CENTRES ET VOIES DE REFLEXION DES EXCITATIONS PÉRIPHÉRIQUES

Dans tous les exemples d'excitation' des nerfs- sensibles que nous avons analysés (1), l'arrêt ou le ralentissement des battements du cœur s'est offert à nous comme un fait constant.

Cette similitude de l'effet produit, quels que fussent, les nerfs excités, devait faire supposer que les excitations des nerfs sensibles retentissent sur un centre commun, et, d'après la nature des troubles observés, c'étaient les centres bulbaires des nerfs modérateurs du cœur qui recevaient les impressions périphériques.

A. Siège du centre réflexe dans le Bulbe.

- La vérification de cette hypothèse était facile : la section de la moelle, immédiatement au dessous du bulbe, démontra, en effet, que les excitations portées sur les nerfs qui aboutissent aux .centres nerveux médullaires proprement dits restaient ensuite sans effet sur le cœur : la transmission centripète était interrompue pour eux par l'isolement des parties intra-craniennes do l'axe cérébro-spinal.

(1) Excitations des branches nasales, auriculaires du trijumeau. — Kxcitatations des branches du plexus cervical, des racines rachidiennes , des nerfs laryngés supérieurs, des nerfs scialique et crural, des filets abdominaux du sympathique.

Cette même expérience permettait d'établir encore que ce n'est pas par la moelle épinière que les excitations du trijumeau retentissent sur le cœur, puisque l'impression produite sur les narines par l'ammoniaque provoquait toujours, le bulbe étant conservé, les mêmes phénomènes cardiaques. (Fig. 125, tracé supérieur.)

Fig. 125. — Conservation du ralentissement des battements du cœur, à la suite de l'exciritation du trijumeau (E), la moelle étant coupée au dessous du bulbe (ligne l). — Abolition des phénomènes cardiaques, par la destruction du bulbe (ligne 2) : on excite en E, aucun trouble ne se produit. (Respiration artificielle.)

Gomme contre-épreuve, sur d'autres animaux, j'ai fait la section en avant du bulbe et de la protubérance, isolant ainsi tous les centres nerveux cérébraux proprement dits. Dans ces conditions, les excitations des terminaisons périphériques des nerfs sensibles ont produit les mêmes phénomènes . cardiaques (Fig. 126, ligne 2) que quand l'axe cérébro-spinal était intact : d'où cette conclusion que les centres récepteurs et de réflexion sont circonscrits clans les régions delà protubérance ou du bulbe.

Fig. 126. — Ligne 1, cœur et respiration après l'ablation des hémisphères. (Jeune lapin de 6 semaines. Ligne 2, excitation nasale en E. Conservation du ralentissement du cœur et de l'arrêt respiratoire, après l'ablation des lobes cérébraux. (Héliogravure.)

La destruction du bulbe étant suivie de l'abolition des troubles Cardiaques (fig. 125, ligne 2), on acquiert la certitude

que les centres bulbaires sont bien ceux dont l'excitation est nécessaire pour que les phénomènes réflexes cardiaques se produisent.

Tout ceci n'implique pas l'élimination des centres nerveux encéphaliques, autres que les centres bulbaires : il n'est pas douteux que des impressions d'ordre émotionnel ne puissent partir des hémisphères cérébraux (quelle que soit l'origine première de ces impressions) et retentir ensuite sur le cœur, de la même façon que les excitations des nerfs périphériques (1).

Les détails qui précèdent sont destinés à montrer que le bulbe rachidien est une station nécessaire par laquelle doivent passer, pour y être transformées en incitations centrifuges, toutes les impressions périphériques assez, intenses pour amener des perturbations, cardiaques.

(i) MM. Arloing et Tripier, dans leurs intéressantes recherches sur la physiologie des nerfs pneumogastriques (Arch. de phys. 187M872, p. 593) émettent sur ce sujet une opinion complètement différente de celle que nous développons dans ce travail :

1° Ils pensent que les excitations douloureuses « produisent une systole brusque et violente, suivie d'un ralentissement plus ou moins marqué. » Les tracés qu'ils présentent semblent, en effet, démontrer que l'excitation du bout central d'un pneumogastrique est suivie d'une augmentation brusque da pression carotidienne correspondant à une systole plus énergique du cœur. Mais je ferai remarquer que toujours cette ascension exagérée du levier inscripteur de la pression carotidienne coïncide avec une brusque expiration; ils n'évitent pas celte objection en disant que le tracé de la « respiration dépassait d'un millimètre au plus le niveau des expirations normales. » La courbe du pu.eumographe, en effet, ne donne pas la mesure de la pression intra-thoracique : elle est commandée par le mouvement de la paroi, et l'animal peut fermer sa glotte, faire effort, sans que le tracé pneumographique s'élève proportionnellement à l'effort. J'ai pu m'assurerdela réalité de cette cause d'erreur, en explorant la pression intra-trachéale en même temps que. le mouvement de la paroi thoracique.

2° « En comparant, disent MM.' Arloing'- et Tripier, ces phénomènes aux' troubles circulatoires qui accompagnent une émotion' vive, troubles qui débutent, ainsi que chacun Fa ressenti, par une violente systole...»

Ceci. est-il bien démontré ? Ce qu'on a ressenti n'est peuUêtre pas ce qui est rigoureusement. vrai. Si l'on mesurait l'intensité réelle. d'une systole du cœur à l'intensité , de, la sensation que l'on pe.:<?oit en appliquant le doigt sur la radiale, on affirmerait à tort, qu'après une intermittence par exemple, le cœur fournit une systole très-énergique.

