^tliré mon attention, c'est l'influence possible de l'état de digestion des animaux.

On admet, en effet, que la suractivité circulatoire gastrointestinale qui accompagne la digestion résulte d'un réflexe vaso-dilatateur ayant son point de départ dans la muqueuse de l'estomac et de l'intestin et se transmettant vers les centres par des filets ascendants contenus dans le pneumogastrique : c'est même sur la suppression de ces nerfs sensibles gastrointestinaux, dans le cas de section des nerfs pneumogastriques, que M. Rutherforda fondé une théorie de l'augmentation de pression consécutive à la double section de ces nerfs. Il est possible dès lors que l'irritation centripète du pneumogastrique au cou, chez les animaux en digestion, entraîne une exagération du phénomène circulatoire abdominal préexistant.

Je n'insisterai pas sur les recherches qu'a provoquées l'hypothèse précédente, réservant leur exposé pour le travail dans lequel j'étudierai spécialement les réflexes des filets sensibles du tube digestif.

Quelles que soient du reste les conditions précises dans lesquelles l'irritation centripète du pneumogastrique, chez le chat, provoque une chute de pression par voie réflexe, le fait est assez commun pour être considéré comme normal, et doit être étudié d'une façon spéciale.

1** VaUurs comparées des chutes de pression produites par Vexcitation centripète du pneumogastrique et par celle du dépresseur {oUidX) . — Chez le chat, lefllet dépresseur est presque toujours séparé de la gaine du pneumogastrique et facile à sectionner et à exciter d'une façon indépendante. Or, quand on a coupé, au même moment, le filet dépresseur et le pneumogastrique du même côté, en ayant soin de préserver également le bout central de ces deux nerfs du refroidissement et de la dessiccation, on peut comparer les effets que produira

RérLBXBS DU BOOT CBITTRAL DU PNBU1I06A8TBIQUE. 343

sur la pression artérielle la même excitation appliquée à chacun d*eux.

De cette comparaison résulte ce fait important que Teffet dépresseur est assez identique, de part et d'autre, pour qu'on .puisse, pour ainsi dire, superposer les deux courbes de la chute de pression (fig. 103).

Pour obtenir cette identité des effets vaso-dilatateurs, il faut se mettre à l'abri d'une cause de différence qui consiste -^ dans la production simultanée des réflexes cardiaques modé- ' rateups.

En effet, l'excitation centripète du pneumogastrique et celle du dépresseur d'un côté, le pneumogastrique opposé étant intact, produit un ralentissement réilexe du cœur. Mais comme l'effet modérateur cardiaque du bout central du pneumogastrique est plus intense que celui du bout central du dépresseur, il en résulte que la chute de pression qui accompagne l'excitation du pneumogastrique est plus importante que celle qui accompagne l'excitation centripète du dépresseur. On pourrait attribuer dès lors une influence vaso-dilatatrice plus énergique au premier de ces deux nerfs, si on ne tenait pas compte du ralentissement plus marqué du cœur : ce ralentissement, en effet, intervient comme une cause d'exagération de la chute de pression. Il faut donc, pour faire l'expérience comparative sur le bout central du pneumogastrique et sur celui du dépresseur, commencer par supprimer la manifestation cardiaque réflexe de part et d'autre : cette suppression s'obtient, comme on le sait, soit par l'administration d'atropine, soit par la section du pneumogastrique opposé à celui dont on a excité le bout central : c'est après la double section des pneumogastriques qu'a été obtenu le double tracé présenté plus loin (page 344).

Dans quelques expériences, l'excitation centripète du pneumogastrique a produit une chute de pression plus considérable que celle du dépresseur ; cette prédominance peut s'expliquer par le fait que la section du dépresseur avait été faite deux heures auparavant et que le nerf, plusieurs fois excité, . pouvait avoir diminué d'excitabilité.

2"» Comparaison des effets vaso-dilatateurs produits par l'excitation centripète de chaque pneumogastrique. — Nous

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■ÉPLK&BS DU BOUT CRNTML DO PHKWOGABTBlQirE. 346

venons de voir que, chez les chats qui présentent une chute de pression sous l'influence de l'excitation d'un pneumogastrique, il n'y a pas de difTérence entre cet effet vaao-dilataleur et celui qui résulte de la même excitation appliquée au bout central du dépresseur.

