PRAKÇOI»-PftANGK

quelquefois, c*est une accélération qui s'observe normalement.

S"" L'accélération peut être due à ce qu'on a supprimé l'influence prédominante des appareils modérateurs, soit par un poison paralysant, soit par la section des nerfs.'

60 Certains animaux peu sensibles, notamment les chiens âgés, ne présentent aucune réaction cardiaque.

Effets de h ligature du laryngé supérieur sur la pression artérielle. — 1"* Quand la ligature du laryngé supérieur produit un arrêt ou un ralentissement réflexe du cœur (T. p. 354), la pression artérielle subit une chute plus ou moins profonde, suivant le degré du ralentissement ou la durée de l'arrêt du cœur.

2** Mais ces modifications de la pression ne sont que la conséquence éloignée de la ligature du laryngé supérieur : elles dépendent de l'effet cardiaque. Pour déterminer les effets réels de cette irritation traumatique du laryngé sur la pres^ sion, il faut supprimer la réaction cardiaque, soit par la section des deux pneumogastriques, soit par un poison paralysant des appareils modérateurs du cœur, comme l'atropine, le curare, etc. On voit alors, sous l'influence de la ligature du laryngé supérieur, la pression artérielle s'élever graduellement, atteindre un maximum et redescendre graduellement au dessous de son niveau primitif pour le reprendre ensuite et le conserver.

Les phases de ces modifications de la pression sont évidemment celles d'un réflexe vaso-constricteur, qui se démontre du reste par les procédés ordinaires (section des splanchniques, section de la moelle, etc.).

3"* Sous l'influence de la ligature du laryngé supérieur, on observe souvent chez les animaux curarisés qui présentent de grandes oscillations spontanées de la pression (wellenfor-

miçede Traube), l'interférence du réflexe vaso-moteur constricteur avec ces oscillations. Ainsi, dans plusieurs expériences, il est noté qu'à la suite de la ligature du laryngé supérieur, les oscillations spontanées de la pression ont présenté une amplitude exagérée, ont augmenté de durée et se sont produites à un niveau manométrique plus élevé. Cette modification a duré une demi-minute.

Des effets identiques ont déjà été notés à propos de l'exci-

REFLEXES DU BOUT GEHTBiL H MtEDMOGASTRIQUE. SS7

tation centripète du pneumogastrique chez les animaux curarisés. (V. fig. 99, p. 337.)

I II. — EOIets réflexes prv^aUs Bur le etear par t'exeitetlom <■ bovC ecMtrKi tm Imrrmgé ■■pérlenr |1}.

L'elfet de l'excitation du bout central du larj'ngé supérieur chez le chien et le chat se caractérise le plus souvent par un arrêt réflexe du cœur, rarement par un simple ralentissement, les deux pneumogastriques étant intacts.

Chez le lapin, ces réflexes modérateurs sont moins accusés dans les mêmes conditions d'intégrité des deux pneumogastriques; c'est un ralentissement très considérable du battement du cœur, et non, comme chez les animaux précédents, un arrêt complet qui s'observe dans la grande majorité des cas (fîg. 109).

F\f. HW.— CoDptnlMD dct tittts nrdliqnn prodaiM chei le ch<on al eba la lipiD p>r l'eicJItlion do koil cenlrat da lirrugi mptrieui. L'srrti rén«B s'oblienl chBi le cblen (l) iict tes eielIttioiK qai prodaljeol scaltmcnl db rdenlistcment eb«i Is Itpli (3). (Manomiire ^liiiiqye. Praision ftinDTjlt P. F.)

On voit que la différence essentielle entre les effets modérateurs réflexes du bout central du laryngé supérieur et-ceux du bout central du pneumogastrique consistent en ce que les

(1} Je ne croîs pas devoir étudier d'une ta^n spéciale, comme je l'aiAit pour Ja pneumogastrique lui-mùme, les errais respiratoires produits rarl'excitatloD du bout ceulral du laryngé supérieur. Ces effets ne me paraissent point différer de ceux que provoque l'excitation d'un nerf sensibls quelconque ; ils sont seulement beaucoup plus marqués en raison même da Ja aansibililé plus grande du nerf excité, L'arrùt da la respiration ne se fait pas nécessairement dans un sens ou dana l'autre ; il est plutùt en rapport, comme l'a dit M. \3ert, avecTinstant de la respiration auquel correspond l'excitation. Dureste, pour ce nerf comme pour tous les autres nerfs teulibles, c'est le plus souvent une inspiraltOD brusque qui se produit au débat de I'

