EXPÉRIENCES PHYSIOLOGIQUES ET SYNTHÉTIQUES SUR LE MÉCANISME DU VOL

par M. V. TATÏN (l).

J'ai continué celte année mes études sur le vol des oiseaux (2), tantôt en me plaçant au point de vue de la physiologie proprement dite, observant le vol des oiseaux ou des chéiroptères et expérimentant sur ces différentes espèces d'animaux; tantôt m'attachant à la synthèse ou reproduction artificielle du vol au moyen d'appareils mécaniques. Ces dernières expériences avaient surtout pour but de contrôler l'exactitude des théories que suggère l'observation du vol naturel.

Si la partie synthétique de mes expériences a donné cette année peu de résultats, j'espère qu'au point de vue physiologique mes recherches n'ont pas été infructueuses et qu'elles éclaireront certains points de la fonction du vol. Les questions qui ont plus spécialement attiré mon attention sont les suivantes : Quelle est la forme des ailes la plus avantageuse pour le vol des oiseaux '/ — Y u-t-il une taille maximum que les oiseaux ne puissent dépasser en, conservant la faculté de voler ? — Les ossements d'oiseaux fossiles 7nontrent-ils qu'il existait des êtres volants gigantesques ? Comment seffec-

il) Le mémoire n° XI devait renfermer les recherches de MM. Cufl'er et François-Franck sur certains troubles respiratoires (Apnée, phénomène de Cheyne-Stokes, arrêts réflexes de la respiration). Ce travail a été publié in extenso dans le Journal de Vanatomie et de la physiologie, novembre 1877.

(2) Voir pour l'exposition de mes premières recherches, Travaux du laboratoire, 1876.

tue le changement du plan des ailes de l oiseau? — Quelles sont les particularités du vol des chéiroptères ? — La relevée de l'aile est elle active ou passive chez les oiseaux ?

J'exposerai sommairement ce que l'observation et l'expérience m'ont démontré sur ces différents points et je mentionnerai en terminant ce qui est relatif à mes expériences sur la synthèse du vol.

1. Quelle est la forme d'aile d'oiseau la plus avantageuse pour

le vol ?

On a souvent signalé l'avantage que présente pour l'oiseau une aile longue et étroite qui, en lui donnant une large envergure, lui assure par cela même un large point d'appui sur l'air. Mais cette forme d'aile, si favorable qu'elle puisse être, ne suffit pas pour assurer la possibilité du vol quelle que soit la taille de l'oiseau. En effet, si nous imaginons que les dimensions linéaires d'un oiseau bon volateur soient doublées, la couche sur laquelle l'oiseau s'appuiera sera doublée de largeur il est vrai, mais comme le poids de l'oiseau sera devenu 8 fois plus grand, son point d'appui pourra n'être plus suffisant (1). Il m'a semblé que chez les grands oiseaux, une particularité de la forme de l'aile agissait d'une manière extrêmement favorable : je veux parler de la séparation des pennes qui, écartées les unes des autres, forment pour ainsi dire une série de petites ailes distinctes dont la fonction s'exerce dans des conditions plus favorables.

Cette supposition que chacune des pennes ainsi détachée des voisines agit plus favorablement que si elle faisait partie d'un large voile indivisible, est confirmée par certaines expériences dont je parlerai plus tard. De ces expériences il résulte qu'une machine volante, d'une force constante, mais à

(1) Nous ne considérons pas comme une condition deux fois plus favorable, la largeur de l'aile qui sera doublée dans l'oiseau agrandi, car dans une aile d'oiseau, l'accroisscmenl de cette largeur, au delà d'un certain degré, deviendrait nuisible.

laquelle on pouvait adapter des ailes tantôt formées d'un voile unique et tantôt faites de plumes séparées les unes des autres, volait mieux clans le second cas que clans le premier.

Enfin, la nature elle-même semble confirmer cette vue, en nous montrant que chez les plus grand oiseaux, l'extrémité de l'aile est ainsi divisée. Constatons encore que chez les chéiroptères, dont l'aile est indivisible, la taille maximum est beaucoup moins grande que celle que les oiseaux peuvent atteindre.

Toutefois, il ne faudrait pas admettre que cette influence avantageuse d'une aile divisée à son extrémité permette à un oiseau de se soutenir sur l'air quelle que soit sa taille. Tout porte à croire, au contraire, que nos grands oiseaux volateurs sont bien près d'avoir le maximum de taille que puisse atteindre un être volant dont les forces motrices sont bornées au pouvoir spécifique des muscles de l'oiseau.

