CHAPITRE I

NERFS LARYNGES SUPERIEURS.

l^"". Ligature du laryngé supérieur : brusque inspiration suivie d'un court arrêt respiratoire ; arrêt réflexe du cœur ; resserrement vasculaire. 2. Excitations du bout central du laryngé supérieur : effets respiratoires communs aux excitations des autres nerfs sensibles ; arrêt du cœur quand les deux pneumogastriques sont intacts ; ralentissement plus ou moins notable quand un pneumogastrique est coupé ; l'effet cardiaque est plus accusé quand le pneumogastrique correspondant au laryngé excité est intact ; variations de l'effet cardiaque suivant que l'animal est aneslhésié, curarisé, etc. — Resserrement vasculaire réflexe très énergique produit par l'excitation centripète du laryngé supérieur. — Combinaisons du réflexe vaso-moteur et du réflexe cardiaque. — Modifications différentes de la pression artérielle suivant la prédominance de l'effet vasculaire ou de l'effet cardiaque.

l l. — Effets réflexes produits sur la respiration. le eœur et les vaisseaux par la ligature brusque du laryngé suiiérieur.

Effets respiratoires. — La ligature brusque d'un nerf laryngé supérieur, faite avec ou sans section préalable des nerfs pneumogastriques à la partie moyenne du cou, produit un arrêt subit de la respiration.

• C'est le plus souvent, comme dans le cas de ligature du pneumogastrique lui-même, une inspiration brusque qu'on

LAB. MAREV. IV. 23

observe : l'excitalion traumatique instantanée produite par la ligature ou par un coup de ciseaux agit sur le nerf laryngé supérieur comme sur les autres nerfs sensibles, et la réaction inspiratoire n'a rien de spécial au laryngé.

Cet effet respiratoire se traduit par une augmentation de l'aspiration thoracique quand on explore la pression pleurale, ou par une dilatation brusque des parois quand un pneumographe est appliqué autour de la poitrine.

A la suite de cet effet immédiat, qui se produit quelle que soit la phase de la respiration à laquelle correspond la ligature, la respiration reste suspendue un temps variable, toujours assez court, pendant lequel la poitrine revient graduellement à l'état expiratoire ; de telle sorte que le premier mouvement qui se produit à la suite de cet arrêt est une inspiration (fig. 107).

Fig. i07. — Effets respiratoires immédiats et consécntifs de la ligature brusque du larynjé

supérieur.

(P«. Respiration thoracique explorée avec le pncumogra{,he ; en L ligature du laryngé; une inspiration i se produit aussitôt et la respiration reste arrêtée un instant; puis survient une petite inspiration, et les respirations reparaissent en augmentant graduellement d'amplitude. (Chat.)

Effets cardiaques de la ligature du laryngé supérieur. — 1° Quand on fait la ligature du nerf laryngé supérieur d'un côté, le pneumogastrique correspondant ou celui du côté opposé étant intact, on observe, dans les conditions ordinaires de l'expérience, soit un ralentissement, soit, le plus souvent, un arrêt passager mais complet des battements du cœur.

2° L'effet cardiaque réflexe de la ligature du laryngé supérieur est, chez un même animal, plus intense que celui qui se produit par la ligature du tronc du pneumogastrique d'uii côté, celui du côté opposé étant intact (fig. 108).

La raison de cette différence, que nous retrouverons dan§ la comparaison des effets produits sur le cœur par les excitations du bout central du laryngé supérieur et du pneumo-

gastrique, paraît tenir en partie à une excitabilité beaucoup plus grande des fibres sensibles du laryngé supérieur. En

Fig. 108.— Comparaison des effets cardiaques réllexes produits par la ligature du nerf laryngé supérieur (l) et du nerf pneumogastrique (2). — La ligature du laryngé produit un arrêt complet du cœur; celle du pneumogastrique, un simple ralentissement.

effet, la ligature d'un pneumogastrique, quand celui du côté opposé est intact, produit, comme nous l'avons vu, l'excitation réflexe des deux nerfs, puisque l'action modératrice réfléchie a le temps de passer par le nerf lié avant que la ligature n'en ait complètement interrompu la continuité. De même pour la ligature du laryngé : la transmission du réflexe modérateur se fait par les deux pneumogastriques. Les conditions du réflexe sont donc les mêmes; l'intensité de l'irritation des filets sensibles excités parait seule différer dans les deux cas.