3^t PEAlfÇOIB*PEAIfCS.

effets modérateurs du laryngé supérieur sont beaucoup plus accusés. Cette différence peut être due à ce que les deux pneumogastriques étant intacts dans les cas d'excitation centripète du laryngé supérieur, il y a pour la transmission du réflexe modérateur deux voies au lieu d'une seule. Mais 1 faut tenir grand compte, pour expliquer Teffet cardiaque prédominant du laryngé supérieur, de la sensibilité beaucoup plus grande de ce nerf que du pneumogastrique excité plus bas.

Différence des effets produits sur le cœur par Vexcitation du bout central du laryngé supérieur suivant que le pneumogastrique correspondant est intact ou coupé. — L'effet modérateur réflexe produit sur le cœur par l'excitation centripète du laryngé supérieur est à son maximum quand les deux pneumogastriques sont intacts: l'arrêt du cœur se produit dans ces conditions (fig. 110).

Fig. 110. — comparaison des effets réflexes de l'excilation centripète du laryngé sapérienr SQîTant que le pneaoïOK^striqDe correspondant est intact (gaache de la flgure) ou coopé (droite de la flgure). On voit que le réflexe modératear est beaucoup plus accusé dans le premier casque dans le second.

Quand on répète l'excitation du bout central du laryngé supérieur après avoir coupé l'un des deux pneumogastriques, l'effet cardiaque réflexe est moins accusé. Mais il diffère encore suivant que c'est le pneumogastrique correspondant au laryngé excité ou le pneumogastrique opposé qui a été sectionné. Le réflexe cardiaque est plus énergique quand le pneumogastrique intact est celui qui correspond au laryngé dont on excite le bout central.

On peut conclure de ce résultat que, pour une même intensité d'excitation, le réflexe modérateur est plus facile à provoquer quand le nerf centripète et le nerf centrifuge sont en rapport l'un avec l'autre dans une même moitié latérale du bulbe ; on exprime un fait analogue qui se présente dans l'étude des réflexes médullaires en disant que la résistance

RftPLEXU DO BOUT CXKnAL DD pmiIMOOAITUQOI. tSS

transversale de la substance grise {Querleitung, Rosenthal) est plus grande que la résistance latérale.

Si donc, l'excitalion du laryngé supérieur L (schéma de la fig. 111) retenlil sur l'appareil modérateur n" 1, situé du même côté du bulbe, elle pourra provoquer un réflexe cardiaque plus accusé que dans le cas où la voie centrifuge correspondante étant inierrompue, cette excitation devra se transmettre à travers le bulbe sur l'appareil modérateur M'.

Le même raisonnement s'applique au cas de l'excitation du bout central du pneumogastrique ; ici c'est toujours uniquement en se transmettant d'un côté à l'autre pig. m,- scMmi tv du bulbe que l'irritation centripète d'un •"!*' "* '*'*»•• '•■ pneumogastrique (PS) peut provoquer le réflexe cardiaque modérateur; les fdets modérateurs (M') du côté correspondant à l'excitation sont forcément sectionnés puisqu'ils sont compris dans le nerf coupé dont on irrite le bout central. Aussi, n'observe-t-on, comme nous l'avons vu, que très exceptionnellement l'arrêt réflexe du cœur avec l'excitation du bout central du pneumogastrique ; ce cas est tout à fait comparable à celui de l'excitation du bout central d'un nerf laryngé supérieur quand le pneumogastrique correspondant (M') est sectionné.

Il y a cependant une différence de degré entre le ralentissement réflexe consécutif à l'irritation centripète du laryngé supérieur, le pneumogastrique correspondant étant coupé et celui du bout central d'un pneumogastrique: sur un même animal, l'effet modérateur réflexe du laryngé comparé à l'eflet modérateur réflexe du pneumogastrique se montre beaucoup plus notable. Cela tient sansdoute à l'excitabilité plus grande des filets sensibles du laryngé supérieur que de ceux du pneumogastrique excité plus bas.

