CHAPITRE II

NERFS SENSIBLES DE LA TRACHEE ET DES GROSSES BRONCHES CONTENUS DANS LE RECURRENT.

Le nerf récurrent contient des filets sensibles qui proviennent delà trachée et des grosses bronches. — Ces filets remontent dans le récurrent pour gagner le laryngé supérieur par l'anastomose de Galien. — On démontre leur existence par les effets respiratoires et vasculaires réflexes que produit soit l'irritation du récurrent lui-même, soit celle de l'anastomose de Galien. Une autre démonstration est fournie parla dégénération des filets trachéo-bronchiques du récurrent à la suite de la section de l'anastomose de Galien.

L'existence de filets sensibles contenus clans le tronc du nerf récurrent et passant de ce nei^fdans le laryngé supérieur par l'anastomose de Galien, peut être mise en évidence avec une facilité toute particulière chez le chat.

Cet animal présente une disposition anatomique très favorable à celte démonstration. Le nerf récurrent R (fig. 112), accessible surtout adroite, forme le long de la trachée un tronc volumineux, superficiellement situé et qu'on découvre en écartantl'unde l'autre les muscles sterno-hyoïdiens. Enménageant la grosse veine qui est située dans l'interstice de ces deux muscles, et en érignant vers la droite le muscle slerno-hyoïdien du côté droit, on met à nu le nerf récurrent, qu'il est facile de suivre jusqu'au bord inférieur du larynx. Un peu au-dessus du cartilage cricoïde, le récurrent se divise en deux branches pénétrant toutes deux dans le larynx, en dedans du cartilage thyroïde: la branche interne Pi', la plusvolumineuse, est destinée aux muscles intrinsèques du larynx ; la branche externe et postérieure A. G., plus grêle, longe la face interne du cartilage thyroïde, et va se jeter aussitôt dans le nerf laryngé supérieur. Cette branche externe du récuiTcnt n'est autre que l'anastomose de Galien. Elle va rejoindre le laryngé supé-

rieure L, au niveau du point où s'en détachent les fdets sensibles intra-laryngés (L') et en dedans du point d'émergence du laryngé externe L.E.

Chez le chat, l'anastomose de Galien offre cette particularité qu'elle est accessible en dehors de la cavité laryngée, au-dessous du bord inférieur du cartilage thyroïde dans un espace d'un centimètre environ; on peut donc facilement l'atteindre sans ouvrir le larynx, la sectionner entre deux ligatures, en exciter alternativement les deux bouts; il est aussi très facile de faire la résection de cette anastomose à l'aide d'une simple incision pratiquée le long du larynx, et de déterminer ainsi la production de tubes nerveux dégénérés dans le nerf récurrent; je reviendrai plus loin sur la signilication physiologique de cette dégénération.

J'insisterai d'abord sur la démonstration immédiate et directe des fibres sensibles du nerf récurrent, sur leur trajet et sur leur provenance.

Fig. 112. — Schéma delà disposiUon du récurrent et de ranastomo^e de Galien chez le chat.

§ I. — Démo7istratlo7i directe de la présence de filets sensibles dans le nerf récurrent.

Le procédé le plus simple, et en même temps celui qui met le plus nettement en évidence les filets sensibles du nerf récurrent, me paraît élre le suivant :

L'animal est à demi-anesthésié par l'éther et ne réagit pas par des mouvements généraux aux excitations faibles des nerfs sensibles ; on lui a, au préalable, administré par injection, dans la plèvre, un demi-milligramme de sulfate d'atropine pour supprimer les réactions cardiaques qui pourraient

masquer les modifications vaso-motrices. Dans ces conditions^ on fait la ligature brusque du nerf récurrent à la partie moyenne du cou et on observe les variations de la pression dans le bout central d'une carotide ou d'une fémorale.

Au moment où on fait la ligature, l'animal ne réagissant pas par des mouvements généraux à cause de l'éthérisation, le cœur ne. subissant aucune modification de rythme en raison de la paralysie des pneumogastriques par l'atropine, on observe une élévation graduellement croissante de la pression : de 10 G.Hg., par exemple, la pression s'élève en 6 secondes à près de 12 G.Hg., puis décroît lentement pour reprendre sa valeur initiale au bout de deux minutes seulement.

Voici l'un des exemples de cet effet vasculaire réflexe produit par la ligature du nerf récurrent droit.

Fig. 113.— Effets vaso-moteurs réflexes produits par la ligature du récurrent faite au point I,. La pression fémorale P. F. s'élève en 6 secondes de lO à 1-2 centimètres Hg. (Chat. Manomètre à mercure, à flotteur.)

