TRAJET DES FIBRES IRIDO-DILATATRICES ENTRE LE GANGLION

DE GASSER ET l'IRIS.

Les fllets irido -dilatateurs, vetiant du bulbe et du sympathique cervico-thoraciques, accompagnent la branche ophthalmique.— Résultats paradoxaux des excitations de la branche ophthalmique. — Résultats positifs de la section de cette branche. — Dissociation des nerfs ciliaires en constricteurs et dilatateurs de la pupille. — Faits relatifs à la dilatation pupillaire produite par l'excitation des nerfs ciliaires dilatateurs de la pupille.— Retard de la dilatation. Théorie de l'interférence. — Comparaison avec les changements de calibre des vaisseaux.

g I*'. Branche ophthalmique. D'après les recherches exposées plus haut, le ganglion de Gasser constituerait un centre de convergence pour les fibres irido-dilatatrices qui viennent de la moelle cervico-dorsale par le sympathique du cou, et du bulbe rachidien par le trijumeau lui-même.

La section du trijumeau en avant du ganglion de Gasser (1), ou celle de la branche ophthalmique toute'seule, en supprimant les effets irido-dilatateurs du bulbe et de la moelle, semblent suffisantes pour montrer que les fibres irido-dilatatrices, fournies par ces deux régions centrales, arrivent à l'iris en suivant le trajet de la branche ophthalmique et de ses rameaux.

Mais, ici, se présente une difBculté expérimentale, reconnue par tous les physiologistes, et qui a exercé la sagacité des plus célèbres, pour ne citer que Cl. Bernard, Donders et Schiff : je veux parler des effets paradoxaux produits sur

(1) Budge et Waller (Comptes-rendus, Acacf. </. Sciences^ octobre 1851). « Si l'on pratique la section intra-crânienne du trijumeau en des points de plus en plus rapprochés de Toeil, on découvre que jusqu'à la partie antérieure du ganglion de Gasser, le sympathique conserve toujours son action sur la pupille; mais quand la section a dépassé cette limite, toute action du sympathique sur l'iris est perdue. »

riris par Texcitation du bout périphérique de cette branche ophthalmique .

On s'attendrait logiquement à obtenir,en excitant cette bran- • che qui contient réunis les deux groupes de fibres irido-dilatatrices, des effets au moins aussi nets que ceux que produit Texcitation du sympathique cervical tout seul. Or, il n'en est rien : l'iris resserré à la suite de la section de la branche ophthalmique, ne présente aucune dilatation quand on excite le bout périphérique de cette même branche.

Cet effet paradoxal a été interprété de façons différentes sans qu'aucune explication ait défmitivement tranché la question (1).

Je présenterai à monteur, sur ce siget délicat, quelques réflexions qui me sont inspirées par le résultat de deux expériences faites sur le chien.

Dans la première de ces deux expériences (juillet 1878), j'avais coupé le cordon cervical du sympathique au-dessous du ganglion cervical supérieur, et noté un certain degré de resserrement de la pupille du côté correspondant.

A la suite de cette opération, je fis la section du trijumeau dans le crâne, en engageant un crochet tranchant par l'orifice d'une trépanation pratiquée à la partie moyenne du pariétal : au moment de la section, les deux pupilles se dilatèrent considérablement, et ,après la section, celle du côté où le trijumeau avait été lésé présenta un resserrement beaucoup plus notable que celui qui existait après la section du sympathique cervical. Ce résultat s'expliquait par ce que nous savons du passage dans le trijumeau d'un certain nombre de fibres irido-dilatatrices venant du bulbe. La cornée et la conjonctive étant insensibles, j'avais la certitude, d'avoir sectionné au moins la branche ophthalmique. Ceci étant fait, j'agrandis

(1) Donders et v.d. Beke Callenfels [Nederlandscb Lancet, t. IV, p. 189) ont remarqué que la section du trijumeau détermine toujours une constriction de la pupille beaucoup plus prononcée que celle qu'on obtient en sectionnant au cou le cordon sympathique du côté opposé. « Mais il resterait la racine sympathique* que le ganglion ophthalmique tire du sinus caverneux : la présence de cette racine explique pourquoi, après la section du trijumeau en avant du ganglion de Casser, on fait rétrécir davantage la pupille en sectionnant le cordon cervical ou pourquoi on la fait se dilater un peu en galvanisant son extrémité supérieure (Doodei*iKU »

48 FAANÇOIS-FRANCK.

par en bas rorifice de la trépanation et enlevai une grande portion osseuse qui mit à nu tout le lobe sphénoïdal du même côté. On réséqua la portion inférieure de ce lobe, et on put en appliquant plusieurs plaques d'amadou sur la surface de section du cerveau, arrêter Técoulement du sang.