Conditions qui imdifienl les effets cardiaques réflexes au. laryngé supérieur. — Les remarques qui ont été faites dans le chapitre précédent relativement aux influences qui atténuent ou font disparaître le réflexe modérateur du cœur,

MO ri4XCois-ritNCi.

produit par l'excilalion cenlripêle du pneumogaslnque ,

sont fie lous points applicables au réilexe modérateur pro-

|duît par l'excitation du bout central du laryngé supérieur.

Ces innucnces s'adressent en effet aux appareils modéra-

ulbaires) ou périphériques (intra-cardîaques)

jeu soit par l'irritation du pneumoyaslrique

parcelle du laryngé supérieur; par consé-

isentdes effets identiques dans l'un et l'autre

c pas lieu d'y revenir ici.

iBenl«lr«9 prodolts par l'cxcltatinn < !)eRtral ém Imrjngi sap«rleap.

. jtr/iro^r- iui>o~co7tslncleiir. — Causes de son inlemUê. — Chez lous les animaux employés (chiens, chats, lapins) l'excitation du bout central du larj'ngé supérieur a produit, par voie réflexe, l'élévation do la pression artérielle; nous avons vu au contraire que cho/, le chat, l'irritation centripète du pneumogastrique produit le plus souvent un effet vasodilatateur qui rapproche ce nerf du nerf dépresseur proprement dit.

9." L'effet vaso-constricteur réilexe du bout central du laryngé supérieur n'est pas dû seulement à l'irritation des fibres sensibles îarijnfjées : comme nous le verrons dans le paragraphe suivant, celte irritation alloint aussi les filets sensibles provenant de la trachée et des grosses bronches et remontant dans le laryngé supérieur jiar l'anastomose de Galien qui les a elle-même reçues du récurrent.

3" C'est peut-être à l'irritation simultanée d'un grand nombre de filets sensibles laryngés et trachéo-bronchiques, que l'excitation cenlripêle du laryngé supérieur doit de provoquer un réflexe vaso-constricteur beaucoup plus énergique que celui de tout autre nerf sensible. Si en effet on compare l'intensité de l'effet vasculaire produit par l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chien et chez le lapin, à l'intensilé de la réaction vaso-motrice du laryngé supérieur, on voit que pour une même intensité d'excitation, l'élévation de la pression est beaucoup plus grande dans le cas d'irritation

IBPLBXBS DD BOUT CENTRAL DU PNBUMOGASTilQUB. 36i

du laryngé. Il en est de même quand on compare les effets do l'irritation centripète du crural ou du sciatique à celle du laryngé supérieur chez le chien, le chat ou le lapin.

L'extrême sensibilité du laryngé supérieur comparée à celle des autres nerfs peut cependant suffire pour expliquer Tintensité remarquable du réflexe vaso-constricteur produit par son irritation.

4* Combinaisons de V èffelvaso-constricieur avec le ralentisse^ ment réflexe du cœtir. — Comme nous Tavons vu dans le paragraphe précédent, Texcitation centripète du laryngé supérieur provoque des réflexes cardiaques modérateurs très accusés. Il en résulte que dans la plupart des cas Teffet du réflexe vasculaire constricteur est masqué par Teffet prédominant de Tarrèt complet et du ralentissement très notable du cœur : la pression artérielle ne peut que s'abaisser, malgré le resserrement des vaisseaux périphériques, à cause de la suspension totale ou de la diminution considérable de TafRux sanguin (Voy. page 357). Il est pourtant possible de démontrer, même dans ces conditions complexes, Texistence du resserrement réflexe des vaisseaux : il suffit de comparer la rapidité et la profondeur de la chute de la pression artérielle dans le cas d'arrêt ou de ralentissement réflexe du cœur, à la rapidité et à la profondeur de la chute de pression dans le cas d'arrêt ou de ralentissement produit par l'excitation directe du bout périphérique du pneumogastrique ; la pression tombe beaucoup moins vite et moins bas dans le premier cas que dans le second, ce qui implique la coexistence d'un resserrement vasoulaire périphérique mettant obstacle à l'écoulement du sang dans les veines.

On peut encore s'assurer de la coexistence du resserrement vasculaire en constatant que la pression s'élève malgré le ralentissement du cœur si celui-ci n'est pas très notable.

