CHAPITRE V

REFLEXES VASO-DILATATEURS DU BOUT CENTRAL DU PNEUMO- GASTRIQUE CHEZ LE CHAT.

Fréquence de l'effet vaso-dilatateur produit par l'excitation du bout cen- ' tral du pneumogastrique chez le chat. — Conditions dans lesquelles se produit cet effet vasculaire.

Egalité de la chute de pression produite; 1» par l'excitation centripète du pneumogastrique et par celle du dépresseur; 2" par l'excitation du bout central des deux pneumogastriques et de leurs branches abdominales. — L'excitation simultanée des deux pneumogastriques et des deux dépresseurs chez les chats ne produit pas un effet vaso-dilatateur plus important que l'excitation du bout central d'un seul de ces nerfs.

L'effet vaso-conslricteur produit par l'excitation centripète d'un nerf sen. sible l'emporte sur l'effet vaso-dilatateur du bout central du pneumogastrique. — Celte prédominance de l'effet vaso-constricteur explique pourquoi l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chat, au-dessus de l'origine du laryngé supérieur, provoque une élévation réflexe de la pression.

Comme le pneumogastrique isolé chez le chien et le lapin, le pneumogastrique d'un côté, chez le chat, provoque par voie réflexe, le pneumogastrique opposé étant intact, le ralentissement réflexe des battements du cœur (fig. 101).

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Fjf,'. 101. — Double effet, cardia(|ue et vasculaiie, de rexcilation centripète du pneumogastrique chez le chat : excitation faible du bout central du pneumogastrique gauche, isolé du dépresseur, ie pneumogastrique droit ttant intact; léger ralentissement du cœur, chute notable delà pression fémorale. Manomèlre à n^crcure. Chute de 10.5 à 8.3 g.

Mais, à l'inverse du pneumogastrique des deux premiers animaux , celui du chat produit par voie réflexe une chute très notable de la pression artérielle ; il agit donc à la façon du nerf dépresseur (fig. 102).

C'est du moins ce qui s'est produit chez la plupart des chats qui ont fait l'objet de mes expériences.

L'effet dépresseur du bout central du pneumogastrique n'étant pas une règle absolue dans tous les cas, j'ai cherché à préciser les conditions dans lesquelles cet effet a pumanquer.

En relevant, à ce point de vue, toutes les expériences sur le chat, qui sont au nombre de 37, j'ai noté que le réflexe vaso-dilatateur du bout centrai du pneumo-

gastrique s'est montré sur des chats vigoureux, jeunes, en état de digestion gastrique, n'ayant pas été anesthésiés avec le chloroforme ; aucun de ces animaux n'avait reçu dans le bout central de l'artère en rapport avec le manomètre la moindre quantité de carbonate de soude.

De ces différentes conditions : il en est une qui a particulièrement attiré mon attention, c'est l'influence possible de l'état de digestion des animaux.

On admet, en effet, que la suractivité circulatoire gastrointestinale qui accompagne la digestion résulte d'un réflexe vaso-dilatateur ayant son point de départ dans la muqueuse de l'estomac et de l'intestin et se transmettant vers les centres par des filets ascendants contenus dans le pneumogastrique : c'est. même sur la suppression de ces nerfs sensibles gastrointestinaux, dans le cas de section des nerfs pneumogastriques, que M. Rutherforda fondé une théorie de l'augmentation de pression consécutive à la double section de ces nerfs. Il est possible dès lors que l'irritation centripète du pneumogastrique au cou , chez les animaux en digestion, entraîne une exagération du phénomène circulatoire abdominal préexistant.

Je n'insisterai pas sur les recherches qu'a provoquées l'hypothèse précédente, réservant leur exposé pour le travail dans lequel j'étudierai spécialement les réflexes des filets sensibles du tube digestif.

Quelles que soient du reste les conditions précises dans lesquelles l'irritation centripète du pneumogastrique, chez le chat, provoque une chute de pression par voie réflexe, le fait est assez commun pour être considéré comme normal, et doit être étudié d'une façon spéciale.

1° Valeurs comparées des chutes de pression produites par l'excitation centripète du pneumogastrique et par celle du dépresseiir (chaï) . — Chez le chat, le filet dépresseur est presque toujours séparé de la gaine du pneumogastrique et facile à sectionner et à exciter d'une façon indépendante. Or, quand on a coupé, au même moment, le filet dépresseur et le pneumogastrique du même côté, en ayant soin de préserver également le bout central de ces deux nerfs du refroidissement et de la dessiccation, on peut comparer les effets que produira

RÉFLEXES DU BOUT CENTR4L DU PNEUMOGASTRIQUE. 343

sur la pression artérielle la même excitation appliquée à chacun d'eux.