3° L'effet cardiaque de la ligature d'un nerf laryngé supérieur est moins accusé quand l'un des deux pneumogastriques, et spécialement le pneumogastrique correspondant au nerf lié, a été sectionné. Cette différence paraît tenir à la suppression de l'une des deux voies par lesquelles se transmet au cœur l'influence modératrice réflexe des centres.

J'insisterai sur les détails de cette interprétation à propos des effets cardiaques produits par l'excitation électrique du bout central du laryngé supérieur.

4° Chez les animaux profondément curarisés ou anesthésiés, chez ceux qui sont soumis à l'action de l'atropine, ou^ ce qui revient au même, chez ceux dont les deux pneumogastriques sont coupés, l'irritation par ligature du laryngé supérieur ne produit plus aucun effet cardiaque modérateur;

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quelquefois, c'est une accélération qui s'observe normalement.

5° L'accélération peut être due à ce qu'on a supprimé l'influence prédominante des appareils modérateurs, soit par un poison paralysant, soit par la section des nerfs.

6° Certains animaux peu sensibles, notamment les chiens âgés, ne présentent aucune réaction cardiaque.

Effets de la ligature du laryngé supérieur sur la pression artérielle. — 1° Quand la ligature du laryngé supérieur produit un arrêt ou un ralentissement réflexe du cœur (F. p. 354), la pression artérielle subit une chu le plus ou moins profonde, suivant le degré du ralentissement ou la durée de l'arrêt du cœur.

2° Mais ces modifications de la pression ne sont que la conséquence éloignée de la ligature du laryngé supérieur : elles dépendent de l'effet cardiaque. Pour déterminer les effets réels de cette irritation traumatique du laryngé sur la pression, il faut supprimer la réaction cardiaque, soit par la section des deux pneumogastriques, soit par un poison paralysant des appareils modérateurs du cœur, comme l'atropine, le curare, etc. On voitalors, sousl'influence de la ligature du laryngé supérieur, la pression artérielle s'élever graduellement, atteindre un maximum et redescendre graduellement au dessous de son niveau primitif pour le reprendre ensuite et le conserver.

Les phases de ces moditications de la pression sont évidemment celles d'un réflexe vaso-constricteur, qui se démontre du reste par les procédés ordinaires (section des splanchniques, section de la moelle, etc.).

3° Sous l'influence de la ligature du laryngé supérieur, on observe souvent chez les animaux curarisés qui présentent de grandes oscillations spontanées de la pression (wellenfor-

mige de Traube), l'interférence du réflexe vaso-moteur constricteur avec ces oscillations. Ainsi, dans plusieurs expériences, il est noté qu'à la suite de la ligature du laryngé supérieur, les oscillations spontanées de la pression ont présenté une amplitude exagérée, ont augmenté de durée et se 'sont produites à un niveau manométrique plus élevé. Cette modification a duré une demi-minute.

Des effets identiques ont déjà été notés à propos de l'exci-

tation centripète du pneumogastrique chez les animaux cura-' risés. (V. fig. 99, p. 337.)

I II. — Effets réflexes produits sur le eœur par l'excitation du bout central du laryngé supérieur (1).

L'effet de l'excitation du bout central du laryngé supérieur chez le chien et le chat se caractérise le plus souvent par un arrêt réflexe du cœur, rarement par un simple ralentissement, les deux pneumogastriques étant intacts.

Chez le lapin, ces réflexes modérateurs sont moins accusés dans les mêmes conditions d'intégrité des deux pneumogastriques ; c'est un ralentissement très considérable du battement du cœur, et non, comme chez les animaux précédents, un arrêt complet qui s'observe dans la grande majorité des cas (fig. 109).

Fig. 109.— Comparaison des effets cardiaques produils chez le chien et chez le lapin par l'excitation du bout central du laryngé supérieur. L'arrêt réilexe s'obtient chez le chien (f) avec des excitations qui produisent seulement un ralentissement chez le lapin (2). (Manomètre élastique. Pression fémorale P. F.)