Limites de la taille des oiseaux volateurs.

Les remarquables expériences de notre maître, M. le professeur Marey, ont fait connaître que la force spécifique des muscles chez la plupart des animaux à sang chaud est sensiblement la même ; en d'autres termes, qu'on peut comparer l'effort musculaire que deux oiseaux sont capables de développer en comparant la surface de section transversale de leurs muscles, cet effort étant proportionnel à cette surface.

Étant donné que lci de muscle a, chez l'oiseau, une force de 1",300, nous appliquerons cette valeur à l'estimation de la force musculaire d'un falconiclé (Buteo vulgaris), pesant de 700 à 750 grammes.

Il est évident que cet oiseau ne pourrait voler s'il lui était impossible de se soulever en s'appuyant sur le centre d'action de ses ailes, qui est ordinairement situé entre le tiers externe et le tiers moyen de la longueur de l'aile.

Or, la surface de section de ses muscles abaisseurs de l'aile

est d'environ 30C(J , qui, multipliés par la force de 1K,300 de chaque centimètre carré, donnent un effort total de 39 kilogrammes; mais comme l'aile considérée avec son point de rotation et son point d'insertion musculaire est un levier dont les bras sont comme 1 : 20, on a donc 39 kilogrammes divisés par 20 ou lk,700 comme poids maximum que pourrait avoir l'oiseau. Au delà, il ne pourrait plus se soulever en s'appuyant sur le centre d'action de ses ailes, même si le point d'appui était un solide ; faisons pour le moment cette simple remarque que cet oiseau a plus du double de la force que l'on pourrait regarder comme rigoureusement nécessaire.

Supposons maintenant le même oiseau que la nature aurait fait comme dimensions linéaires 8 fois plus grand. La puissance de ses pectoraux croîtrait comme leur section, c'est-àdire qu'elle serait élevée a 82, et le poids, qui croîtrait comme le cube, à 83. Nous aurions clone un oiseau qui pèserait 360 kilogrammes et qui, bien que ses muscles soient spécifiquement aussi puissants que ceux des petits oiseaux, ne pourrait soulever qu'un poids de 125 kilogrammes en s'appuyant sur le centre d'action de ses ailes. Il serait évidemment fort loin de pouvoir voler.

D'après les calculs que nous faisions tout à l'heure l'envergure de cet oiseau eût été d'environ 8 mètres. Bien qu'une pareille envergure ne s'observe de nos jours chez aucun oiseau, il m'a semblé intéressant de chercher si, parmi les oiseaux fossiles, quelques-uns n'ont pas acquis de pareilles dimensions, ce qui devrait faire admettre, chez ces animaux disparus, une force musculaire spécifique plus grande que celle qui appartient aux oiseaux de la faune actuelle.

De la taille probable du Pclagornîs.

M. le professeur Alph. Milne Edwards m'a signalé le Pelagornis miocœnus (Lortet) comme un des plus grands oiseaux dont on trouve les débris fossiles, et m'a confié le moule en

plâtre d'un humérus de cet animal. Cet os mesure environ 0m,60 de longueur. A voir les saillies des attaches musculaires, on reconnaît que cet os appartenait bien à une espèce volante ; son aspect grêle et léger rappelle entièrement celui des oiseaux grands voiliers qui existent de nos jours. Quelle pouvait être la taille d'un pareil oiseau ?

Si nous supposions que le Pelagornis fût construit sur le type de la Frégate, le squelette tout seul de l'oiseau eût eu 4m,20 d'envergure. Qu'onjuge des dimensions totales en supposant que la longueur des plumes se fût ajoutée à celle du squelette. Mais tous les types d'oiseaux n'ont pas les mêmes dimensions relatives de l'humérus par rapport aux os de os de l'avant-bras, au métacarpe et aux phalanges. Il est probable que chez le Pelagornis l'humérus constituait une partie plus importante de la longueur de l'aile que chez la Frégate, de sorte que la taille de cet oiseau fossile était moins grande que ne l'indique notre première évaluation.

