II. — EfTeM d«s exaltk* S S
tloBH poptKDt sur la "^ S
Matrlec «irlIcBle.
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A. Topographie du g
centre ovale. — Fasei- |
culalion de la substance ^
blanche.^- La zone mo- \
Irice corlîcnle est divi- ■*
sée en un cerlain nom- |
bre de départemenls S
secondaires fonction- %
nellement dislincts. La %
substance blanohe sous- -f
jacente présente, elle 'J
aussi, un nombre égal ^
(le régions physiotogi- \
quement dissociées. ■*
440 FIÀNÇOIS-PHANGK ET A. PITaBS.
De chaque centre cortical part un faisceau de fibres blanches qui traverse le centre ovale et plonge dans la capsule interoe en conservant dans tout son trajet intra-cérébral son indépendance fonctionnelle.
Si, après avoir exactement déterminé sur la zone motrice d'un chien la topographie des différents centres moteurs corticaux, on enlève des tranches horizontales de plus en plus profondes de Thémisphère et si Ion excite, après chaque mutilation, les différentes régions de la surface du centre ovale quia été mise à nu, on peut toujours obtenir, par l'excitation de points suffisamment limités de cette substance blanchç, des mouvements partiels, tout à fait semblables à ceux que. Ton obtenait au début de rexpérience par l'excitation des différents territoires de la substance grise. Dans la capsule interne ene-même,les faisceaux excitables se juxtaposent sans se confondre et l'excitation isolée de ces différents faisceaux provoque des mouvements limités à certains groupes musculaires du côté opposé du corps. Il est à peine utile de dire que, pour obtenir cette dissociation des mouvements par l'excitation de la surface de section horizontale de la capsule interne, il faut localiser l'excitation dans une étendue très restreinte, et que si les électrodes ont plus de 2 à 4 millimètres d'écartement on provoque des mouvements très étendus sans dissociation précise.
B Effets moteurs produits par les excitations des faisceaux blancs du centre ovale. — Les faisceaux du centre ovale sousjacents à la zone motrice corticale sont excitables dans toute leu^ étendue, mais leur excitabilité n*est pas la même dans
tout leur trajet.
Au voisinage des circonvolutions elle est relativement faible : pour la mettre en jeu il faut faire usage de courants plus forts que lorsqu'on agit sur la substance grise. Au niveau de la capsule, au contraire, l'excitabilité augmente considérablement, au point que les courants les plus légers détermipent de violentes contractions musculaires.
Les effets des excitations électriques des faisceaux du centre.ovale présentent quelques particularités intéressantes.
Les excitations isolées donnent lieu à de simples secousses musculaires ; les excitations en séries rapides produisent le
■rriTB MOTKoas des IXCITATIONS DV CStVBtC. 441
tétanos- musculaire, comme si elles étalent appliquées sur la substance grise elle-même.
C. Différence du relard des momemenis provoqués par l'excitation de la sidfstance blanche et de l'êcorce. — Le temps perdu est sensiblement différent suivant que l'excitation est appliquée sur la substance grise ou sur la substance blanche Bous-jacente.
Il résulte de nos recberches que le retard du mouvement sur le début de l'excitation est notablement réduit quand l'excitation porte sur la substance blanche, si on compare ce retard à celui qui s'observe quand on applique les excitations à l'êcorce elle-même.
Ainsi, dans l'expérience de la figure 146 où le retard total est de 6 1/2 centièmes de seconde quAnd on excite l'êcorce du cerveau, ce retard tombe à 4 l/'2 centièmes de seconde quand on a enlevé une épaisseur de substance grise de 3 millimètres, pour mettre à nu la coupe des faisceaux blancs du centre ovale.
FIf. tte. — IKWreDu dt rsurd in uouve- Eicnls H illl'.saiTiiil qu'au «cite 11 lonc mfttri(e(M;aa1a aobsuaceklandieiooi-j""»
(H'] apris ibliUon de l'êcorce. Oa rofiqM le i«Unl de 6 l/t cenUtn» de seconde, dîna le preoilet t», te rddeit à i i/i cenlIËirei de letoode dii» le deaileoie us. .- Poararalr la lalenr prMse de ces reutds, an i loni eomplB dans les courbes ci-Jolnles de la dures de traiisnisslBB de l'oMli adtleiU dus le take, lOlt 1/10»* de aecoade.
La'dimioution du retard, qui est de 2 centièmes de seconde dans le cas cité, est relativement considérable, si on songe que la totalité du relard du mouvement résulte de la transmission dans 40 centimètres de conducteurs nerveux, plus le temps perdu du muscle : ce retard n'était que de 6 1/2 centièmes de seconde. En enlevant une couche nerveuse de quelques millimètres, on le réduit de 1/3 de sa valeur totale.
m FBAN'COIS-FnilfCK ET A. PITBII.