De cette comparaison résulte ce fait important que l'effet clépresseur est assez identique, de part et d'autre, pour qu'on puisse, pour ainsi dire, superposer les deux courbes de la chute de pression (fig. 103).

Pour obtenir cette identité des effets vaso-dilatateurs, il faut se mettre à l'abri d'une cause de différence qui consiste dans la production simultanée des réflexes cardiaques modérateurs.

En effet, l'excitation centripète du pneumogastrique et celle du dépresseur d'un côté, le pneumogastrique opposé étant intact, produit un ralentissement réflexe du cœur. Mais comme l'effet modérateur cardiaque du bout central du pneumogastrique est plus intense que celui du bout central du dépresseur, il en résulte que la chute de pression qui accompagne l'excitation du pneumogastrique est plus importante que celle qui accompagne l'excitation centripète du dépresseur. On pourrait attribuer dès lors une influence vaso-dilatatrice plus énergique 'au premier de ces deux nerfs, si on ne tenait pas compte du ralentissement plus marqué du cœur : ce ralentissement, en effet, intervient comme une cause d'exagération de la chute de pression. Il faut donc, pour faire l'expérience comparative sur le bout central du pneumogastrique et sur celui du dépresseur, commencer par supprimer la manifestation cardiaque réflexe de part et d'autre : cette suppression s'obtient, comme on le sait, soit par l'administration d'atropine, soit par la section du pneumogastrique opposé à celui dont on a excité le bout central : c'est après la double section des pneumogastriques qu'a été obtenu le double tracé présenté plus loin (page 344).

Dans quelques expériences, l'excitation centripète du pneumogastrique a produit une chute de pression plus considérable que celle du dépresseur ; cette prédominance peut s'expliquer par le fait que la section du dépresseur avait été faite deux heures auparavant et que le nerf, plusieurs fois excité, pouvait avoir diminué d'excitabilité.

2° Comparaison des effets vaso-dilatateurs produits par l'excitation centripète de chaque pneumogastrique. — Nous

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venons de voir que, chez les chats qui présentent une chute de pression «ous l'influence de l'excitation d'un pneumogastrique, il n'y a pas de différence entre cet effet vaso-dilatateur et celui qui résulte de la même excitation appliquée au bout central du dépresseur.

-J'ai de même comparé les effets vasculaires de chaque pneumogastrique, et, pas plus que dans l'essai comparatif précédent, je n'ai observé de différence dans la valeur de la chute de pression, à la condition que le bout central de chacun des deux pneumogastriques fût également préservé des causes d'altération par le froid, la dessiccation, le tiraillement, etc. Voici deux courbes (fig. 104) correspondant, l'une à l'excitation centripète du pneumogastrique droit, l'autre à l'excitation centripète du pneumogastrique gauche, qui montrent bien l'identité des effets vaso-dilatateurs de l'un et l'autre nerfs. Je n'ai reproduit ici que la partie initiale de chaque courbe, parce que toutes deux présentaient dans le reste de leur parcours les caractères montrés toutà l'heure (fig. 102 et 103), dans le tracé des effets vasculaires réflexes du pneumogastrique.

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Fig. 104.— Comparaison des eflets vaso-dilatateurs produits par l'excitation du bout central du pneumogastrique droit (ligne supérieure) et du bout central du pneumogastrique gauche (ligne inférieure) chez un chat atropinisé. La chute de la pression est la même (3 C. Uq.).

Cette comparaison entre les effets vasculaires réflexes de chaque pneumogastrique était intéressante, parce que la provenance abdominale de chacun de ces nerfs est différente :

lepneumogastrique'gauche distribue surtout ses branches à l'estomac et au foie, le pneumogastrique droit entre spécialelement dans la constitution du plexus solaire. Si une différence de sens ou même d'intensité se fût présentée dans les phénomènes vasculaires réflexes produits par ces deux nerfs, on aurait pu rapporter au point de départ abdominal, gastrique, hépatique, intestinal, l'origine de la différence observée.

J'ai été amené par le résultat de l'expérience précédente à interroger, dans l'abdomen, le bout central d'un certain nombre de branches du pneumogastrique droit et du pneumogastrique gauche. Ces expériences ont été jusqu'ici faites exclusivement sur le chat. Je les exposerai avec détail en étudiant plus tard les effets spéciaux des nerfs sensibles de l'appareil digestif ; je ne veux pour le moment indiquer que quelques points de ces recherches relatifs au sujet actuel.

1° L'excitation centripète des filets du pneumogastrique gauche, qui rampent à la surface de l'estomac et le long de sa petite courbure, ne produisent pas de réflexe vaso-dilatateur à beaucoup près aussi notable que celui que détermine l'excitation centripète du pneumogastrique correspondant pris à la partie moyenne du cou.

