CH. RICHET

Dans les deux cas, c'est un même phénomène, une série de forces successives qui s'ajoutent les unes aux autres pour produire un résultat final, la contraction musculaire. Seulement dans un cas ces forces sont apparentes et se. traduisent par des secousses manifestes ; dans l'autre cas elles sont latentes, et correspondent à une modification d'état intérieure, non apparente, du tissu musculaire.

Le muscle dont je me sers pour ces expériences est le muscle de la pince de l'éorevisse. On détache la patte de l'écrevisse, tout à fait à la base, entre le premier segment appendiculaire et le corps. La patte étant solidement fixée à une planchette, on attache la mandibule mobile à un tambour à levier qui en transmet les mouvements à distance. Dans ces conditions, si l'on envoie dans le muscle des excitations électriques d'induction très-espacées, on n'obtient pas de mouvement musculaire, pourvu que l'excitation soit suffisamment faible (fig. 52). Au contraire, si les excitations sont très-rapprochées, l'intensité restant invariable, il y a une contraction musculaire.

La conclusion qu'on peut tirer de ce fait est fort importante. Des excitations égales entre elles, mais répétées fréquemment, produisent un effet qu'une seule excitation, égale aux premières,

pas dans le nerf lui-même, puisqu'il y avait à chaque excitation électrique une variation négative isolée ne se confondant pas avec les précédentes. A d'autres points de vue, et spécialement pour ce qui concerne l'action réflexe dans la moelle épinière, l'addition latente a été étudiée par Setschenoff {Effets des excitations électriques et chimiques, Gratz, 1868); Tarchanoff (Bull, de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 1871, t. XVI, p. 67) ; Rosenthal (Sitznngsbefichte der phys. med. Soc. zu Erlangen, 1873, p. 13, 1875, 1876 passiui, ; Stirling (Sitsber. der sachs. Acad., 1875, p. 372) et Spiro (Studien ueber Réflexe, Centralblatt f. die med. Wiss., 1875, p. 435;. L'addition latente dans les appareils terminaux du nerf pneumogastrique a été' étudiée par Donders, Legros et Onimus, et, plus récemment, par Tarchanoff (Comptes rendus des travaux du laboratoire de M. Marey, 1876, p. 303. Innervation de l'appareil modérateur du cœur). Cependant, je crois que, sauf quelques remarques de Gruenhagen, les faits de sommation et d'addition latente n'avaient été avan moi, observés que pour l'action réflexe de la moelle, et l'appareil ganglionnaire du cœur. J'ai pu généraliser le fait et l'appliquer au système musculaire et au système cérébral sensitif (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 4 décembre 1876), Thèse inaugurale : Recherches expérimentales et cliniques sur la sensibilité (1877). J'avais étudié la plupart de ces faits l'année dernière, dans le laboratoire du prof. Marey. mais les expériences n'étant pas terminées lors de la publication des Comptes Rendus, j'ai dû en ajourner le résumé et le remettre à cette année.

mais isolée, esl impuissante à produire.

Il suit encore de là que si une seule excitation est insuffisante, la deuxième s'ajoutant à la première pourra produire une contraction, et que la troisième et la quatrième faisant de même, le mouvement produit par la quatrième contraction, qui résume pour ainsi dire les trois premières, sera le plus énergique. C'est ce que démontre la figure 53.

On peut démontrer le même fait de différentes manières: ainsi quelquefois, si l'intensité de l'excitant est faible, il faut un certain nombre d'excitations pour agir sur le muscle. La contraction musculaire ne surviendra, je suppose, qu'à la sixième excitation qui résumera les autres et sera la somme des six premières. Par conséquent, cinq excitations ne produiront rien, tandis qu'un plus grand nombre p ro d u i ron t u n effet mole u r . C'est es qu'indique la figure 54; les excitations sont faites par un métronome ; quand les courants d'induction persistent indéfiniment, il y a contraction ; mais si, au contraire, ils ne durent que peu de temps, aucun effet moteur n'est produit.

En augmentant la fréquen-

100 OH, RICHE r.

ce, sans changer l'intensité, on permet à l'addition latente de se produire ; ainsi pour la figure 55, la fréquence des excitations va en augmentant suivant un mouvement uniformément accéléré. Au début, les interruptions sont espacées; le mouvement ne se produit pas, mais à mesure qu'elles se rapprochent, le muscle se contracte, et à la fin se tétanise.