Par conséquent il faut admeltre que la substance grise des circonvoiuiions retient les excitations pendant un temps plus long que les conducteurs formés de tubes nerveux, ce qui est, comme on lésait déjà, une des propriétés de la substance grise de la moelle (Rosenlhal, Pfluger etc.).
D. Absence d'accès cotwulsifs consécutivement à l'excitation de la substance blanche. — Nous avons indiqué précédemment que l'excitation de la subtance grise corticale détermine très fréquemment des convulsions épileptiformes. Jamais on n'observe des convulsions semblables consécutivement à l'excitation de la substance blanche, même en appliquante celte substance des excitations beaucoup plus forte:} que celles qui suffisent à déterminer un violent accès épileptique quand on les applique à l'écorce. On peut se rendre compte de cette dilférence fonctionnelle en examinant le figure 147 qui jnontre
repo); (0), (près la ttlinlsiliOD T provo^ute pir l'iicilatlan de 11. subslucc blailchB.
d'une part un accès épileptique provoqué par une excilalion très faible appliquée à l'écorce (l), et d'autre part (II) un simple tétanos musculaire, sans aucun mouvement convulsif secondaire, quand on applique sur la substance blanche des décharges induites d'une grande intensité (1).
(l)Nou9 fcrona remarquer, en passant. qu'onaotUché dans ces dernière lempt une Imporlance excessive ou aoulèvement brusque [flg. 147, II), qui marque le
irPBTI IIOTEDRS BBS EXCITATIONS DD GBKVEAU. 443
E. Excitations de la capsule interne. — L'excitation de- la capsule interne donne aussi des résultats différents de celle de la substance grise corticale et de celle de la substance blanche du centre ovale.
Le tétanos capsulaire(fig. 148) présente des caractères tout spéciaux.
Les excitations' EE, beaucoup plus fréquentes (60 par seconde) que celles qui sufllsent à produire la fusion parfaite des secousses, quand on les applique à l'écorce ou au centre ovale, provoquent ici un tétanos très violent, mais à secousse^ dissociées.
Figr. 148. — Parme iiH^lali- du Ip lusiim 1>!iit i i'Ofirer lardiiciiici i L-tc iiUcrroiiipa au iiiimii it ■■
nilcnsilF di'tvicnallnu), luciiaeroiiTulsioi fpilcpliiiiifiia l'csl produlw *pr«i l'eirilillDn.
Ce n'est vraisemblBblement pas à l'action des noyaux gris du corps slric, quel'on doit attribuer l'iiyperexcitabilité de la capsule inicrne. Le corps strié en effet, contrairement à ce
dùbul du tdlunos : on a dtj^igné ce aoulcvemeat bous le nom do coalrâclioii inititle. A noira avis, il D'y a Jà entre chose' qu'un ofret de la projeclion du
muscle. Toute autre cal l'importance du rcnrorcement terminal du lùlaiios, sur lequel nous reviendrons dans noire étude d'ensemble des phénomènes lélani-
444 FlANÇOI«-PaANCK KT A. PITRB8.
qu'ont avancé quelques auteurs, est inexcitable. Des courants intenses appliqués sur la substance grise du noyau caudé ou du noyau lenticulaire ne provoquent aucune réaction musculaire. Le mouvement ne survient que lorsque Texcilalion atteint les flbres blanches de la capsule interne (1).
(1) C'est ce que nous avons observé en circonscrivant soigocuscmcnt les excitations à la surface du noyau caudé, après avoir enlevé avec de petits tampons d'amadou le liquide à sa surface. Nous avons vu qu'aucun mouvement ne survenant dans ces conditions de localisation des excitations, il sufQsait d'humecter la surface du corps strié pour provoquer immédiatement par pon excitation un tétanos violent, ayant tous les caractères du tétanos capsulaire (▼. flg. 148). — il nous a semblé probable dès lors, que quand on a ol>tcnu des mouvements par l'application des éleclro^dcs au corps strié, c'est qu'on n'a pas évit^ la diffusion des excitations à la capsule interne. Du reste on peut faire facilement l'expérience d'une autro façon : on commence par exciter le noyau caudé à distance de la capsule ; aucun mouvement no se produit. On fait glisser graduellement les électrodes du côté de la capsule interne : quand on arrive à son voisinage, on provoque une véritable explosion de mouvements tétaniques.
CONCLUSIONS
Nos recherches ont eu pour but Tanalyse par la méthode graphique : ,
l"* Des mouvements simples et des accès convulsifs produits pan les excitations électriques des régions corticales excitables du cerveau ;
2^ Des mouvements produits par l'excitation des fais* ceaux du centre ovale et de la capsule interne.
L — Excitations de là substance grise des circonvolutions
motrices.