J'ai de même comparé les effets vasculaires de chaque pneumogastrique, et, pas plus que dans l'essai comparatif précédent, je n'ai observé de différence dans la valeur de la chute de pression, à la condition que le bout central de chacun des deux pneumogastriques fût également préservé des causes d'altération parle froid, la dessiccation, le tiraillement, etc.

Voici deux courbes (fig. 104) correspondant, l'une à l'excitation centripète du pneumogastrique droit, l'autre à l'excitation centripète du pneumogastrique gauche, qui montrent bien l'identité des effets vaso-dilatateurs de l'un et l'autre nerfs. Je n'ai reproduit ici que la partie initiale de chaque courbe, parce que toutes deux présentaient dans le reste de leur parcours les caractères montrés toutàl'heure{(ig. 102et103},dan8 le tracé des effets vasculaires réflexes du pneumogastrique.

Fig. 104.— Compaiaitan itt «fr«ls r>io-dilaliteart produils par l'cicltilion dg bout ccnlnl ta pacaiiKigaïlrIquc draU (ligne supérieare) ci du banl ceuiril du piiAumOjisIrique giuchc Oigne iDrériear*) cbei nb ebii airopialsi. La tbau d« la pression est I* même (3 C. Mf.).

Cette comparaison entre les effets vasculaires réflexes de chaque pneumogastrique était intéressante, parce que la provenance abdominale de chacun de. ces nerfs est différente :

3&6 FRANCOI8*PftiUfCK.

le pneumogaâtrique gauche distribue surtout ses branchesà l'estomac et au foie , le pneumogastrique droit entre spécialelement dans la constitution du plexus solaire. Si une différehce de sens ou même d^intensité se fût présentée dans les phénomènes vasculaires réflexes produits par ces deux nerfs, on aurait pu rapporter au point de départ abdominal, gastrique, hépatique, intestinal, Torigine de la différence observée.

J*ai été amené par le résultat de Texpérience précédente à interroger, dans Tabdomen, le bout central d'un certain nombre de branches du pneumogastrique droit et du pneumogastrique gauche. C6s expériences ont été jusqu'ici faites exclusivement sur le chat. Je les exposerai avec détail en étudiant plus tard les effets spéciaux des nerfs sensibles de l'appareil digestif ; je ne veux pour le moment indiquer que quelques points de ces recherches relatifs au sujet actuel.

1** L'excitation centripète des filets du pneumogastrique gauche, qui rampent à la surface de l'estomac et le long de sa petite courbure, ne produisent pas de réflexe vaso-dilatateur à beaucoup près aussi notable que celui que détermine l'excitation centripète du pneumogastrique correspondant pris à la partie moyenne du cou.

Parmi ces filets, il en est un, plus volumineux que les autres, presque isolé parmi eux, et qui se dirige du côté du foie : sur le chat à demi anesthésié par l'éther, ayant les deux pneumogastriques intacts, l'excitation du bout central de ce filet hépatique a provoqué des troubles cardiaques réflexes très remarquables et une chute profonde de la pression. Je me contente de signaler le fait sans y insister autrement. Quand on eut administré de l'atropine à cet animal pour supprimer les troubles cardiaques réflexes, la même excitation appliquée au bout central du même filet hépatique a produit seulement une chute de pression. Le peu d'importance de cette chute (2 c. Hg,) comparativement à celle que produit l'excitation centripète du pneumogastrique au cou, peut s'expliquer par le fait même de l'ouverture de l'abdomen.

2* En passant à l'excitation centripète du pneumogastrique droit, pris immédiatement au-dessus du plexus solaire, j'ai observé chez l'animal, dont les deux pneumogastriques étaient

BÉPLBXES DIT BOUT OBNTBAL DD PNBUMOGAIITBIQUB. 347

intacts à la région cervicale, des troubles cardiaques réflexes caractérisés par un ralentissement régulier et une chute notable de la pression. En supprimant par l'atropine Teffet cardiaque modérateur, on n'a plus obtenu que le réflexe vasculaire se manifestant par une chute de pression. Dans cette excitation du bout central du pneumogastrique droit audessus du plexus solaire, la chute de pression n'a pas été plus profonde que dans l'excitation du filet gastro-hépatique du pneumogastrique gauche.