On voit par le tracé précédent que, sans modifications respiratoires, sans réactions générales ou cardiaques, la pression artérielle subit, par la ligature brusque du nerf récurrent du côté droit, une ascension régulièrement croissante suivie d'une chute graduelle, courbe dont l'ensemble représente l'effet d'un resserrement vasculaire suivi d'un relâchement.

Mais jusqu'ici rien ne démontre que la réaction vasculaire provoquée par la ligature du récurrent résulte plutôt de l'excitation de nerfs sensibles ascendants, remontant du récurrent dans le laryngé supérieur, que de filets sensibles descendants, passant du récurrent dans le pneumo-gastrique à la base du cou.

Les expériences suivantes prouvent que les filets sensibles excités sont bien des filets ascendants :

1° On fait une seconde ligature du récurrent au-dessous de

la première, c'est-à-dire entre la première ligature et l'origine du récurrent au pneumogastrique : aucune modification delà pression ne se produit.

2° On pratique de nouveau la ligature du récurrent au-des^ sus du point où a été appliqué l,e premier fil, c'est-à-dire plus près du larynx. Aussitôt apparaît une élévation régulièrement croissante de la pression, arrivant à peu près au même chiffre que dans le cas de la première ligature, et faisant place à une chute lente et graduelle jusqu'au niveau primitif.

Par conséquent, les effets de la première ligature, considérée ici comme excitation traumatique, se retrouvent quand on lie le nerf plus près du larynx.

3° Si on coupe le récurrent en séparant ainsi un bout inférieur et un bout supérieur et qu'on procède à l'excitation successive de ces deux bouts, on n'observe aucune modification vasculaire par l'excitation du bout inférieur, tandis que celle du bout supérieur, allant du côté du larynx, provoque une élévation de pression qui peut être considérable (1).

(1) On peut démontrer aussi la sensibilité du bout périphérique (laryngé) du récurrent en inscrivant les modifications du rythme respiratoire. Voici un exemple de l'influence qu'exerce sur les mouvements de la respiration l'excitation très faible du segment périphérique du récurrent chez le chien.

Fig. 114. Manifestation respiratoire de l'excitation douloureuse (E) du bout supérieur

du récurrent chez le cbien. — Respiration tlioracique (R. Th.) avec le double explorateur à tambour.

Mais quoique ces modifications respiratoires aient une certaine valeur comme réactions de la sensibilité, on pourrait supposer que, dans le cas actuel elles sont dues au spasme des muscles laryngés. C'est pourquoi j'ai pré-

Les variations qu'on observe dans la valeur de cette augmentation de pression sont: elles-mêmes en rapport avec l'intensité des excitations apliquées au bout périphérique du nerf récurrent; en d'autres termes le resserrement vasculaire réflexe qui dépend de ces excitations et auquel est due l'élévation de la pression est d'autant plus intense que les excitations sont elles-mêmes plus puissantes. C'est ce que montrent les courbes manométriques suivantes, recueillies sur le même animal à des instants différents (fig. 115. 116).

Fig. US.— Réflexe vaso-moteur produit par l'excitation faible (EE. Condensateur M. F. 6 éléments Dauiell) du bout supérieur du récurrent chez le chat. Faible élévation de la pression fémorale P.F. de 10 à 12 Hg.

Je ne crois pas nécessaire d'insister sur la réalité du réflexe vaso-moteur produit par l'excitation du nerf récurrent sous l'influence de l'irritation des fibres sensibles ascendantes que contient ce nerf : il suffît de dire que la suppression de ces variations de pression a été obtenue par les procédés ordinaires, section delà moelle, etc.

Ce qui me paraît plus important, étant donné que cette réaction vasculaire constitue un témoin inconlestable de la présence de fibres sensibles dans le nerf excité, c'est de rechercher le trajet de ces filets centripètes entre le point excité et les centres.

féré ne donner dans ce travail que les résultats des excitations du bout périphérique du récurrent sur le système vasculaire.

L'influence du nerf laryngé récurrent sur la respiration a été d'ahord démontrée par Burkhard [Ueber den Einfluss d. Nervus Vagus aud die Athcmbewerjung. — Pflûgers Arch., I, p. 107); elle a. été étudiée de nou veau par Rosenlhal [Bemerk. ùber d. Thntiçjkcit d. Autom. Nervencentr imbesond. ub. d. Alhembewegung. — Erlangen, 1875).

Fig. lie. — Rôllexe vaso-constiiclear produit pai- l'irriiation électnque (EK. Condensateur M. F. 24 Danicll) du bout supérieur du récurrent cliez le chat. La pression fémorale P. F. s'élève de 10,5 Hg. à 17 Hg. en 6 secondes. (Manomètre à mercure muni d'un llotteur.)

