CHAPITRE III

MODIFICATIONS DE l'ÉLÂSTICITÉ MUSCULAIRE SOUS l'iNFLUENCE DES SECTIONS NERVEUSES ET DES EXCITATIONS ÉLECTRIQUES.

1" Influence de la sectio7i du nerf et d'une excitation

unique.

On sait que la section est un moyen d'excitation pour les nerfs, et que la section d'un nerf moteur ou mixte s'accompagne toujours d'une secousse musculaire. Ce fait est connu de tous les physiologistes et nous n'avons pas à y insister ici. Seulement, dans un certain nombre d'expériences , nous avions remarqué que le muscle, après s'être contracté sous l'influence de la section nerveuse, ne revenait pas ensuite à sa forme primitive, à moins qu'il ne fût tendu par un poids supérieur à 10 grammes en moyenne.

Nous nous étions demandé si cette sorte de rétraction du muscle consécutive à la secousse provoquée par la section du nerf, était due à la suppression de l'influence nerveuse, ou à la secousse elle-même.

Déjà Garlet, dans une note présentée à l'Académie des sciences le 19 mars 1877, avait signalé que les muscles d'une patte de grenouille dont le nerf vient d'être sectionné présentent une sorte de contracture plus ou moins durable. Selon lui, ce phénomène « serait dû à la mise en jeu, par la section, de l'excitabilité du nerf. » Pour Carlet, par conséquent, le raccourcissement auquel nous faisons allusion est l'effet d'une force active et non d'une paralysie.

Il nous a semblé que la question pourrait être définitivement jugée par la comparaison des phénomènes consécutifs à la section nerveuse avec ceux que l'on obtient en portant une

excitation directement sur le nerf. Si, sous l'influence de cette excitation, le muscle reste raccourci après avoir donné une secousse, il est logique d'en conclure que, lors de la section du nerf, le raccourcissement musculaire est l'effet direct de l'excitation provoquée par cette section.

Or, l'expérience donne raison à cette opinion. Non seulement, après une excitation électrique, le muscle reste raccourci, mais il existe même un rapport direct entre ce raccourcissement et le degré d'intensité de l'excitation.

D'un autre côté, si on répète l'expérience sur une grenouille curarisée, la section du nerf ne s'accompagne plus de secousse musculaire et le muscle conserve sa même longueur. Mais alors, une excitation électrique portée sur le muscle curarisé détermine une secousse, plus faible, il est vrai, et suivie de raccourcissement.

Enfin, si, par le tâtonnement, on arrive à provoquer sur un muscle sain une secousse exactement de la même intensité que celle causée par la section du nerf, le raccourcissement consécutif aux secousses est identiquement le même dans les deux cas.

Ainsi, pour nous résumer, un muscle, sous faible charge et soumis à mie excitation (induit de rupture — section du nerf), ne revient pas complètement à la forme dont il a été écarté par cette excitation; et ce raccourcissement est du uniciuement à V effet de cette excitation.

Ce résultat, croyons-nous, doit être attribué à une modification de l'élasticité musculaire.

Pour nous en assurer, nous avons étudié les allongements que -des charges égales font subir au muscle, avant et après son excitation.

Voici les résultats d'une première expérience :

Une charge de 10 grammes, appliquée au muscle sain, produit un allongement de 10""", 5 (1). Le nerf est ensuite sectionné. Après la secousse causée par celte section, le muscle chargé de 10 grammes, s'allonge de 18""'; il semble donc être devenu plus extensible (plus faiblement élastique). Mais

(1) Tous les chiffres que nous donnons ici étant ceux relevés sur les tracés doivent être réduits au dixième pour avoir les allongements réels.

il faut considérer que cet allongement de 18 millimètres est en grande partie formé aux dépens du raccourcissement qui a suivi la secousse musculaire. Ce n'est donc qu'une valeur relative. Pour avoir la valeur absolue, il faut rapporter le début des allongements à une même origine qui sera, dans le cas actuel, la longueur du muscle non excité et sans charge. Sur la figure 35, cette longueur initiale est indiquée par l'abscisse OX. Tous les allongements situés au-dessous de cette abscisse sont des allongements réels; ceux, au contraire qui se trouvent au-dessus de l'abscisse indiquent seulement le raccourcissement subi parle muscle à la suite de l'excitation.

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Fig. 35. — Montrant les allongements du muscle avant et après la section du nerf. N. Muscle normal, au repo^.