5" Démonstration directe du réflexe vaso-constricteur, — Mais ces démonstrations indirectes, malgré leur intérêt ne valent pas la démonstration directe du réflexe vaso-constricteur qu'il est facile d'obtenir par plusieurs procédés, par la double section des pneumogastriques, par l'action du curare et surtout par celle de l'atropine.

La double section des pneumogastriques supprimant tout

36t PBAlICOfS-FRANGE. * '

réflexe cardiaque modérateur de prorcmin^ centrale ne permet paé cependant de mettre le réflexe vaso-constricteur du bout central du laryngé dans toute son évidence. En effet quand rélévation de la pression produite par voie réflexe est arrivée à un degré assez élevé, on voit le cœur se ralentir sous Tinfluence de l'excès de la pression intra-cardiaque, tout comme dans le cas de compression de Taorte. Il en résulte que Feffet du réflexe vaso-moteur est forcément atténué par ce ralentissement secondaire : j'ai déjà insisté sur ce point à propos des effets vasculaires de l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chien et le lapin ; je le rappelle ici pour montrer que la double section des pneumogastriques n'est pas suffisante pour permettre d'observer les effets complets du réflexe vaso-constricteur dans le cas d'excitation centripète du laryngé.

Le curare, supprimant à une certaine phase de son action l'excitabilité réflexe des appareils modérateurs centraux, agit d'abord comme la double section des pneumogastriques ; pour arriver à supprimer les réflexes modérateurs périphériques en paralysant avec ce poison l'appareil ganglionnaire du cœur, il faut pousser l'intoxication très loin : dès lors le système vasomoteur se trouve atteint et le réflexe vaso-constricteur atténué. Par conséquent l'emploi du curare comme moyen de mettre en évidence l'effet total du réflexe vaso-moteur est défectueux.

Valropine est de beaucoup préférable à la double section des pneumogastriques et à l'empoisonnement par le curare. En effet à partir du moment où l'atropine a été introduite dans les voies lymphatiques (plèvre, tissu cellulaire sous-cutané) on voit s'atténuer graduellement les réflexes cardiaques modérateurs et se dégager avec une netteté de plus en plus grande les réflexes vaso-constricteurs.

De sorte que, si on fait, de minute en minute, l'excitation du bout central du laryngé supérieur, après l'injection du sulfate d'atropine, on assiste à l'apparition de l'effet vaso-constricteur réflexe, qui devient de plus en plus prédominant sur l'effet du réflexe, cardiaque modérateur. Après cinq ou six minutes, tout ralentissement du cœur a disparu et l'élévation réflexe de la pression se produit avec toute son intensité. On voit, alors l'élévation de la pression se manifester avec une impor-

&BFL1XB8 DU BOUT CENTRAL DU PNBUII06A8TMQUB. 363

tance d*autant plus grande que le ralentissement réflexe du cœur est lui-môme plus atténué.

Le grand avantage de remploi de Tatropine est précisément de supprimer le ralentissement secondaire des battements du cœur quand la pression est arrivée à un chiffre élevé. Il faut cependant noter que, malgré la suppression totale de l'excitabilité directe du pneumogastrique, on observe quelquefois des troubles cardiaques secondaires quand la pression artérielle a acquis une valeur très élevée au-dessus de la normale : ce fait observé d'abord par Heidenhain, en excitant la moelle cervicale elle-même avec des courants électriques chez des animaux atropinisés, se retrouve chez les animaux dont on excite le bout central du laryngé supérieur quand la réaction vaso-motrice est très intense : l'arythmie des battements qui s'observe alors est tout à fait comparable à celle qu'a indiquée Heidenhain. Mais ce n'est qu'exceptionnellement que la pression intra-cardiaque atteint une valeur suffisante pour provoquer ces troubles de rythme; de sorte que l'atropine reste encore le meilleur moyen de mettre en évidence l'effet du réflexe vaso-moteur produit par l'excitation du bout central du laryngé supérieur (1).

(1) Pour rexamen des conditions qui font varier dans son retard, sa durée, son intensité, etc., le réflexe vaso-constricteur du laryngé supérieur, je renvoie au chapitre relatif aux effets vasculaires du bout central du pneumogastrique chez le chien et le lapin (!'* partie, ch. IV). Pour les combinaisons des effets vasoconstricteurs et vaso-dilatateurs, voyez le ch. V,l'« partie, relatif aux effets vaso" dilatateurs du pneumogastrique chez le chat.