Parmi ces filets, il en est un, plus volumineux que les autres, presque isolé parmi eux, et qui se dirige du côté du foie: sur le chat à demi anesthésié par l'éther, ayant les deux pneumogastriques intacts, l'excitation du bout central de ce filet hépatique a provoqué des troubles cardiaques réflexes très remarquables et une chute profonde de la pression. Je me contente de signaler le fait sans y insister autrement. Quand on eut administré de l'atropine à cet animal pour supprimer les troubles cardiaques réflexes, la même excitation appliquée au bout central du même filet hépatique a produit seulement une chute de pression. Le peu d'importance de cette chute (2 c. Hcf.) comparativement à celle que produit l'excitation centripète du pneumogastrique au cou, peut s'expliquer par le fait même de l'ouverture de l'abdomen.

2" En passant à l'excitation centripète du pneumogastrique droit, pris immédiatement au-dessus du plexus solaire, j'ai observé chez l'animal, dont les deux pneumogastriques étaient

intacts à la région cervicale, des troubles cardiaques réflexes caractérisés par un ralentissement régulier et une chute notable de la pression. En supprimant par l'atropine l'effet cardiaque modérateur, on n'a plus obtenu que le réflexe vasculaire se manifestant par une chute de pression. Dans cette excitation du bout central du pneumogastrique droit audessus du plexus solaire, la chute de pression n'a pas été plus profonde que dans l'excitation du filet gastro-hépatique du pneumogastrique gauche.

Cette similitude des effets vaso-dilatateurs produits par l'irritation centripète des branches abdominales des pneumogastriques, doit être rapprochée de l'identité des effets vasculaires réflexes notés plus haut, quand on excitait comparativement le bout central de chaque pneumogastrique à la partie moyenne du cou.

4"^ Excitation simultanée du boni central des deux pneumogastriques et des deux dépresseurs. — Quand on a obtenu un effet vaso-dilatateur maximum, se caractérisant par exemple par une chute de pression de 7 cent. Hg, en excitant avec des courants induits assez intenses le bout central du pneumogastrique d'un côté, on peut se demander si l'excitation simultanée des deux pneumogastriques produira une chute de pression plus considérable. Rien ne prouve en effet à priori que l'irritation centripète d'un seul de ces deux nerfs provoque l'effet vaso-dilatateur total qu'il est possible d'obtenir chez le chat. L'expérience montre que l'irritation du bout central du second pneumogastrique surajoutée à celle du premier ne provoque pas un effet vaso-dilatateur plus accusé.

En ajoutant encore à l'irritation centripète des deux pneumogastriques réunis, celle du bout central de l'un des deux nerfs dépresseurs ou des deux nerfs, on n'obtient pas plus que tout à l'heure d'exagération de l'effet dilatateur réflexe.

On paraît autorisé à conclure que l'excitation centripète d'un seul de ces quatre nerfs, qui jouent, chez le chat, le rôle de dépresseur, suffit à produire le maximum d'effet, pourvu qu'elle soit assez intense.

5° Excitations simultanées d'un nerf sensible cpii produit le resserrement réflexe des vaisseaux, et du bout central du pneu-

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mogastrique qui en provoque la dilatation. — Gomme nous le verrons dans le chapitre suivant, les excitations du bout central du laryngé supérieur sur le chat, comme sur le chien et le lapin, produisent invariablement le resserrement réflexe des vaisseaux. On pouvait donc utiliser cette propriété du laryngé supérieur, pour chercher de quelle façon se combineraient les effets constricteurs produits par l'excitation centripète d'un nerf sensible, et les effets vaso-dilatateurs provoqués par l'excitation d'un autre nerf sensible, soit du pneumogastrique chez le chat, soit du dépresseur.

Après avoir inscrit les courbes de la chute de pression produites chez un chat par l'irritation centripète du pneumogastrique, on cherche sur le même animal quel degré d'irritation du bout central du laryngé supérieur est nécessaire pour provoquer une élévation réflexe de la pression ayant, en valeur positive, ce que l'abaissement réflexe avait en valeur négative, par rapport au niveau normal.

La recherche de deux effets vasculaires inverses l'un de l'autre et présentant, chacun dans son sens, la même valeur paraît en effet importante au premier abord: il s'agit d'opposer ces deux effets en les produisant simultanément et d'obtenir leur annulation réciproque.

