NERFS SENSIBLES DES POUMONS

Modifications respiratoires produites par les irritations portées sur la muqueuse pulmonaire : suspension de la respiration avec resserrement actif du poumon. — Les filets sensibles du poumon remontent dans le pneumogastrique lui-même, et chaque pneumogastrique contient les nerfs sensibles du poumon correspondant. — Les troubles cardiaques réflexes produits par les irritations endo-pulmonaires sont caractérisés soit par le ralentissement simple, soit par l'irrégularité des battements du cœur. — L'irritation de la muqueuse pulmonaire produit, indépendamment des troubles cardiaques, une chute dépression qui persiste quand les pneumogastriques sont coupés. Cet effet peut être attribué au spasme des vaisseaux pulmonaires qui coexiste avec le resserrement du poumon lui-même.

Les recherches de Rosenthal, de Hering, de Brown- Sequard, de Donders, etc. (2), ont montré les principaux rapports fonctionnels qui existent entre la surface sensible du poumon et les appareils moteurs de la respiration, du cœur et des vaisseaux. Il ne peut entrer dans le plan d'un travail aussi résumé que celui-ci, d'exposer les travaux des auteurs précédents et d'en discuter les détails : je me bornerai à indiquer quelques faits qui résultent de mes propres recherches.

(1) Développement d'une note présentée à l'Institut le 2 décembre 1878. — Une partie des expériences d'oti sont tirées les conclusions de ce chapitre a été faite avec le professeur Lépine (de Lyon) en avril 1878, une autre partie avec le professeur Stirling (d'Aberdeen) en juillet et août 1878.

(2) Brown-Sequard (C R. Soc. de Biologie, 1856, p. 705; ProceeJ. of the royal Society, n° 27, 1857; et Journal de la physiologie, t. I, 1858, p. 512j; — Hering [Strickers Jahrbucber, 1872, p.37j , — Donders, Ueher den Einûuss des Athmung [Nederl. Archiv. III, 1868j.

I. Virrltatlon de la muqueuse pulmonaire avec des vapeurs irritantes produit des modifications de la respiration, du rythme du cœur et du calibre des vaisseaux (1).

1 Modifications respiratoires. — Elles consistent en une inspiration initiale brusque suivie cVun arrêt plus ou moins complet en expiration. Cet effet est le même que celui que produit l'irritation électrique du bout central du pneumogas-

(\) Conditions des expériences.

Les inhalations de vapeurs irritantes doivent ulre faites par la trachée afin d'éviter la complication qui résulterait nécessairement de l'irritation nasale et laryngée si l'inhalation se faisait par les narines (*).

La canule trachéale doit être fermée du c'">té du larynx, ouverte du côté des bronches; mais, malgré cetle précaution, on n'est assuré d'éviter l'irritation de la muqueuse laryngée que si on a, au préalable, sectionné les deux nerfs laryngés supérieurs.

L'irritation de la muqueuse trachéale et dos grosses bronches est évitée par le fait même de la double section des laryngés supérieurs : en effet, les filets sensibles de la trachée et des premières bronches remontent par le récurrent et l'anastomose de Galien dans le nerf laryngé supérieur, ainsi que cela résulte des expériences développées dans le chapitre précédent.

Par conséquent, les vapeurs irritantes ne peuvent agir que sur les filets sensibles du poumon, ceux du larynx et de la trachée étant sectionnés.

L'appareil employé dans ces expériences pour insuffler les vapeurs irritantes dans les bronches est représenté par le schéma suivant :

Fig. 117. — Scliéiïra de la disposition employée pour insuffler les vapeurs irritantes dans le poumon. La trachée T est munie d'une canule à soupape S; sur le trajet du tube par lequel arrive l'air de la machine à respirafion artificielle (RA), on branche un robinet r qui fait communiquer au moment voulu la cavité du tube d'insufflation avec le bocal C. Dans ce bocal, la vapeur irritante a été mise sous pression avec l'ampoule de caoutchouc P, et quand on ouvre le robinet /', cette vapeur est entraînée du côté des bronches par le courant d'air du soufflet.

(*) Pour rhistori(|ue et la discussion des effets réflexes des irritations nasales et laryngées, voyez mon travail sur ce sujet, C. R. du Laboratoire, 187G.

trique ; d'où l'on peut déjà conclure qu'un certain nombre, sinon la totalité des filets sensibles excités dans le bout central du pneumogastrique, provenaient du poumon luimême .