'i II. — Trajet des fibres sensibles ascendantes contenues dans le

nerf récurrent.

1" Passage de ces fibres dans T anastomose de Galien. — Il était indiqué de chercher directement dans l'anastomose de Galien la présence des filets sensibles du nerf récurrent. En effet il n'y avait aucune probabilité pour que ces filets fussent contenus dans les branches musculaires de ce nerf.

Gomme je l'ai dit plus haut, il est très facile d'atteindre sur le chat l'anastomose de Galien au-dessous du larynx, et d'en faire la section et l'excitation sans pénétrer dans la cavité laryngée.

En pratiquant la ligature de ce filet anastomotique sur cet animal du même côté où le nerf récurrent avait été sectionné et excité, j'ai constaté la même élévation de pression qu'au moment de la ligature du récurrent; ce fait semblait montrer déjà que les éléments nerveux dont l'excitation passagère produite par la ligature avait déterminé le réflexe vaso-moteur, se retrouvent dans l'anastomose de Galien.

Cette présomption s'est trouvée confirmée parla disparition de tout réflexe vaso-moteur quand on excitait le bout périphérique du récurrent, après la ligature de l'anastomose de Galien correspondante.

Une démonstration plus directe encore du passage dans ce filet anastomotique des fibres sensibles contenues plus bas dans le nerf récurrent, résulte de l'apparition d'une élévation notable de la pression quand on a pratiqué l'excitation du segment de la branche anastomotique resté en rapport avec le nerf laryngé supérieur. Les courbes manométriques obtenues dans ces conditions sont tout à fait identiques à celles qui ont été présentées plus haut, et qui avaient été fournies par l'excitation du segment supérieur du nerf récurrent lui-même.

2° Passage des filets sensibles du réeiirrent et de V anastomose de Galien dans le nerf laryngé supérieur. — Si on coupe le nerf laryngé supérieur, les effets vaso-moteurs réflexes de l'excitation du nerf récurrent ou de l'anastomose de Galien cessent de se produire : le nerf laryngé supérieur reçoit donc de l'anastomose de Galien les filets sensibles du récurrent, pour les conduire au tronc du nerf pneumogastrique par lequel ils gagnent les centres nerveux.

Nous ne pouvons pas pousser plus loin la recherche du trajet de ces filets, parce que dans le nerf laryngé supérieur luimême, ils se trouvent réunis à d'autres filets sensibles qui y ont été amenés par la branche du laryngé se distribuant à la muqueuse du larynx : la ligature du tronc du nerf laryngé et l'excitation de son bout central atteignent dés lors d'autres filets que ceux dont il s'agit, et les effets observés ne sont pas seulement le résultat de l'excitation des nerfs sensibles provenant du récurrent.

Mais la présence de ces derniers filets dans le nerf laryngé supérieur est suffisamment établie par ce fait que l'excitation du récurrent cesse de déterminer le réflexe vaso-moteur quand le laryngé supérieur a été coupé.

§ III. — Défçénération d'un certain nombre de tnbes nerveux dans le nerf récurrent à la suite de la section de l'anastomose de Galien.

L'examen du nerf récurrent quelques jours après la section de l'anastomose de Galien a montré chez le chien (Philipeaux et Vulpian) et chez le chat dans mes propres recherches, la présence d'un certain nombre de tubes nerveux dégénérés (1).

La dégénération de ces tubes nerveux après la section de l'anastomose de Galien peut être interprétée de deux manières différentes : ou bien il s'agit de fibres centrifuges, descendant du laryngé supérieur dans le nerf récurrent, ou bien de filets centripètes remontant du récurrent dans le laryngé supérieur.

La présence de fibres centrifuges, descendantes, dans le nerf récurrent n'est pas directement démontrable : l'excitation du segment du nerf récurrent compris entre le larynx et l'origine de ce nerf au pneumogastrique ne produit aucun effet moteur, aucune modification du rythme cardiaque, si le pneumogastrique correspondant a été coupé. De même la double section des laryngés supérieurs n'empêche pas l'accélération réflexe du cœur de se produire : il n'y a donc pas de preuves que le nerf récurrent contienne, comme l'a pensé M. Schiff, des fibres cardiaques descendantes : M. Rutherford avait déjà mis en doute la présence de libres de ce genre ; j'ai de mon côté présenté sur ce sujet quelques nouvelles remarques (2) qui tendent à faire rejeter l'hypothèse du passage de nerfs accélérateurs du laryngé supérieur dans le laryngé inférieur par l'anastomose de Galien.