Quand on a produit, en excitant le bout central du pneumogastrique, une chute de pression équivalente comme valeur manométrique à l'élévation de pression produite par l'excitation du bout central du laryngé, on procède à l'excitation simultanée des deux nerfs, en conservant à chacun sa valeur d'excitation respective. Dans ces conditions, l'effet vasodilatateur du bout central du pneumogastrique est complètement annulé par l'effet vaso-constricteur du bout central du laryngé supérieur; non seulement la pression ne tombe pas, mais elle subit une élévation notable (fig. 105).

Par conséquent l'effet vaso-constricteur prédomine dans le cas indiqué. En poursuivant l'expérience, on constate que, même en diminuant beaucoup l'intensité des excitations appliquées au bout central du laryngé, de façon à ne plus obtenir qu'une élévation faible de pression, la prédominance de l'effet vaso-constricteur se maintient dans l'excitation simultanée des deux nerfs.

Il résulte de ces expériences comparatives qu'un réflexe vaso-constricteur modéré suffit pour supprimer l'effet d'un réflexe vaso-dilatateur beaucoup plus intense qui tend à se produire simultanément ; mais le fait le plus remarquable, c'est que l'effet vaso-constricteur s'accuse encore dans ces conditions par une élévation de pression presque aussi considérable que s'il était provoqué seul.

Ces faits, et quelques autres du même ordre, impliquent non seulement la prédominance des effets vaso-contricteurs sur les effets vaso-dilatateurs, quand les uns et les autres tendent à se produire simultanément, mais ils peuvent amener à comprendre que la production d'une dilatation vasculaire, directe ou réflexe, n'est possible qu'à la condition que l'influence vaso-contrictive ne soit pas simultanément mise en jeu. Peut-être ces considérations devront-elles être invoquées pour interpréter les variations des résultats observés quand on excite un tronc nerveux qui, comme le sciatique, contient à la fois des filets vaso-constricteurs et des filets vaso-dilatateurs.

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Fig. lOo. —Recherche des effets vasculaires produits chez le chat par l'excitation smiultaiH'e du bout central du pneumogastrique (vaso-dilatateur) et du laryngé supérieur (vaso-constricteur).

L'excitation centripète du laryngé supérieur seul(A);élève la pression de 7.5 à 10 cent. Hg Les mêmes excitations appliquées au bout central du pneumogastrique (D) abaissent la pression de 10.5 h 1 Ilg ; en combinant ces deux ef-'ets (C) on n'observe que l'iffet vasotionstrioteur du bout central du laryngé supérieur (nerf fatigué).

Pour revenir au point spécial qui nous occupe, l'effet vasculaire des excitations du bout central du pneumogastrique, nous avons à tirer immédiatement parti du résultat fourni par l'excitation simultanée du bout central du pneumogastrique et du bout central du laryngé chez le chat.

Q° Excitation du bout central du pneumogastrique au-dessus du laryngé supérieur chez le chat. — L'effet dépresseur qui a été reconnu à l'irritation centripète du pneumogastrique ne se produit que quand on irrite ce nerf au-dessous de l'origine du laryngé supérieur. Si, au contraire, l'excitation est transportée au bout central du nerf pneumogastrique au-dessus de l'origine du laryngé, c'est un effet vaso-contricteur énergique qui s'observe.

Cette différence s'explique facile ment, si on tient compte de la présence dans le nerf pneumogastrique, au-dessus du laryngé supérieur, des filets sensibles (LS.(V.G.), hg- 106), du laryngé supérieur et de ceux du récurrent (R. Y. G.): ces deux ordres de filets provoquent, comme nous le verrons dans les chapitres suivants, des réflexes vaso-contricteurs énergiques. Ils se rencontrent dans la partie supérieure du pneumogastrique avec les filets sensibles {Png V. D.) du tronc lui-même, qui produisent des effets vaso-dilatateurs : c'est donc leur excitation simultanée qu'on fait en excitant le pneumogastrique audessus du laryngé supérieur. Or, nous venons de voir que l'excitation simultanée du laryngé supérieur et du pneumogastrique à ]a partie moyenne du cou provoque une élévation réflexe delà pression, à cause de l'action prédominante de l'effet vaso-constricteur des filets laryngés.

On fait exactement la même expé-

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Fig. 100.— Sclit'ina montrant la jonction, dans le pneumogastrique, au-dessus du larynijé supérieur (L.S.), des lilets sensibles dont l'excilatation produit des réflexes vaso-dilatateurs (V.D.) et de ceux dont l'excitation produit des réflexes vaso-constricteurs (V.C).

rience quand on excite le bout central du pneumogastrique sectionné au-dessus du laryngé supérieur, au niveau de la région indiquée, surleschéma, parles lettresPw^V.D.-f-V.C; seulement, dans ce dernier cas, les filets sensibles de deux ordres sont excités en même temps, dans le même tronc, au lieu de l'être simultanément dans deux nerfs séparés.