Dans la fosse temporale apparut alors le repli de la duremère qui loge la branche ophthalmique et les nerfs moteurs du globe oculaire. En examinant ce repli au niveau du sommet du rocher, on vit qu'il avait été nettement sectionné par le crochet tranchant, et en Tincisant dans le sens de sa longueur on arriva sur la branche ophthalmique en avant du point où elle avait été coupée.

Deux électrodes en pointe furent appliquées sur le segment périphérique de la branche ophthalmique, et, pendant que les courants induits agissaient sur le nerf, on ne nota aucune dilatation de la pupille de ce côté, mais une légère déviation du globe de Toeil en dedans, et contre toute attente, un resserrement moyen de la pupille du côté opposé.

Supposant alors que l'excitation appliquée a la branche ophthalmique, se transmettait par dérivation au nerf moteur oculaire commun, ce qui expliquait la déviation du globe de Tœil du même côté, je fis Tarrachement du moteur oculaire commun du côté de la section de la branche ophthalmique. J'obtins alors, en reprenant l'excitation du bout périphérique do cette branche, une dilatation pupillaire assez complète du même côté, et encore un resserrement moyen du côté opposé.

Par conséquent, dans cette première expérience, on pouvait admettre que si l'excitation de la branche ophthalmique qui contient des filets irido-dilatateurs ne produit pas d'emblée la dilatation de l'iris du même côté, c'est que l'excitation, mal localisée, retentit sur le moteur oculaire commun, nerf constricteur de la pupille : c'est ce que devait faire supposer l'apparition de la dilatation après la section de ce nerf.

Seconde expérience. — Plus tard (14 août 1878), ayant réussi à faire sur un chien la double section du trijumeau, dans le but d'étudier les effets vasculaires produits par cette section, j'eus l'idée d'essayer quel serait l'effet de l'excitation du bout périphérique de la branche ophthalmique sectionnée

depuis deux jours; j'observai encore Tabsenoe de dilatation de riris sous Tinfluence de l*excitation du bout périphérique de la branche ophthalmique. Je fis alors la section du trijumeau du côté opposé : après cette section, Tiris correspondant se resserra plus encore que ne Tétait T iris du côté où le trijumeau était sectionné depuis deux jours. Cette section étant faite, je repris Texcitation de la branche ophthalmique droite qui venait de rester sans effet sur la pupille, et à mon grand étonnement, Viris du même côté se dilata^ et Tiris du côté opposé resta immobile.

Cependant rien n'était changé aux conditions de Texcilation et le nerf moteur oculaire commun que j'avais supposé excité par diffusion, dans mon premier essai,devait l'être tout aussi bien dans le second.

. Que s'était-il donc passé? C'est a la suite de la section du trijumeau du côté opposé qu'était survenue la dilatation de la pupille du côté excité ; par conséquent, je devais me demander quelle influence exerçait sur les mouvements de l'iris de droite l'intégrité du trijumeau de gauche.

N'ayant pas réussi depuis le mois de juillet 1878 dansqueU ques essais de sections successives des deux trigumeaux, chez le chien, je n'ai pu réaliser le plan d'expériences que je m'étais proposé pour contrôler l'hypothèse suivante que je donne dès lors sous toutes réserves.

Quand on excite le bout périphérique d'une branche ophthal* mique, le trijumeau du côté opposé étant intact^ on met enjeu la sensibilité récurrente de cette branche ophthalmique et c'est par suite d'un réflexe sur le nerf moteur oculaire commun de chaque côté que se produit le resserrement du côté opposé et l'absence de dilatation du côté correspondant.

Si le trijumeau opposé est coupé, la sensibilité récurrente de la branche ophthalmique est supprimée (à la condition que le trijumeau tout entier du côté où on excite la branche ophthalmique soit sectionné) ; à la disparition de cette sensibilité récurrente correspondrait la disparition des réflexes sur le nerf oculo-moteur commun des deux côtés et la mise enjeu des fibres iridonlilatatrices contenues dans la branche excitée.