En outre de ce trouble produit dans les mouvements extérieurs de la respiration, l'irritation endo-pulmonaire provoque un resserrement actif du tissu pulmonaire qui s'accuse par une augmentation de Vaspiration thoraciqiie. On ne peut expliquer autrement que par un retrait actif du poumon l'exagération de l'aspiration thoracique : en effet, au moment où on l'observe le diaphragme est relâché, les parois costales déprimées, le paroi abdominale affaissée ; par conséquent, si le poumon ne revenait pas activement sur lui-même, c'est une diminution de l'aspiration pleurale qu'on devrait constater. Il semble même que ce resserrement pulmonaire constitue le phénomène essentiel de l'irritation produite sur la muqueuse respiratoire par l'inhalation de vapeurs irritantes : ce qui tend à faire admettre cette opinion, c'est d'abord que l'expiration observée n'est point le résultat d'une contraction des muscles expirateurs qui sont tous relâchés ; c'est la diminution du périmètre du thorax dont les parois s'incurvent en dedans au niveau de la base de la poitrine ; c'est enfin l'augmentation lente et graduelle de la pression trachéale.

Sans insister autrement sur le détail de ces faits, je résumerai les effets respiratoires des irritations endopulmonaires dans la proposition suivante : Hrritation de la muqueuse indmonaire produite par des vapeurs ou des gaz irritants (ammoniaque — acide sulfureux), détermine la suspension des mouvements avec resserrement actif du poumon.

Trajet des filets sensibles du poumon. — Les effets indiqués (suspension de la respiration avec resserrement actif du poumon), se produisent quand les deux pneumogastriques sont intacts ; ils disparaissent quand les deux pneumogastriques sont coupés. Ces nerfs semblent donc contenir les filets sensibles du poumon en même temps que les nerfs moteurs des muscles pulmonaires dont la présence y a été expérimentalement démontrée (W. Edwards, P. Bert, etc.).

Ce qui appuie cette opinion c'est qu'on observe encore les

mêmes effets respiratoires, quand on a sectionné le sympathique du cou et enlevé ou contusionné, sans ouvrir la plèvre, le premier ganglion thoracique de chaque côté, les deux pneumogastriques étant intacts : les filets sympathiques qui se rendent au poumon paraissent donc ne jouer aucun rôle centripète ou centrifuge dans les phénomènes respiratoires produits par l'irritation endo-pulmonaire.

Quand on répète sur un animal dont on a coupé un pneumogastrique, l'expérience qui avait donné les résultats indiqués, les deux pneumogastriques étant intacts, on observe encore la suspension respiratoire avec le resserrement pulmonaire. Cette persistance des effets réflexes malgré la section d'un pneumogastrique peut faire admettre que les filets moteurs d'un seul pneumogastrique suffisent à produire la contraction des muscles pulmonaires des deux côtés. Mais cette hypothèse a besoin d'être confirmée par une expérience directe dans laquelle on explorerait simultanément la pression de l'air dans chacune des deux bifurcations de la trachée : l'irritation du bout périphérique d'un seul nerf pneumogastrique devrait produire l'augmentation simultanée de la pression des deux côtés.

La persistance des effets respiratoires réflexes de l'irritation endo-pulmonaire quand un pneumogastrique a été coupé, ne prouve point que le seul nerf qui reste intact puisse servir à la transmission centripète des impressions prodiiites sur la muqueuse de chacun des deux poumons.

En effet, les vapeurs irritantes sont aussi bien tranportées par le courant d'air, dans le poumon correspondant au pneumogastrique intact, que dans le poumon du côté opposé, et on peut admettre à priori que les effets observés résultent de l'irritation du poumon dont l'innervation est intacte. On peut démontrer qu'il en est bien ainsi par l'expérience suivante : si on obture avec une sonde (1) engagée par la trachée et munie à son extrémité d'une ampoule qu'on insuffle par

(1) Celte sonde obturatrice est construite d'après le principe de la canule à insufflation que M. Holmgren emploie pour distendre le poumon de la grenouille et pour empêcher l'air de s'échapper au dehors (V. Ranvier, Technique histologique). M. P. Bert avait déjà appliqué à l'exploration de la pression abdominale par le rectum, chez le chien, une sonde qui se fixait d'une manière analogue (V, Arch. Physiologie, 1869).

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l'extérieur, la bronche correspondante au pneumogastrique intact, on empêche les vapeurs irritantes de s'engager dans le poumon du même côté, et on n'observe plus l'arrêt respiratoire réflexe avec excès d'aspiration thoracique.

Toutes ces expériences doivent être faites sur des animaux qui ne réagissent pas par des mouvements généraux : aussi est-il presque toujours nécessaire de leur administrer au préalable une dose de morphine suffisante pour les engourdir. 2" Effets cardiaques des irritations de la muqueuse pulmonaire. — -A l'inverse des excitations laryngées qui produisent si facilement l'arrêt réflexe du cœur, les irritations des nerfs sensibles du poumon ne déterminent que des troubles peu accusés du rythme cardiaque : il semble que l'excitabilité des nerfs sensibles de l'appareil respiratoire décroît du larynx aux petites bronches, du moins au point de vue des effets cardiaques modérateurs. Gomme, d'autre part, les irritations pulmonaires avec des vapeurs irritantes déterminent, ainsi que nous Talions voir, des troubles très marqués dans la pression artérielle, il est difficile d'affirmer que les modifications cardiaques observées, résultent uniquement d'influences nerveuses réflexes mises en jeu par l'irritation endo-pulmonaire. Voici cependant quelques faits qui peuvent établir la réalité des réflexes cardiaques produits par l'irritation intra-pulmonaire avec les vapeurs d'ammoniaque et de chloroforme.