Cette similitude des effets vaso-dilatateurs produits par l'irritation centripète des branches abdominales des pneumogastriques, doit être rapprochée de l'identité des effets vasculaires réflexes notés plus haut, quand on excitait comparativement le bout central de chaque pneumogastrique à la partie moyenne du cou.

i"" Excitation simultanée du bout central des deux pneumogastriques et des deux dépresseurs. — Quand on a obtenu un effet vaso-dilatateur maximum, se caractérisant par exemple par une chute de pression de 7 cent. Hg, en excitant avec des courants induits assez intenses le bout central du pneumogastrique d'un côté, on peut se demander si l'ejtcitalion simultanée des deux pneumogastriques produira une chute de pression plus considérable. Rien ne prouve en effet à priori que l'irritation centripète d'un seul de ces deux nerfs provoque l'effet vaso-dilatateur total qu'il est possible d'obtenir chez le chat. L'expérience montre que l'irritation du bout central du second pneumogastrique surajoutée à celle du premier ne provoque pas un effet vaso-dilatateur plus accusé.

En ajoutant encore a l'irritation centripète des deux pneumogastriques réunis, celle du bout central de l'un des deux nerfs dépresseurs ou des deux nerfs, on n'obtient pas plus que tout à l'heure d'exagération de l'effet dilatateur réflexe.

On paraît autorisé à conclure que l'excitation centripète d'un seul de ces quatre nerfs, qui jouent, chez le chat, le rôle de dépresseur, suffit à produire le maximum d'eflet, pourvu qu'elle soit assez intense.

5« Excitations simultanées d'un nerf sensible qui produit le resserrement réflexe des vaisseaux^ et du bout central du pneu-

3 48. FftAMÇOn*FBANCK.

mogastrique qui en provoque la dilutation, — Comme nous le verrons dans le chapitre suivant, les excitations du bout central du laryngé supérieur sur le ohat, comme sur le chien et le lapin, produisent invariablement le resserrement rétlexe des vaisseaux. On pouvait donc utiliser cette propriété du laryngé supérieur, pour chercher de quelle façon se combineraient les effets constricteurs produits par Texcitalion centripète d'un nerf sensible, et les effets vaso-dilatateurs provoqués par l'excitation d'un autre nerf sensible, soit du pneumogastrique chez le chat, soit du dépresseur.

Après avoir inscrit les courbes de la chute de pression produites chez un chat par Tirritation centripète du pneumogastrique, .on cherche sur le même animal quel degré d'irritation du bout central du laryngé supérieur est nécessaire pour provoquer une élévation réflexe de la pression ayant, en valeur positive, ce que l'abaissement réflexe avait en valeur négative, par rapport au niveau normal.

La recherche de deux effets vasculaires inverses l'un de l'autre et présentant, chacun dans son sens, la même valeur paraît en effet importante au premier abord: il s'agit d'opposer ces deux effets en les produisant simultanément et d'obtenir leur annulation réciproque.

Quand on a produit, en excitant le bout central du pneumogastrique, une chute de pression équivalente comme valeur manométrique à l'élévation de pression produite par l'excitation du bout central du laryngé, on procède à l'excitation simultanée des deux nerfs, en conservant à chacun sa valeur d'excitation respective. Dans ces conditions, l'effet vasodilatateur du bout central du pneumogastrique est complètement annulé par l'effet vaso-constricteur du bout central du laryngé supérieur; non seulement la pression ne tombe pas, mais elle subit une élévation notable (fig. 105).

Par conséquent l'effet vaso-constricteur prédomine dans le cas indiqué. En poursuivant l'expérience, on constate que, même en diminuant beaucoup l'intensité des excitations appliquées au bout central du laryngé, de façon à ne plus obtenir qu'une élévation faible de pression, la prédominance de l'effet vaso-constricteur se maintient dans l'excitation simultanée des deux nerfs.