On voit que la différence essentielle entre les effets modérateurs réflexes du bout central du laryngé supérieur et ceux du bout central du pneumogastrique consistent en ce que les

(1) Je ne crois pas devoir étudier d'une façon spéciale, comme je l'ai fait pour le pneumogastrique lui-même, les effets respiratoires produits par l'excitation du bout central du laryngé supérieur. Ces effets ne me paraissent point différer de ceux que provoque l'e.vcilation d'un nerf sensible quelconque ; ils sont seulement beaucoup plus marqués en raison mûme de la sensibilité plus wrande du nerf excité. L'arrêt de la respiration ne se fait pas nécessairement dans un sens ou dans l'autre; il est plutôt en rapport, comme l'a dit M. Bert, avecl'instant de la respiration auquel correspond l'excitation. Du reste, pour ce nerf conmie pour tous les autres nerfs sensibles, c'est le plus souvent une inspiration brusque qui se produit au début de l'excitation.

effets modérateurs du laryngé supérieur sont beaucoup plus accusés. Cette différence peut être due à ce que les deux: pneumogastriques étant intacts dans les cas d'excitation centripète du laryngé supérieur, il y a pour la transmission du réflexe modérateur deux voies au lieu d'une seule. Mais 1 faut tenir grand compte, pour expliquer l'effet cardiaque prédominant du laryngé supérieur, de la sensibilité beaucoup plus grande de ce nerf que du pneumogastrique excité plus bas.

Différence des effets produits sur le cœur par Vexcitation du bout central du laryngé supérieur suivant que le pneumogastrique correspondant est intact ou coupé. — L'effet modérateur réflexe produit sur le cœur par l'excitation centripète du laryngé supérieur est à son maximum quand les "deux pneumogastriques sont intacts: l'arrêt du cœur se produit dans ces conditions (fig. 110).

Fig. no.— Comparaison des effets réflexes de rexcilation centripète du laryngé supérieur suivant que le pneumogastrique correspondant est intact (gauche de la ligure) ou coupé (droite de la figure). On voit que le rédexe modérateur est beaucoup plus accusé dans le premier casque dans le second.

Quand on répète l'excitation du bout central du laryngé supérieur après avoir coupé l'un des deux pneumogastriques, l'effet cardiaque réflexe est moins accusé. Mais il diffère encore suivant que c'est le pneumogastrique correspondant au laryngé excité ou le pneumogastrique opposé qui a été sectionné. Le réflexe cardiaque est plus énergique quand le pneumogastrique intact est celui qui correspond au laryngé dont on excite le bout central.

On peut conclure de ce résultat que, pour une même intensité d'excitation, le réflexe modérateur est plus facile à provoquer quand le nerf centripète et le nerf centrifuge sont en rapport l'un avec l'autre dans une même moitié latérale du bulbe ; on exprime un fait analogue qui se présente dans l'étude des réflexes médullaires en disant que la résistance

Fis- m.— Schéma du trajet des réflexes laryngés.

transversale de la substance grise {Querleitung, Rosenthal) est plus grande que la résistance latérale.

Si donc, l'excitation du laryngé supérieur L (schéma de la fig. 111) retentit sur l'appareil modérateur n" 1, situé du même côté du bulbe, elle pourra provoquer un réflexe cardiaque plus accusé que dans le cas où la voie centrifuge correspondante étant interrompue, cette excitation devra se transmettre à travers le bulbe sur l'appareil modérateur M^

Le même raisonnement s'applique au cas de l'excitation du bout central du pneumogastrique ; ici c'est toujours uniquement en se transmettant d'un côté à l'autre du bulbe que l'irritation centripète d'un pneumogastrique (PS) peut provoquer le réflexe cardiaque modérateur ; les filets modérateurs (M') du côté correspondant à l'excitation sont forcément sectionnés puisqu'ils sont compris dans le nerf coupé dont on irrite le bout central. Aussi, n'observe-t-on, comme nous l'avons vu, que très exceptionnellement l'arrêt réflexe du cœur avec l'excitation du bout central du pneumogastrique ; ce cas est tout à fait comparable à celui de l'excitation du bout central d'un nerf laryngé supérieur quand le pneumogastrique correspondant (M^) est sectionné.

Il y a cependant une différence de degré entre le ralentissement réflexe consécutif à l'irritation centripète du laryngé supérieur, le pneumogastrique correspondant étant coupé et celui du bout central d'un pneumogastrique : sur un même animal, l'effet modérateur réflexe du laryngé comparé à l'effet modérateur réflexe du pneumogastrique se montre beaucoup plus notable. Gela tient sans doute à l'excitabilité plus grande des filets sensibles du laryngé supérieur que de ceux du pneumogastrique excité plus bas.