En effet, l'humérus qui ressemble le plus à celui du Pelagornis, au point de vue de sa forme et de ses proportions, est celui du Fou austral, oiseau chez lequel l'humérus représente une notable partie de la longueur totale de l'aile. Eh admettant que le Pelagornis eût été construit sur un type voisin de celui du Fou austral, ce qui semble assez probable, l'envergure du squelette n'eût pas atteint 3 mètres. On conçoit donc que cet oiseau pût voler très-bien, car il n'excédait pas les dimensions où le vol est possible avec les forces musculaires qui appartiennent aux autres oiseaux, et l'on n'a pas même besoin de supposer qu'à une époque où notre planète plus jeune portait des animaux géants, la vie fut plus intense et que la force exubérante se traduisit alors par un pouvoir musculaire plus grand que de nos jours.

Observations sur le changement de plan des ailes des oiseaux pendant le vol.

En partant de l'hypothèse ci-dessus mentionnée, que la division et récartement des rémiges transforme, pour ainsi

dire, l'extrémité, portion active de l'aile de l'oiseau, en une série de petites ailes dont chacune agit isolément, on arrive à cette conclusion que chez les oiseaux où une pareille division existe, il n'est pas nécessaire qu'à chaque relevée et à chaque abaissement, le plan de l'aile change dans son ensemble. Il suffirait d'une série de changements de plan portant sur chacune des plumes individuellement.

M. Marey a signalé le changement du plan total de l'aile sur le goéland qu'il a pu observer en suivant des yeux un oiseau qui volait dans le prolongement du rayon visuel, et qui montrait alternativement le dessus de son aile éclairé par le soleil et le dessous de couleur plus sombre. Nous ne contestons pas l'exactitude de l'observation de M. Marey sur le goéland ni de l'explication qu'il en a donnée, mais nous ferons remarquer que chez les oiseaux dont les pennes sont écartées les unes des autres, un jeu de lumière pareil à celui dont il vient d'être question peut et doit se produire par le changement de plan de chacune des pennes.

Je suppose donc que chez les grands oiseaux, le changement du plan de l'aile n'est pas absolument complet, et que la rotation de chaque plume séparée vient compléter la perfection d'un vol qui, sans cela, serait assimilable à celui des chéiroptères, c'est-à-dire incomparablement moins puissant.

A côté de ces remarques sur la fonction de la partie active de l'aile, je crois utile de placer certaines réflexions sur la partie dite passive, celle qui est située le plus près du corps de l'oiseau.

Il semble que, dans cette partie de l'aile, la face inférieure doive toujours regarder en avant afin de produire, même pendant l'abaissée, un effet de cerf-volant. Mais il y a, à cette inclinaison, une autre raison très-importante; en effet, lorsque l'oiseau abaisse son aile, son corps reçoit une vigoureuse impulsion de bas en haut et, sans une inclinaison trèsaccentuée, cette partie cle l'aile frapperait inévitablement l'air par sa face supérieure, ce qui est inadmissible. Cette inclinaison doit donc être d'autant plus sentie que l'oiseau a les ailes plus longues et le corps relativement plus léger. C'est en effet ce qu'on peut constater chez les oiseaux de mer qui ont, relativement a leur poids, la plus grande envergure.

Vol des chéiroptères.

Chez les chéiroptères, l'aile est toujours formée d'une seule membrane maintenue étendue dans le sens de sa largeur par les métacarpiens et les phalanges. Ici, le changement de plan doit s'opérer avec certitude sous peine de voir le vol aboli ; mais, comme les grands chéiroptères sont à peu près voilés dans les mêmes proportions que les petits, il doit en résulter pour eux une plus grande fatigue à soutenir le vol pendant un certain temps, et enfin, la limite de leur grandeur doit être beaucoup plus restreinte que chez l'oiseau; c'est en effet ce qui existe. Les individus les plus grands qu'il nous ait été donné de connaître en fait d'animaux dont l'aile est ou était formée d'une simple membrane, sont les ptérodactyles dont, comme leur nom l'indique, l'aile avait un doigt pour toute charpente. Je reprendrai plus tard l'étude que j'ai commencée sur ces curieux spécimens de la faune fossile. Chez les chéiroptères, il est probable que, lorsque l'aile est étendue, elle a toujours sa face inférieure tournée en avant, et que ce n'est que sous l'influence de la pression de l'air sous l'aile pendant l'abaissée qu'elle prend la position utile, grâce à la flexion des articulations du carpe. C'est, on le voit, le mécanisme du vol réduit à sa forme la plus simple.

Quant à la fonction de la queue, elle semble être la même chez le cheiroptère que chez l'oiseau ; le principal mouvement semble s'effectuer clans le sens vertical.

Probabilité de la relevée passive de l'aile.