Je donne cette interprétation avec toutes les réserves possibles; je ne la crois pas plus improbable que telle ou telle autre

LAB. MÂRBY. IV. 4

gOVCA^

raANÇOIg-FHANGK.

proposéejusqu'ici, et la soumettrai, du reste, au contrôle de rexpérience dès que j'aurai pu réussir, sur le chien, la double section des trijumeaux (1).

g 2. Nerfs ciliaires. Les expériences sur les nerfs ciliaires directs et indirects qui abordent le globe oculaire, soit au voisinage de sa grande circonférence, soit au pourtour de l'insertion du nerf optique, sont peu nombreuses jusqu'ici ; les auteurs donnent sur la fonction des différents nerfs ciliaires des indications assez vagues et^ il n*y a pas, â ma connaissance, d*étude méthodique complète exécutée sur les rapports des nerfs ciliaires avec les changements de diamètre de la pupille et avec les variations de la circulation intra* oculaire.

Je n'ai moi-même à présenter ici que quelques résultats relatifs à la distinction des nerfs ciliaires en nerfs dilataleurs et en iierfs constricteurs de Viris ; leur rôle comme nerfs vaso-moteurs sera étudié dans un autre travail sur le sympathique cervico-céphalique.

Ces recherches ont été exécutées sur le chien, à cause du volume plus considérable des nerfs qu'il s'agissait d'examiner un à un et de l'orientation plus commode du nerf optique. On sait, en effet, que chez le chat et surtout chez le lapin, les axes optiques sont dirigés très obliquement en dehors, de telle sorte qu'il est fort difficile d'aborder la cavité orbitaire avec la liberté nécessaire pour séparer et interroger successivement les différents nerfs ciliaires (2).

(1) Donders {Accommod. aod Refraction of the Eye. , New Sydenbam Society. Londres 1854) a proposé plusieurs explications de l'action paradoxale du trijmneau sur Tiris : 1** l'excitation du trijumeau agissant soit sur son tronc, soit sur ses rameaux, peut retentir sur le ganglion ciliaire pour y augmenter Faction des fibres de l'oculo-moteur commun ou pour y diminuer celle des fibres du grand sympathique ; 2o s'il existe dans le trijumeau des fibres dont la fonction normale serait une fonction centrifuge vers le ganglion, on pourrait encore expliquer la contraction de la pupille qu'on observe dans l'irritation des fibres nerveuses périphériques par la réflexion de cette excitation sur les fibres à conductibilité centrifuge dans le ganglion de Casser. Dans l'irritation de la cornée où se répandent les nerfs ciliaires, on peut admettre que la réflexion se fait comme dans la sécrétion de la salive, où Claude Bernard a démontré l'arc réflexe s'opérant dans le ganglion sousmaxillaire. (Citation abrégée de Drouin, Thèse citée, p. 167.)

(2) On trouve chez le chien trois groupes principaux de nerfs ciliaires indi-

EBCHBACHES SUE LES MBAFS DILATATEURS DE LÀ PUPILLE. 51

Parmi les huit ou dix nerfs ciliaires indirects qu'on arrive à isoler autour du nerf optique chez le chien, il y en a toigours un, souvent deux, quelquefois trois, dont Texcitation centrifuge provoque la dilatation de la pupille ; tous les autres en déterminent le resserrement.

Nerfs ciliaires irid(hdilatateurs. Les nerfs ciliaires qui font dilater la pupille sont compris dans le groupe externe et dans le groupe inférieur.

Pour en faire aussi commodément que possible Texcitation, on peut pratiquer leur ligature avec un fll de platine assez fln pour être noué facilement ; ce fil servira de conducteur à Tune des électrodes induites, l'autre électrode est appliquée sur le bout périphérique du nerf, â une petite distancé du fll métallique qui sert à soulever le nerf.

La dilatation ne peut être provoquée à coup sûr,en s*adressant à tel ou tel filet de Tun des groupes inférieur et externe , parce que la situation anatomique des filets dilatateurs ne peut être déterminée d'avance. Il faut donc opérer successivement sur chacun des filets ciliaires externes et inférieurs et c*est en interrogeant ainsi tour à tour les différents nerfs coupés qu'on constate que sur cinq ou six filets, il y en a un ou deux dont Texcitation fait dilater Tiris.

Ces nerfs étant trouvés, on peut constater immédiatement quelques faits intéressants.