Conditions qui 7nodifient les effets cardiaques réflexes au larijngé supérieur. — Les remarques qui ont été faites dans le chapitre précédent relativement aux influences qui atténuent ou font disparaître le réflexe modérateur du cœur,

produit par l'excitation centripète du pneumogastrique, sont de tous points applicables au réflexe modérateur produit par l'excitation du bout central du laryngé supérieur.

Ces influences s'adressent en effet aux appareils modérateurs centraux (bulbaires) ou périphériques (intra-cardiaques) qui sont mis en jeu soit par l'irritation du pneumogastrique lui-même, soit par celle du laryngé supérieur; par conséquent elles produisent des effets identiques dans l'un et l'autre cas. Il n'y a donc pas lieu d'y revenir ici.

I III. — Effets Tasculaires produits par l'excitation du bout centra] du laryngé supérieur.

1° Réflexe vaso-constncteiir. — Causes de son intensité . — Chez tous les animaux employés (chiens, chats, lapins) l'excitation du bout central du laryngé supérieur a produit, par voie réflexe, l'élévation de la pression artérielle; nous avons vu au contraire que chez le chat, l'irritation centripète du pneumogastrique produit le plus souvent un effet vasodilatateur qui rapproche ce nerf du nerf dépresseur proprement dit.

2° L'effet vaso-constricteur réflexe du bout central du laryngé supérieur n'est pas dû seulement à l'irritation des fibres sensibles laryngées : comme nous le verrons dans le paragraphe suivant, celte irritation atteint aussi les filets sensibles provenant de la trachée et des grosses bronches et remontant dans le laryngé supérieur par l'anastomose de Galien qui les a elle-même reçues du récurrent.

3° C'est peut-être à l'irritation simultanée d'un grand nombre de tîlets sensibles laryngés et trachéo-bronchiques, que l'excitation centripète du laryngé supérieur doit de provoquer un réflexe vaso-constricteur beaucoup plus énergique que celui' de tout autre nerf sensible. Si en effet on compare l'intensité de l'effet vasculaire produit par l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chien et chez le lapin, à l'intensité de la réaction vaso-motrice du laryngé supérieur, on voit que pour une même intensité d'excitation, l'élévation de la pression est beaucoup plus grande dans le cas d'irritation

du laryngé. Il en est de même quand on compare les effets de l'irritation centripète du crural ou du sciatique à celle du laryngé supérieur chez le chien, le chat ou le lapin.

L'extrême sensibilité du laryngé supérieur comparée à celle des autres nerfs peut cependant suffire pour expliquer l'intensité remarquable du réflexe vaso-constricteur produit par son irritation.

4° Comb maisons de V effetvaso-constncteur avecle ralentissement réflexe du cœur. — Gomme nous l'avons vu dans le paragraphe précédent, l'excitation centripète du laryngé supérieur provoque des réflexes cardiaques modérateurs très accusés. Il en résulte que dans la plupart des cas l'effet du réflexe vasculaire constricteur est masqué par l'effet prédominant de l'arrêt complet et du ralentissement très notable du cœur : la pression artérielle ne peut que s'abaisser, malgré le resserrement des vaisseaux périphériques, à cause de la suspension totale ou de la diminution considérable de l'afflux sanguin {Voy. page 357). Il est pourtant possible de démontrer, même dans ces conditions complexes, l'existence du resserrement réflexe des vaisseaux : il suffit de comparer la rapidité et la profondeur de la chute de la pression artérielle dans le cas d'arrêt ou de ralenlissement réflexe du cœur, à la rapidité et à la profondeur de la chute de pression dans le cas d'arrêt ou de ralenlissement produit par l'excitation directe du bout périphérique du pneumogastrique ; la pression tombe beaucoup moins vite et moins bas dans le premier cas que dans le second, ce qui implique la coexistence d'un resserrement vasculaire périphérique mettant obstacle à l'écoulement du sang dans les veines.

On peut encore s'assurer de la coexistence du resserrement vasculaire en constatant que la pression s'élève malgré le ralentissement du cœur si celui-ci n'est pas très notable.