■SFLBXKS DU BOUT CBKTSAL DU rXBDliOGUTBIODR. 3(9

. Il résulte de ces expériences comparatives qu'un réflexe vaso-constricteur modéré suflit pour supprimer l'efTet d'un réflexe vaso-dilatateur beaucoup plus intense qui tend à se produire simultanément; mais le fait le plus remarqua1>le, c'est que l'effet vaso-constricteur s'accuse encore dans ces conditions par une élévation de pression presque aussi considérable que s'il était provoqué seul.

Ces faits, et quelques autres du même ordre, impliquent non seulement la prédominance des effets vaso-contricteurs sur les effets vaso-dilatateurs, quand les uns et les autres tendent à se produire simultanément, mais ils peuvent amener à comprendre que ta production d'une dilatation vaaculâire, directe ou réflexe, n'est possible qu'à la condition que l'influence vaso-contrictive ne soit pas simultanément mise en jeu. Peut-être ces considérations devront-elles être invoquées pour interpréter les variations des résultats observés quand on excite tm tronc nerveux qui, comme le sciatique, contient à la fois des fliets vaso-constricteurs et des filets vaso-dilatateurs.

FJï- 103. — ftteberibc dca erieli lucgliires produits cbei le chll p*r l'eiciulion iimi (ta bouUcntral du pDvmiiDtiilriqDe ('UO-dillUteur] «1 da Itrjngé gnpéliear (Tist iricieiir).

L'cicililion ccnlrfpite da lirjuté supérieur seul (A);éttTe It pression de T.S 11 tO CCD ;iDRi appliquées » boul unirai du pnennogaiUique (D] ibaissenl U ttg: en conbiiiaul res deai effets (Cl on n'observe qu' l''^*^' a larrnjt supérieur {nerf fal ifat}.

331) nuNcou-PUitCK.

Pour revenir au point spécial qui nous occupe, l'effet vasculairedes excitations du bout central du pneumogastrique, nous avons à tirer immédiatement parti du résultat fourni par l'excitation simultanée du bout central du pneumogastrique et du bout central du laryngé chez le chat.

6° Excitation da bout central du pneumogastrique au-dessus du laryngé supérieur chez le chat. — L'effet dépresseur qui a été recoBau â l'irritation centripète du pneumogastrique ne se produit que quand on irrite ce nerf au-dessous de l'origine du laryngé supérieur. Si, au contraire, l'excitation est transportée au bout central du nerf pneumogastrique au-dessus de l'origine du laryngé, c'est uneÔet vaso-contricteur énergique qui s'observe.

Cette différence s'explique facile ment, si on tient compte de la présence dans le nerf pneumogastrique, au-dessus du laryngé supérieur, des fileU sensibles (LS.(V. C), «g. lOe), du laryngé supérieur et de ceux du récurrent (R. V. C.) : ces deux ordres de filets provoquent, comme nous le verrons dans les chapitres suivants, des réflexes vaso-contricteurs énergiques. Ils se rencontrent dans la partie supérieure du pneumogastrique avec les filets sensibles {Pny V. D.) du tronc lui-même, qui produisent des effets vaso-dilatateurs : c'est donc leur excitation simultanée qu'on fait en excitant le pneumo (gastrique audessus du laryngé supérieur. Or, nous venons de voir que l'excitation simultanée du laryngé supérieur et du pneumogastrique à la partie moyenne du cou provoque une élévation réilexe de la pression, à cause de l'action prédominante de l'effet vaso-constricteur des filets laryngés.

On fait exactement la même expé-

Fii. loe.— Sch«ai maolrint la janclioa, dus le pncuiDogii- Irlqac, (u^deaioe do \txjoté supérieor (US.i, dvsflleuitBlibln doni I'

Unn (V.D.) et de teul < rciciUtion produil d*> réil' ttGO-cODMricieBn (V.C).

REFLEXES DU BOUT GBNTBAL DU PNEUMOGASTRIQUE. 351

rience quand on excite le bout central du pneumogastrique sectionné au-dessus du laryngé supérieur, au niveau de la région indiquée, sur le schéma, parles lettresPngfV.D.-|-V.G.; seulement, dans ce dernier cas, les filets sensibles de deux ordres sont excités en même temps, dans le même tronc, ajj lieu de l'être simultanément dans deux nerfs séparés.