1* Dilatation totale par l'excitation d'un seul filet ciliaire dilatateur. La dilatation de la pupille produite par l'excitation d'un seul filet ciliaire n'est pas partielle, comme on pouvait le

réels fournis par le ganglion ophthalmique et longeant le nerf optique : un groupe supérieur, un groupe externe et un groupe inférieur.

Les filets qui constituent chacun de ces groupes sont souvent réunis les uns aux autres par un tissu cellulaire assez dense qui leur forme une sorte de gaine commune jusqu'à une petite distance de la sclérotique, de telle sorte que leur dissociation, sur une longueur suffisante pour permettre une élude complète, est toujours un peu délicate. Ils sont en outre appliqués à la surface du nerf opUque avec de nombreux vaisseaux artériels et veineux, ces derniers souvent variqueux sur les chiens un peu âgés. Aussi éprouve-t-on, pour arriver à une dissociation satisfaisante, des difficultés souvent sérieuses.

Quand on a cependant réussi à isoler un assez grand nombre de filets eiliaU res, on peut procéder à l'égard de ces nerfs comme quand il 8*agit d'étudier les fonctions d'un cordon nerveux en général, et opérer leur ligature, leur section, l'excitation successive de leur bout oculaire ou périphérique et de leur bout central ou ganglionnaire.

5f FEINÇOIS-PIIANCK.

penser dès Tabord, étant donné queplusieurs nerfs commandent la dilatation : à chaque application des électrodes sur le bout périphérique des nerfs,se produit une dilatation régulière, gênéraleetplus ou moins complète suivant l'intensité de Texcitation ;

2"* Rapports de la dilatation avec V intensité de V excitation. La dilatation est plus accusée pour une excitation faible quand tous les autres nerfs ciliaires sont coupés, sans doute parce que la section de ces derniers a supprimé l'influence antagoniste du nerf moteur oculaire commun ;

S"" Retard de la dilatation. Pour des excitations faibles comme celles qu'il convient d'employer dans ces expériences, le retard de la dilatation sur le début de l'excitation est toujours très notable.

On apprécie ce relard par le procédé que j 'ai indiqué dans la première partie de ce travail, à propos de la comparaison du retard de la dilatation de l'iris et du resserrement des vaisseaux carotidiens sous l'influence de l'excitation du sympathique : un fil de réticule est tendu verticalement en avant du globe oculaire, entre les deux branches d'un ophthalmostat qui maintient les paupières écartées. Ce lil est perpendiculaire au diamèlre transversal de la pupille et tangent à la petite circonférence de l'iris, de telle sorte que, dès que cette petite circonférence s'écarte du fil qui en marquait la position, l'observateur signale avec une touche électrique le début de

la dilatation.

Ce signal est recueilli sur un cylindre animé d'une vitesse de 4 centimètres par seconde et qui reçoit en même temps les tracés des excitations électriques appliquées au nerf ciliaire dilatateur.

Par ce procédé, qui donne toujours une approximation suffisante à cause de la lenteur relative du phénomène, on constate que pour des excitations faibles du nerf ciliaire dilatateur, le retard est maximum , que ce retard diminue avec l'intensité des excitations et arrive a un minimum qui ne peut être dépassé. .

Il est remarquable que la diminution graduelle du retard de la dilatation de l'iris marche parallèlement avec, l'importance croissante de la dilatation, sous l'intluence d^ TaugmeiUation progressive des excitations.

RBCHRKCHBS FUR LES NERFS DILATATEURS DB LA PUPILLE. . B;i

L^intérét de ce fait que la dilatation pupillaire s'exagère à mesure qu'on augmente Tintensilé des excitations et que le retard diminue à mesure que la dilatation s'accentue davantage, tient à l'identité de ce phénomène et de ceux qu'on observe dans les expériences sur les muscles volontaires, dont on excite les nerfs moteurs ou auxquels on applique des excitations directes; M. Marey a signalé depuis longtemps ces détails à propos des muscles striés ; j 'en . ai trouvé la reproduction exacte dans mes expériences sur l'iris et sur les vaisseaux. . .

Tels sont les principales observations que suggère l'examen des effets de l'excitation directe du bout périphérique d'un nerf ciliaire dilatateur. Voyons maintenant si chacun des faits qui viennent d'être indiqués nous, révèle quelque particularité fonctionnelle.