5° Démonstration directe du réflexe vaso-constricteur. — Mais ces démonstrations indirectes, malgré leur intérêt ne valent pas la démonstration directe du réflexe vaso-constricteur qu'il est facile d'obtenir par plusieurs procédés, par la double section des pneumogastriques, par l'action du curare et surtout par celle de l'atropine.

La double section des pneumogastriques supprimant tout

téûexe cardiaque modérateur de provenance centrale ne permet pas cependant de mettre le réflexe vaso-constricteur du bout central du laryngé dans toute son évidence. En effet quand l'élévation de la pression produite par voie réflexe est arrivée à un degré assez élevé, on voit le cœur se ralentir sous l'influence de l'excès de la pression intra-cardiaque, tout comme dans le cas de compression de l'aorte. Il en résulte que l'effet du réflexe vaso-moteur est forcément atténué par ce ralen^ îissement secondaire : j'ai déjà insisté sur ce point à propos •des effets vasculaires de l'excitation du bout central du pneumogastrique chez le chien et le lapin; je le rappelle ici pour montrer que la double section des pneumogastriques n'est pas suffisante pour permettre d'observer les effets complets du réflexe vaso-constricteur dans le cas d'excitation centripète du laryngé.

Le curare, supprimant à une certaine phase de son action l'excitabilité réflexe des appareils modérateurs centraux, agit d'abord comme la double section des pneumogastriques ; pour arriver à supprimer les réflexes modérateurs périphériques en paralysant avec ce poison l'appareil ganglionnaire du cœur, il faut pousser l'intoxication très loin : dès lors le système vasomoteur se trouve atteint et le réflexe vaso-constricteur atténué. Par conséquent l'emploi du curare comme moyen de mettre v€n évidence l'effet total du réflexe vaso-moteur est défectueux.

L'atropine est de beaucoup préférable à la double section «des pneumogastriques et à l'empoisonnement par le curare. En effet à partir du moment où l'atropine a été introduite dans les voieslymphatiques (plèvre, tissu cellulaire sous-cutané) on voit s'atténuer graduellement les réflexes cardiaques modérateurs et se dégager avec une netteté de plus en plus grande les réflexes vaso-constricteurs.

De sorte que, si on fait, de minute en minute, l'excitation du bout central du laryngé supérieur, après l'injection du sulfate d'atropine, on assiste à l'apparition de l'effet vaso-constricteur réflexe, qui devient de plus en plus prédominant sur l'effet du réflexe, cardiaque modérateur. Après cinq ou six minutes, tout ralentissement du cœur a disparu et l'élévation réflexe de la pression se produit avec toute son intensité. On voit alors r éleva lion de la pression se manifester avec une impor-

tance d'autant plus grande que le ralentissement réflexe du cœur est lui-même plus atténué.

Le grand avantage de l'emploi de l'atropine est précisément de supprimer le ralentissement secondaire des battements du cœur quand la pression est arrivée à un chiffre élevé. Il faut cependant noter que, malgré la suppression totale de l'excitabilité directe du pneumogastrique, on observe quelquefois des troubles cardiaques secondaires quand la pression artérielle a acquis une valeur très élevée au-dessus de la normale : ce fait observé d'abord par Heidenhain, en excitant la moelle cervicale elle-même avec des courants électriques chez des animaux atropinisés, se retrouve chez les animaux dont on excite le bout central du laryngé supérieur quand la réaction vaso-motrice est très intense : l'arythmie des battements qui s'observe alors est tout à fait comparable à celle qu'a indiquée Heidenhain. Mais ce n'est qu'exceptionnellement que la pression intra-cardiaque atteint une valeur suffisante pour provoqiier ces troubles de rythme ; de sortq que l'atropine reste encore le meilleur moyen de mettre en évidence l'effet du réflexe vaso-moteur produit par l'excitation du bout central du laryngé supérieur (1).

(1) Pour l'examen des conditions qui font varier dans son retard, sa durée, son intensité, etc., le réflexe vaso-constricteur du laryngé supérieur, je renvoie au chapitre relatif aux effets vasculaires du bout central du pneumogastrique chez le chien et le lapin (l''^ partie, ch. IV). Pour les combinaisons des effets vasoconstricteurs et vaso-dilatateurs, voyezie ch. V,l''^partie, relatif aux effets vaso" dilatateurs du pneumogastrique chez le chat.