Si donc rien ne démontre la présence de fibres centrifuges,

(1) Dans la note qu'ils ont publiée en 1869 dans les Archives de physiologie « Sur l'anastomose qui existe entre le nerf laryngé supérieur et le nerf récurrent j), MM. Philipeaux et Vulpian donnent celte conclusion : « En un mot, le filet anastomotique qui existe entre le nerf laryngé supérieur et le nerf récurrent provient exclusivement du premier de ces nerfs, p. 667 .»

Nous arrivons de notre côté à la même conclusion et nous pouvons préciser la nature do ces filets du laryngé supérieur qu'on trouve dans le récurrent. Ce sont des filets sensitifs passant du récurrent dans le laryngé supérieur, et au point de vue anatomique des branches du laryngé supérieur.

(2) Comptes rendus Acad. d. Sciences, 25 août 1879.

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descendantes, dans le nerf récurrent, les tubes nerveux dégénérés qu'on trouve dans ce nerf à la suite de la section de l'anastomose de Galien, ne peuvent être que les fileta sensibles remontant du récurrent dans le laryngé supérieur (1).

I IV. — Provenance des filets sensibles contenus dans le nerf

récurrent.

D'après la distribution des filets du récurrent au niveau de la bifurcation des bronches, le long de la trachée et le long de l'œsophage, nous pouvons supposer à priori que les filets sensibles qui remontent dans le laryngé supérieur par l'anastomose de Galien, transportent vers les centres les impressions des muqueuses des grosses bronches, de la trachée et de l'œsophage.

Des expériences directes peuvent montrer qu'en effet la muqueuse des grosses bronches et celle de la trachée reçoivent des filets sensibles du laryngé supérieur.

On pratique sur un chat la double section des pneumogastriques au-dessous des nerfs laryngés supérieurs, et on introduit dans la trachée une canule métallique en forme de T, fermée du côté du larynx, ouverte du côté des bronches : par cette canule on fait arriver sur la muqueuse trachéobronchique des vapeurs d'ammoniaque par exemple, en prenant soin d'éviter que les vapeurs ne se répandent autour de la tête de l'animal et ne viennent irriter les muqueuses nasale et laryngée. La portion de l'arbre respiratoire située audessous du niveau de la canule n'est plus en rapport avec les centres nerveux que par les filets sensibles du récurrent (2), les deux pneumogastriques étant coupés. Or, au contact des

1) Dans la note déjà citée MM. Philipeaux et Vulpian s'expriment ainsi : Après s'être accolé au nerf récurreat, ce nerf {f anastomose de Galien) se divise ea deux filaments d'incgale grosseur i'un, le plus grC-le, reste accolé au filet récurrent, et nous n'avons pas reconnu sa destination; l'autre, plus gros, abandonne bientôt le nerf récurrent pour aller se distribuer à la muqueuse de la trachée, à une assez grande dislance au-dessous du point où il se sépare de ce nerf. »

(2) C'est ce filet trachéal que je considère comme le nerf sensible de la partie Inférieure de la trachée et des grosses bronches.

EÉFLEXES DU BOUT CENTRAL DU PNEUMOGASTRIQUE. 373

vapeurs irritantes sur la muqueuse trachéo-bronchique, l'animal donne des preuves évidentes de la gêne qu'il en éprouve : sa respiration s'accélère, il fait des mouvements expulsifs, etc.

Ces réactions sensibles, sans disparaître complètement quand on fait la section des récurrents, s'atténuent du moins d'une façon très notable. Si leur disparition n'est pas complète, c'est que, selon toute probabilité, les vapeurs irritantes introduites dans la trachée, provoquent un spasme pulmonaire (bronchique et vasculaire) qu'il est impossible d'éviter et dont la production complique les résultats de l'expérience (Voy. Gh. III).

Je crois qu'on peut conclure de l'ensemble des recherches qui précèdent :

1° Que le bout supérieur du nerf récurrent, uni au laryngé supérieur j)ar V anastomose de Galien est sensible ;

2° Que les filets sensibles qu'il contient passent dans le laryngé supérieur par V anastomose de Galien;

3° Que le nerf laryngé supérieur se trouve ainsi recevoir, non seulement les filets sensibles du larynx, mais encore ceux de la trachée, des grosses bronches et peut-être de la partie supérieure de l'œsophage.

4° U7i autre point ressort de ces expériences, c'est -que l'étude anatomique et expérimentale de l'anastomose de Galien n'est chez aucun animal aussi facile à exécuter que sur le chat, en raison de la situation, de ce filet anastomotique qui est prescpie tout entier situé en dehors de la cavité du larynx.