1° Chez les animaux dont les deux pneumogastriques sont intacts et qui présentent une certaine sensibilité (jeunes chiens lévriers, chiens dits havanais, chats en digestion), l'inhalation de vapeurs irritantes par la trachée produit soit le ralentissement réflexe régulier des battements du cœur, soit une véritable arythmie.

2o Après l'administration de l'atropine, le ralentissement réflexe du cœur a disparu chez un chat qui avait présenté un ralcQtissement régulier; l'atropine n'a point empêché l'arythmie de se reproduire chez un jeune chien qui avait présenté une chute de pression avec grandes irrégularités du cœur (1).

(1) Je ne puis m'empêcher de rapprocher ce second fait des résultats qu'a obtenus Hcidenhain chez les animaux alropinisés dont il élevait considérable»

3° Effets des irritations intra-piihnonaires sur la pression sanguine. — Quand on insuffle une petite quantité de vapeurs ammoniacales ou d'acide sulfureux dans la trachée, en préservant comme il a été dit plus haut, les muqueuses laryngée et trachéale, on voit se produire une chute importante de la pression artérielle.

La chute de pression ainsi produite est indépendante des troubles cardiaques qui peuvent l'accompagner, car on l'observe en dehors de toute irrégularité de rythme du cœur, ainsi que de tout ralentissement chez les animaux atropinisés,

La double section des pneumogastriques ne fait pas complètement disparaître l'effet des inhalations des gaz ou des vapeurs irritantes sur la pression sanguine, mais elle l'atténue d'une façon tellement notable qu'on est autorisé à considérer les filets contenus dans le pneumogastrique comme jouant un rôle important dans la production du phénomène.

Mais comment interviennent les pneumogastriques dahe la production de la chute de pression qui suit l'inhalation de vapeurs irritantes ?

Leur rôle comme nerfs centripètes ne paraît point douteux, puisque leur section fait presque complètement disparaître l'effet qui se produisait auparavant.

Ce qui est plus difficile à déterminer, c'est la part qu'ils peuvent prendre comme nerfs de réflexion dans la production du phénomène vasculaire dont la chute de pression est la conséquence.

Ici deux hypothèses se présentent : ou bien l'abaissement de la pression dans le système artériel général, résulte d'une dilatation des vaisseaux périphériques, comme dans le cas de l'excitation du nerf dépresseur; ou bien celte chute de la pression générale est la conséquence d'un resserrement des vaisseaux pulmonaires qui diminue l'afflux sanguin dans le système aor tique.

ment la pression sanguine par l'éleclrisalion directe de la moelle. Hcidenliain avait noté l'apparition de troubles cardiaques caractérisés par l'irrégularité des battements et qu'il désigne sous le nom d'arythmie. Dans l'expérience que je viens de rappeler, la cause de l'arythmie était différente, mais la production de ces troubles n'a point été non plus modifiée par l'atropine.

L'hypothèse la plus vraisemblable est celle du resserrement des vaisseaux du poumon.

Or aucune expérience directe n'a établi l'action du pneumogastrique comme nerf vaso-constricteur du poumon; au contraire, des expériences deM.Brown-Sequard (1), quelques recherches que j'ai faites moi-même sur les variations de la pression dans l'artère pulmonaire et dans le cœur droit (2), amènent à penser que les vaso-constricteurs du poumon sont fournis par le sympathique au niveau des ganglions premier thoracique et cervical inférieur.

Par conséquent si nous sommes autorisés à considérer les impressions intra-pulmonaires, comme transmises au centre par des branches du pneumogastrique, nous ne connaissons pas d'expériences permettant d'admettre que la réflexion sur les vaisseaux du poumon se fait par des iilets centrifuges, vaso-moteurs, contenus dans les mêmes troncs nerveux. Il y a au contraire quelques raisons pour considérer le réflexe vasoconstricteur pulmonaire comme s'opérant par les filets pulmonaires du sympathique.

La formule qui peut résumer ce qui précède est la suivante :

1° V irritation intra-pulmonaire produite par les inhalations de vapeurs ou de gaz irritants provoque la chute de la pression artérielle générale, surtout en détermin nt le resserrement des vaisseaux du poumon;

2° Ce resserrement se produit par voie réflexe, Virritation intra-pulmonaire gagnant les centres nerveux par les filets sensibles du poumon, branches du pneumogastrique, et la réflexion s'opérant selon toute probabilité, par les filets sympathiques du premier ganglion thoracique.

(1) Voy. le compte rendu de ces expériences dans la Gazette hebdomadaire, septembre 1879 (art. de M. Hénoque).

(2) Communication au congrès da Montpellier (Association française, septembre 1879),