J'admets que chez l'oiseau et chez le cheiroptère, les changements du plan de l'aile sont entièrement passifs, c'est-à-*

dire que la résistance de l'air suffit, sans aucun effort de l'animal, pour produire ces mouvements que l'on pourrait appeler automatiques. Ne se produirait-il pas quelque chose d'analogue dans la relevée de l'aile? J'ai déjà signalé l'an dernier la possibilité que la relevée fût passive dans une certaine mesure, grâce à l'orientation en avant de la face inférieure de l'aile à la fin de chaque abaissée. J'ai poursuivi cette année cette recherche et je suis tout disposé à regarder la relevée comme entièrement passive. J'entends que cela se passe ainsi en plein vol, car il est bien évident qu'au départ, si l'oiseau n'a pas de vitesse, il est impossible que cette vitesse relève son aile. J'ai revu les anciens travaux de M. Marey dans lesquels il signale un fort gonflement des pectoraux pendant l'abaissée, puis, pendant la relevée, un gonflement plus faible qu'il a regardé comme dû au muscle releveur.

M. Marey croit avoir remarqué que ce gonflement, qu'il attribue au moyen pectoral, disparaît quand on place l'explorateur à la partie externe du thorax de façon que le grand pectoral agisse seul sur l'appareil. Peut-être y aurait-il lieu de contrôler ces résultats par des expériences nouvelles, car on pourrait supposer que le grand pectoral produisit à lui seul les deux mouvements qu'on note clans les tracés. De ces deux mouvements, le premier serait produit par l'effet d'abaissée de l'aile, le second par un acte du même muscle destiné à modérer la relevée de l'aile et à l'empêcher de se faire trop brusquement sous l'influence de la résistance de l'air contre le plan incliné de l'aile quand la translation est rapide.

Expériences synthétiques sur le vol.

Je n'ai que peu de choses à dire sur les expériences que j'ai faites cette année sur la reproduction artificielle du vol, quoique ces expériences aient été fort nombreuses; mais la plupart étant faites en vue de contrôler certaines vues théo-

riques, les résultats en ont été exposés déjà dans les paragraphes qui précèdent.

Mes essais ont été nombreux au sujet des changements de plan de l'aile.

J'ai pu me convaincre de la supériorité du type de l'aile d'oiseau sur celui de l'aile de cheiroptère en adaptant à une même machine motrice les deux sortes d'ailes. Ainsi, une disposition dans laquelle le changement du plan de l'aile se faisait dans la région du carpe, ne m'a donné que de mauvais résultats à l'air libre, bien qu'au manège l'appareil soulevât la totalité de son poids. Tandis que les résultats furent meilleurs avec des ailes construites sur le type oiseau et formées chacune de six plumes. Ces plumes factices étaient faites en soie, nervées en rotin filé, le tout d'une très-grande légèreté.

Les nombreuses expériences que j'ai faites avec ma première machine à air comprimé l'ayant mise à peu près hors de service, j'en ai construit une autre que j'ai réussi à rendre plus légère encore. L'air y étant comprimé à une tension moindre, les inconvénients du froid qui accompagne la détente sont à peu près nuls.

J'ai réussi à obtenir le vol d'une machine à ressort moteur construite sur le type du cheiroptère en donnant aux ailes et à la queue la forme et les dimensions qui existent chez la chauvesouris ; les ailes présentent toujours leur face inférieure en avant, sauf lorsque la résistance de l'air en modifie le plan comme il a été dit plus haut. Cet appareil vole bien, mais ne présente pas un équilibre aussi parfait que ceux que j'ai construits sur le type de l'oiseau.

Enfin, pour étudier expérimentalement le phénomène de la relevée passive de l'aile, j'ai construit un appareil volant muni d'ailes du type cheiroptère et dans lequel il n'y a aucun organe releveur de l'aile. Le ressort moteur, après avoir produit l'abaissement, s'embraye, et l'aile devient libre ; il faut que la résistance de l'air ait produit la relevée complète de l'aile pour que le ressort se débraye et produise une abaissée nouvelle. Ainsi que je le prévoyais, cet oiseau peut voler, mais il faut, au départ, lui imprimer une certaine impulsion

pour que ses ailes, fonctionnant à la manière de cerf s- volants, trouvent sur l'air la force qui produit leur relevée passive.

On voit que les expériences sur la synthèse du vol sont encore loin d'être terminées, mais qu'elles paraissent entrer dans une phase où les tâtonnemeDts sont moins nombreux et où le succès est déjà en partie obtenu.