!<" Les mouvements localisés, produits par les excitations corticales, sont de simples secousses musculaires, des secousses successives arrivant à former un véritable régime régulier, ou des tétanos à secousses plus ou moins fusionnées, suivant que les excitations sont elles-mêmes des décharges uniques d'induction ou de condensateur, des décharges suc* cessives espacées ou des décharges rapides.
2"* Quand une seule excitation s'est montrée insufiisante à provoquer un mouvement, une série d* excitations semblables suffisamment rapprochées produit des mouvements en s'additionnant dans l'écorce (phénomène de sommation).
3"" La valeur du retard du mouvement sur l'instant de Texcitation corticale varie avec la distance du muscle exploré au point excité,chez les animaux de même espèce, non anesthésiés, comparables au point de vue de la vigueur. 6hez un même animal, la valeur de ce retard est constante pour un groupe musculaire déterminé, que Texcitation soit forte ou faible.
4lê PRANÇOIS-FIIANCK ET A. PITaSS.
Quand on inscrit les mouvements de deux groupes musculaires symétriques â droite et à gauche, le retard du mouvevement est identique de pari et d'autre, si Texcilation porte à la fois sur les centres corticaux homologues d'où dépendent les mouvements.
Quand, au contraire, Texcilation ne portant que sur le centre d*un seul côté, est assez forte pour provoquer des mouvements bilatéraux, le relard est minimum pour les muscles du côté opposé du corps qui sontsubordonnésau centre excité; les muscles symélriques,situésdu côté de Thémisphôré excité, n'entrent en mouvement que plus tardivement.
Le retard est plus grand pour les muscles plus éloignés du centre: ainsi dans les excitations simultanées de la zone corticale qui commande au membre antérieur d'un côté, et de celle qui commande au membre postérieur de ce même côté, le retard du mouvement du membre postérieur est notablement plus considérable : la différence permet de déterminer la vitesse de transmission, dans la moelle, des excitations motrices d'origine corticale : celte vitesse ne paraît pas dépasser 10 mètres par seconde.
4" Les mouvements associés produits dans les membres symétriques par une excitation unilatérale ne résultent pas de la transmission des excitations à des fibres descendantes directes en même temps qu'à des fibres entrecroisées ; ils ne sont pas dus davantage à la mise en jeu de la zone motrice du côté opposé au côté excité : nous pensons qu'on doit les attribuer à l'influence des excitations corticales sur des appareils d'association secondaires, situés dans le névraxe au-dessous de la protubérance.
5* Les accès épileptiques, hémiplégiques ou généralisés provoqués par les excitations corticales peuvent être localisés au membre dépendant du centre excité.
Quand l'accès, qui est toujours localisé au début, se généralise, il suit une extension presque toujours régulière, passant, par exepiple, du membre antérieur droit au membre postérieur situé du même côté, puis remontant par le membre postérieur gauche pour atteindre le membre antérieur
gauche.
6« Le type ordinaire des accès est le suivant : tétanisalion
EFFETS MOTBUM DBS EXCITATIONS DU CBlVEAU. 447
consécutive au tétanos provoqué et présentant un renforcement notable ; dissociation graduelle des secousses, qui deviennent plus amples à mesure qu'elles s'espacent davantage ; quelquefois la phase tonique initiale fait défaut et Taccés est tout entier constitué par des secousses dissociées, parfois rythmées ; dans d'autres cas la phase tonique cesse brusquement et la période des grands mouvements apparaît d'emblée après la période tonique.
IL — Excitations de la substance blanche.
i"* On retrouve dans le centre ovale une fasciculation qui correspond à la division fonctionnelle de la zone motrice. Cette dissociation des faisceaux blancs du centre ovale se poursuit dans la capsule interne.
2* Les effets moteurs provoqués par l'excitation du centre ovale diffèrent en plusieurs points de ceux que provoque l'excitation corticale : (a) il faut, pour produire les mêmes mouvements, des excitations plus fortes, fait déjà connu , {b) l'excitabilité des faisceaux blancs augmente, de la surface de section vers la profondeur; (c) le retard des mouvements est notablement moindre pour l'excitation de la substance blanche que pour celle de la substance grise, ce qui s'explique par la résistance physiologique de cette dernière ; (d) on ne peut provoquer d'accès épileptique par l'excitation, même très intense, de la substance blanche.
3*" Le tétanos produit par l'excitation électrique de la capsule interne est beaucoup plus violent que celui que déterminent les plus fortes excitations du centre ovale; ce tétanos est remarquable par le renforcement rythmique des secousses musculaires et par la discordance qui existe entre le nombre des excitations et celui des réactions motrices.
4" La substance grise du noyau caudé et celle du noyau lenticulaire du corps strié sont inexcitables par l'électricité ; quand on provoque des mouvements par l'excitation de la région du corps strie, c'est que l'excilalion s'est étendue jusqu'à la capsule interne.