La dilatation d'ensemble, régulière, portant également sur tous les points de la pupille quand on excite un seul filet ciliaire dilatateur, semble devoir faire admettre que chacun des lilets qui commandent à la dilatation de l'iris tient sous sa dépendance la totalité des fibres musculaires dilatatrices, ou bien, ce qui parait plus vraisemblable, qu'il s*opère dans les réseaux nerveux de l'iris une association des différents filets ciliaires dilatateurs. Ces associations périphériques, qui assurent la généralisation de l'effet produit par l'excitation d'un seul nerf, s'observent dans d'autres organes, par exemple dane le cœur pour les nerfs d'arrêt et pour les nerfs accélérateurs. L'exagération de l'effet dilatateur produit par une même excitation, quand on sectio;ine les nerfs irido-constricteurs paraît reconnaître pour cause la suppression d'une influence antagoniste qui, par sa présence, atténuait l'efietde Texcitatioii du nerf dilatateur : nous retrouverons tout à Theure des effets d'interférence analogues, en étudiant la combinaison des réflexes irido-constricteurs et des actions irido-dilatatrices.

La valeur, toujours. très notable, du retard de la dilatation de la pupille sur le début de l'excitation, mais surtout très remarquable quand on emploie des excitations faibles d'un nerf ciliaire dilatateur ou du cordon sympathique luimême, ne tient pas seulement à la nature des fibres muscu-

54 PHANÇOB-PaANCK.

laires sur lesquelles on peut agir. Les histologistes qui ont admis dans Tiris , depuis Kœlliker, des fibres musculaires ra- ^diées, ont constaté leur caractère de flbres lisses, du moins chez les mammifères. Mais ils ont reconnu le même caractère anatomique aux fibres musculaires qui forment le sphincter de riris:. or, comme nous le verrons tout à Fheure, le resserrement de riris se produit beaucoup plus rapidement à la suite des excitations d'un nerf irido-constricteur que ne se produit la dilatation par Texcitation d'un nerf irido-dilatateur.

Ce n'est donc pas par une différence de rapidité dans la réaction musculaire que peut s'expliquer la différence du retard de la dilatation et du resserrement de l'iris.

Ce n'est pas non plus à une plus grande lenteur de la transmission dans les filets irido-dilatateurs qu'on peut attribuer le retard plus grand de la dilatation ; en effet, la longueur de nerf excité est trop faible pour qu'on puisse admettre que l'excitation la parcourt avec une telle lenteur ; d'autre part, cette longueur est la même quand on s'adresse à un nerf ciliaire dilatateur et à un nerf ciliaire constricteur de l'iris.

Nous n'avons par conséquent aucune explication à fournir qui soit fondée sur un point bien établi de la physiologie générale des nerfs ou des musclés. Restent les hypothèses que nous pouvons faire sur la cause du. retard notable de la dilatation de l'iris. Nous en voyons deux à proposer :

La première repose sur ce fait que la dilatation de la pupille provoquée par l'excitation directe d'un nerf irido-dilatateur ne peut s'effectuer quand l'iris est resserré, sans que la résistance élastique et tonique du sphincter soit vaincue : ceci implique un travail préalable de la part des fibres musculaires radiées et peut rendre compte de l'apparition tardive de leur effet dilatateur.

La seconde hypothèse, qui pourrait être soutenue si on met en doute l'existence des fibres radiées indépendantes (1), et

(1) Voyez les recherches anatomiques de GrOnhagen. [Virchow's Arcbir. XXX, S, 481, 1864.) — (Hênle u. Pfeuffer*3 Zeitschrim. t. XXVIU, 1866.) — {PûûgeF^s Archiv. S. 440, 1870.) •* (Areh. f. mikr. Anatomie, t. IX, 2o fasc. 1873.) — Dans ses premiers travaux, Grûnhagen combat les conclusions [de

-Jfc» i.F ,—-,

UCHBBGHBS SUR LK8 XBRrS DILATATEURS DB LA PUPILLE. 55

qui pourrait mettre d*accord les opinions si divergentes» actuellement proposées sur le mécanisme de la dilatation de riris, est la suivante :

Les nerfs dilatateurs de Viris agiraient à la manière des nerfs dilatateurs des vaisseaux, en suspendant momentané^ ment, quand ils sont soumis à une excitation prédominante, Vactivité des nerfs constricteurs. Cette action suspensive s'exerçant à la périphérie, dans les appareils terminaux communs des deux ordres de nerfs, nécessite une élaboration qui dure un temps notable ; de là, la durée plus grande du retard de la dilatation, phénomène exigeant pour se produire la suspension d'une influence antagoniste, que du resserrement, phénomène direct, ayant pour se produire un organe musculaire bien déterminé.