E. Muscle dont on vient de sectionner le nerf et qui s'est raccourci sous l'inlluence de cette section.

Par conséquent, en prenant pour exemple l'expérience citée plus haut, nous pouvons voir que le muscle non excité s'est allongé de 10"'"\5 pour un poids de 10 grammes, tandis que le même muscle, après la section du nerf, ne s'est allongé, sous la même charge, que de 9""", 5. Les autres 9 millimètres, supérieurs à l'abscisse, indiquent le raccourcissement qu'avait causé la section du nerf et que la charge de 10 grammes a commencé par compenser avant de produire un allongement réel.

11 est facile, d'ailleurs, de prouver que l'allongement relati-

vement plus grand qui est obtenu sur le muscle excité est formé, dans sa plus grande partie, aux dépens du raccourcissement. En effet, la pointe du levier étant sur l'abscisse, si nous l'y maintenons au moyen d'une petite cheville placée à côté, sur le myographe, le raccourcissement du muscle ne pourra avoir lieu lors de la section du nerf. Chargeons maintenant le muscle après qu'il a subi l'excitation; nous voyons qu'il s'allonge d'une quantité moindre, pour une même charge, que le muscle non excité.

On peut encore obtenir le même résultat en opérant d'une autre façon. Supposons qu'après la secousse, le muscle reste raccourci de 10 millimètres. Nous ferons disparaître ce raccourcissement avec une certaine charge, 5 ou 6 grammes par exemple, qui ramènera le muscle à sa longueur normale. Une fois ce point atteint, si nous chargeons le muscle de 10 grammes, son allongement sera encore moindre que celui produit par la même charge sur le muscle au repos.

Il est donc évident que l'excitation du muscle le rend moins extensible (plus fortement élastique), puisque dans la dernière expérience que nous venons de citer, ilfaut plus de 15 grammes pour produire, après la section du nerf, un allongement égal à celui obtenu avec 10 grammes avant cette même excitation.

La figure 35 montre comment se comporte l'élasticitémusculaire pour des charges régulièrement croissantes avant et après la section du nerf. Nous venons de dire comment il fallait comprendre l'effet produit par le premier poids de dix grammes. Nous voyons ensuite que chacun des allongements partiels est moindre pour le muscle excité que pour le muscle au repos ; de sorte que l'allongement définitif provoqué par 70 grammes, est de 36 millimètres (allongement réel 0"", 0036) pour le muscle non excité, tandis qu'il n'est que de 32'"'", 5 (allongement réel 0"\00325) pour le muscle excité; cequi confirme encore le fait avancé par nous tout à l'heure.

La même différence se remarque dans le retour du muscle sur lui-même, c'est-à-dire quand on enlève les charges par fractions de 10 grammes. Dans les deux cas, l'élasticité est imparfaite, parce que sa limite a été dépassée; mais l'élasticité du muscle excité est moins imparfaite que celle du muscle au repos.

Donc, en m^rne temps que le muscle excité devient plus fortement élastique, il devient aussi plus parfaitement élastique.

2° Influence du Tétanos.

Ce que nous venons de dire à propos de l'excitation provoquée par la section du nerf nous amène naturellement à parler de l'élasticité du muscle en tétanos.

En 1859, Weber émit l'opinion que le muscle à l'état d'activité (tétanos) est moins élastique que le muscle au repos, et il arriva à cette conclusion que la force élastique est identique à la force de contraction.

Volkman n'admit pas d'abord les idées de Weber. Il reprochait à cet auteur de ne pas avoir fait une assez grande part à l'influence de la fatigue.

Donders et Van Mansveldt, expérimentant sur les muscles fléchisseurs de l'avant bras de l'homme sain, conclurent que l'élasticité du muscle actif a le même coefficient que celle du muscle au repos, mais qu'elle est diminuée par la fatigue. Plus tard, Blix et Kùss confirmèrent l'opinion de Weber. Enfin, W^.mdt reprit ces mêmes expériences et admit comme Donders que la force élastique n'est pas identique cà la force de contraction et que, si l'élasticité du muscle actif paraît plus faible, cette diminution doit être considérée comme un effet, non de l'activité, mais du raccourcissement même du muscle. Il démontre d'ailleurs, que si le muscle actif était moins élastique, on devrait, lorsque par une surcharge on l'empêche de se raccourcir, le voir s'allonger. Or ceci n'a jamais lieu, bien que l'expérience ait été citée par plusieurs physiologistes.