Fig,53.— La ligne a des excitations espacées répond à la courbe myographique a' qui est nulle. La ligne des excitations b réporfd à la courbe myographique b'. Le courant en a et en b est d'égale intensité. En b, les interruptions sont produites par les mouvements combinés d'un métronome et d'un interrupteur très-lent,

On peut résumer ces faits "en disant que pour des excitations électriques, de fréquence et d'intensité variables, la contraction musculaire dépend non-seulement de l'intensité, mais encore de la fréquence (1).

Il semble que cette loi puisse s'appliquer au système nerveux sensitif, aussi bien qu'au système musculaire, et la mér thode graphique permet d'en donner la démonstration rigoureuse.

(1) Un organe excitable est sollicité à agir quand la force excitatrice est supérieure à sa force de tension ou d'équilibre (Helmholtz). Soit F cette force d'excitation et F' la force de tension, pour qu'il y ait mouvement, il faut F>F'. Seulement F peut être, non une force unique, mais une somme d'un nombre m de forces F, agissant pendant un temps t, de sorte qu'il suffit, pour qu'il y

ait mouvement, que — F soit plus grand que F'. Par conséquent, si -j~ est

plus grand que 1, F peut être plus petit que F'. Cette explication mathématique de l'addition latente est extrêmement simple, mais on la comprendrait peiittre mieux avec des chiffres. Supposons qu'une force de 1 gramme soit la force de tension, il faudra, pour mettre le muscle en contraction, une force de 1,1, je suppose. Or, si on prend des excitations se répétant 11 fois par seconde, l'addition s'établissant pendant une seconde entière, il y aura mouvement, même quand la force excitatrice ne sera que de 0,1, parce qu'en

réalité la force excitatrice ne sera pas 0,1, mais 0,1 x 11, soit X F X — .

Cil. RICHET.

Dans les expériences destinées à juger de la sensibilité, j'avais recours à un aide qui recevait sur un point du corps des excitations électriques; il pouvait arrêter lui-même les signaux des excitations au moment où il percevait l'impression, de sorte que le point où s'arrêtent les excitations électriques répond au moment de la perception. Ainsi, pour lire le tracé de la figure 56, il suffît de comprendre que la durée nécessaire à la perception est égale à la longueur de la ligne des signaux électriques : tant que les interruptions sont espacées, le sujet ne perçoit rien, mais si elles arrivent à atteindre une certaine fréquence, immédiatement il y a perception, comme l'indique la cessation des signaux; si la fréquence est tout de suite trèsgrande, comme à droite des deux lignes supérieures! et 2, la perception est instantanée. Que si l'on rapproche ce tracé du tracé de la fignre 55, on reconnaîtra que c'est identiquement le même phénomène et l'on pourra saisir tou t de sui te l'analogie entre les phénomènes d'excitationmotrice etsensitive.

De même la figure 57 répond exactement à la figure 54 ; les interruptions, par groupes de cinq de la ligne supérieure, ne sont pas senties par le sujet en expérience. Cependant, pour peu qu'on les laisse s'établir en nombre illimité, comme dans les lignes inférieures, le patient finit par les sentir et arrête le signal. Le nombre d'exci- ' Valions électriques nécessaire pour une perception est donc assez variable,

suivant l'intensité de l'excitation, et la figure 58 le démontre. Les lignes A A répondent aux courants d'intensité forte ; les lignes F F, aux courants d'intensité faible, en sorte qu'un courant fort est suivi et précédé d'un courant faible, et réciproquement. Dès que le sujet en expérience percevait une sensation, il arrêtait lui-même le passage du courant de pile, et par conséquent le moment d'arrêt du signal répond exactement au moment où la sensation a été perçue.

Fi.;'. 57. — "L'intensité des courants est invariable. Comparer cette ligure à la ligure 54.

Ainsi la sensation est retardée pour les courants faibles, et ce retard est la conséquence naturelle de l'addition latente. Supposons en effet que la première excitation ne produise rien, ni la deuxième, ni la troisième, mais que, par suite de l'addition de ces excitations successives, la douzième seule

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Fig. 58.— La comparer à la fisrure 59.— .4. Courants forts ; F. Courants faibles.— Le sujet arrête lui-même le courant et la cessation des signaux répond au moment de la perception.

soit perçue, il est clair que le retard sera manifeste, puisque le moment de la perception n'arrivera qu'à la douzième excitalion.