Cette conception du mécanisme de la dilatation de l'iris n'a peut-être d'autre intérêt que de rapprocher la fonction de cette membrane de la fonction des vaisseaux, de l'intestin et du cœur. De telle sorte que chacun de ces organes serait soumis à des influences positives, influences toniques, s'exerçant par l'intermédiaire de nerfs qui aboutissent à des muscles spéciaux, et d'autre part serait subordonné à des influences négatives, agissant sur les appareils terminaux des nerfs constricteurs, pour les vaisseaux, l'intestin, l'iris, des nerfs accélérateurs pour le cœur.

Quoiqu'il en soit de la valeur de l'hypothèse (1), le fait de

J. Lister {Quart, Journ. of micvosc. Science , 1853) qui admet dans l'iris du cheval des fibres radiées s'étendant de la petite à la grande circonférence de l'iris et qu'il distinguait des fibres musculaires des vaisseaux. D*après ses propres rechercheSi Grunhagen nie l'existence d'un muscle dilatateur de la pupille chez les mammifères, ainsi que chez la grenouille.

Dans son travail de 1873 [Zur Fr'àge ueber die Iris^musculaiur) le même auteur n'admet pas la description des fibres radiées qu'ont donnée Kœlllker et Henle : pour lui, ces fibres radiées sont incomplètes, et ne s'étendent pas jusqu'au bord ciliaire. Elles forment, autour de la petite circonférence do l'iris, un anneau dont les deux bouts entrecroisés iraient s'attacher sur le ligament ciliaire, do sorte qu'en se contractant, ces fibres agiraient pour resserrer Torifice pupillaire (fibres en cravate).

Voyex aussi Iwanoff, et J. Arnold dont les recherches sont résumées dans la thèse de Chrétien, 1876; avec note communiquée par Rouget. — Surminsky {Ueber die Wirkung. d. Nicotin und Atropin aus die G^fàssDerveDsysl . Zeitschr. f. d. rationn. Mediein, XXXVI, 1868).

(1) M. Schiff,dans une note à ses leçons de 1878, rappelle une tliéorie qu'il avait émise dès 1855 sur le mode d'action des nerfs iriens. Voici la traduction

56 FRANÇOIS-PRANCK .

la durée plus considérable que présente le retard de la dilatation persiste comme fait démontré.

de ce passage : < La dilatation qui se transmet par le sympathique n'est pas la dilatation physiologique, du moins chez le chat. Cette activité dilatante du sympathique ne se manifeste que sous Tinlluence de ceriaioea Irritations artificielles. Physiologiquement, le sympathique a une action qu'on pourrait appeler 120/1 motrice^ mais sUUqw, en tant que, sans produire un mouvement, il maintient le diamètre de la papille toujours plus grand qu'il ne Test dans la paralysie du sympathique.

« La dilatation physiologique de la pupille se fait au moyen du moteur oculaire commun et celui-ci la produit d'une manière pour ainsi dire négative, ractivité fonctionnelle de ce nerf étant soumise à des oscillations. Dans l'oscillation positive, il fait resserrer la pupille ; dans l'oscillation négative, l'élasticité de l'iris prédomine et la pupille se dilate.

« L'activité du sympathique rend plus fort l'effet de l'oscillation négative de Taction du moteur-oculaire commun, et plus faible l'effet de l'oscillation positive.

« Néanmoins, le sympathique et le moteur-oculaire commun ne peuvent être appelés antagonistes que dans un sens limité, parce que l'action du sympathique, n'étant que statique, ne produit aucun mouvement opposé à celui que produit l'oculo-moteur, mais limite seulement l'effet des fonctions de ce dernier. (Schiff Legîoni di ûsiolog, sperim, Florence, 1U73. Note, p. SOâî).»

— Cette théorie avait été développée par Schiff dans la première édition de ses leçons en 1866; il l'avait déjà indiquée dans les expériences qu'il publia en 185£. Salkowski a reproduit ces vues en les développant dans un travail entrepris sous la directiou de Grûnhagen et publié en 1856 dans le Recueil de Henle etPfeuffer.