Nous avons, de notre côté, repris cette étude, et bien loin de trouver une diminution dans l'élasticité du muscle actif, nous avons toujours vu, au contraire, que l'état d'activité correspond à une force élastique plus grande.

Les divergences d'opinion des physiologistes nous semblent dues à ce que dans les expériences, on considère seulement les allongements sans tenir compte du raccourcissement préalable produit par le tétanos. En effet, si un muscle téta-

nisé se raccourcit de 20™'", par exemple, et qu'une certaine charge provoque alors un allongement de 16'""\ il ne faudra pas en conclure que ce muscle est moins élastique que le muscle au repos, qui pour une même charge ne s'allonge que de '10'""\ Si, dans ce cas, nous faisons la part du raccourcissement, nous voyons que non seulement celte charge ne produit pas un allongement réel plus grand, mais qu'elle est même insuffisante à ramener le muscle à sa longueur primitive.

Il est d'ailleurs facile de prouver expérimentalement que l'élasticité du muscle actif n'est pas diminuée.

Fig. 36. — Montrant les allongements du muscle avant, pendant et après le tétanos.

I. — 1. Allongement produit par une charge de 10 grammes. — 2. Le poids est enlevé. — 3. Tétanos. — 4. Réapplicaiion de la charge. — 5. Enlèvement de la charge. — 6. Cessation du tétanos. — 7. Réapplication de la charge. — 8. Enlèvement de la charge.

II. — 1. Allongement produit par une charge de 10 grammes. —2. Tétanos. — 3. Cessation du létanos. — 4. Enlèvement de la charge.

Chargeons d'abord (fig. 36,1) un muscle au repos d'un certain poids, 10 grammes, par exemple (1), et notons l'allongement produit par cette charge; nous enlevons ensuite le poids (2), nous tétanisons le muscle (3) et nous réapphquons la charge (4). L'allongement subit produit par cette charge est beaucoup moindre que celui du muscle au repos; mais si, dans les deux cas, on laisse la charge appliquée le même espace de temps, une minute par exemple, on voit bientôt l'allongement du muscle actif augmenter sous l'influence de

la fatigue; toutefois, cet allongement n'arrive pas à rendre au muscle sa forme primitive; Bien plus, si, après la cessation du tétanos (6), nous réappliquons encore une fois la charge (7), l'allongement produit cette fois sera beaucoup plus considérable, mais il ne permettra pas encore au muscle resté raccourci à la suite du tétanos de revenir à sa forme. Enfin, lorsque nous enlèverons cette charge (8), le muscle se raccourcira et prendra une longueur définitive beaucoup moindre que celle qu'il avait avant sa tétanisation.

Dans une autre expérience (fig. 36, II) nous chargeons d'abord le muscle au repos d'un poids de 10 grammes(l);puis, cette charge restant toujours appliquée, nous faisons passer le courant tétanisant (2). Le muscle se raccourcit, malgré le poids qu'il supporte; lorsque nous cessons le tétanos (3), il s'allonge, sans toutefois revenir à sa forme primitive. Enfin, si nous enlevons la charge (4), nouveau raccourcissement qui récarte encore de sa longueur normale.

Ainsi, que l'application de la charge ait lieu pendant ou après le tétanos, nous voyons que le muscle, sous l'influence d'une excitation tétanisante, actuelle ou déjà passée, ne peut être ramené par cette charge à la longueur qu'il avait avant l'excitation.

En présence de ces faits, pouvons-nous admettre que son élasticité soit devenue plus faible? Il nous semble, au contraire, que le tétanos auquel il est ou a été soumis lui a communiqué une force élastique nouvelle, plus forte que celle qu'il avait au repos. Les allongements, il est vrai, paraissent plus grands d'une manière relative, mais ils sont tous produits aux dépens du raccourcissement musculaire préalable (pour une charge de 10 grammes).

On voit, en somme, qu'un muscle tétanisé réagit, au point de vue de son élasticité, comme un muscle qui a subi une seule excitation, et même avec plus de force, tant que la fatigue n'a pas lieu.

Nous pouvons résumer tout ce qui précède en disant qu un muscle excité, soit par la section de son nerf, soit par V électricité. (excitation unique ou tétanos), devient plus fortement et plus parfaitement élastique.