Il me semble que l'on commet la même erreur, en appréciant sur soi-même l'effet initial d'une émotion vive. On ne se rend pas eompte du premier phénomène, la pause un peu plus prolongée du cœur, et quand se produit la systole qui vient ensuite, on la trouve violente, précisément parce qu'elle succède a Un repos plus grand.

LABOR. M ARE Y. Il

B. Trajet intra-bulbaire des impressions sensitives.

Les nombreuses expériences des physiologistes ayant pour but de rechercher le trajet intra-médullaire des impressions sensitives ont établi que la transmission centripète était en partie directe, en plus grande partie croisée.

Des mêmes recherches, il résulte encore que c'est surtout, sinon exclusivement, par la substance grise de la moelle que s'opère cette transmission.

J'ai donc, laissé de côté cette question que de sérieux travaux semblent avoir tranchée, et j'ai cherché seulement à me rendre compte du trajet suivi par les excitations, du trijumeau dans r intérieur de la substance grise du bulbe.

Voicij du reste, un exemple d'effet cardiaque d'une impression douloureuse dans lequel l'animal, recevant au point E l'irritation (goutte d'ammoniaque caustique sur la narine), ne fait, par hasard, aucun mouvement (fig. 127).

fig. 127. — Pression carotidienne (P. C) et pulsations cardiaques (C) d'un lapin. Au point E on excite les narines en y projetant une goutte d'ammoniaque caustique. Aussitôt une pause du cœur se produit et en même temps la pression carotidien ne s'abaisse.

Si .le doigt eût été appliqué sur la région du cœur, il est très-probable que l'intermittence qui suit le moment E de l'impression aurait passé inaperçue et qu'on aurait trouvé très-énergique la pulsation 1 (ligne C), tout comme si l'on avait saisi la carotide entre les doigts et qu'on eût été fortement impressionné par l'élévation de pression 1 sans tenir compte de l'abaissement préalable.

MM. Arloing et Tripier ont parfaitement expliqué, d'après Marey, l'erreur des physiologistes au sujet de l'appréciation de l'effort systolique déduite par la sensation que fournit le pouls. Je crois qu'ils n'ont pas cependant tout à fait échappé à la même erreur, dans leur évaluation de l'énergie réelle de la systole qui suit une émotion vive et soudaine.

1° Cette transmission s'opère-t-elle, du trijumeau sur les origines de l'appareil modérateur du cœur, en restant confinée dans la moitié du bulbe correspondant au côté du nerf impressionné ?

Quand on fait, sur un même animal, la section du trijumeau droit et celle du pneumogastrique du même côté, par exemple, l'excitation nasale avec l'éponge de chloroforme ou autre produit absolument le même effet cardiaque que d'habitude. Le tracé ne diffère en rien de ceux que j'ai précédemment reproduits (fig. 111 et suiv.) et qui étaient obtenus dans l'état d'intégrité complète de l'animal.

Ce résultat prouve bien que les filets de transmission centripète, les centres de réflexion et les origines des voies de transmission centrifuge, sont unis dans une même moitié du bulbe (1).

2° L'impression transmise par le trijumeau d'un côté peutelle passer, à travers le bulbe, sur les centres modérateurs du côté opposé ?

On fait la section intra-crànienne du trijumeau droit, et on coupe le pneumogastrique gauche.

Dans ces conditions, l'excitation des narines ne peut plus être transmise au centre que par le trijumeau gauche, resté intact, et la réflexion sur l'appareil modérateur du cœur ne s'opère plus que par le pneumogastrique droit.

L'expérience démontre bien que le cœur se ralentit alors de la même manière que dans le cas précédent, mais en fautil conclure, sans autre preuve, qu'il s'est opéré un entre-croisement au travers de la substance grise, du trijumeau gauche aux centres modérateurs du côté droit? Un schéma (2) des

(1) La racine ascendante du trijumeau remonte dans le bulbe à travers la substance grise des faisceaux intermédiaires. Or, ces faisceaux intermédiaires sont reliés aux corps restiformes par des fibres antéro-postérieures, lesquelles constituent précisément les origines des nerfs spinaux, glosso-pharyngiens et pneumogastriques. En d'autres termes : « Si l'on suit le nerf pneumogastrique de dehors en dedans, on le voit traverser la tête gélatineuse, et, par conséquent, la racine ascendante du trijumeau (Farabeuf). » Art. Moelle allongée. — Dict. encyclop des se. méd.

Ces rapports anatomiques donnent bien l'explication du fait physiologique.

(2) L'analomie, faisant constater que les deux faisceaux intermédiaires du bulbe sont reliés l'un à l'autre pur des commissures transversales, permet d'é-

rapports intra-bulbaires de ces différents centres me permettra de mieux expliquer les restrictions que me semble comporter le résultat obtenu.

Fig. 128. — Schéma des rapports intra-bulbaires des deux trijumeaux ï, T' entre eux (flèche 1) et avec les origines des pneumogastriques (flèches 2, 2 et 3).

Rapports des pneumogastriques et spinaux P S, I" S', d'un côté à l'autre dans le bulbe (flèche i), dans les ganglions cardiaques C (flèche 5).

Quand j'excite le trijumeau gauche T, l'impression, pour retentir sur le cœur G, peut passer obliquement par la commissure d'entre-croisement 3, de T en P' S'. C'est alors l'action croisée du nerf impressionné sur le nerf de réaction .

Mais cette même impression, portée sur le trijumeau gauche T, peut suivre un tout autre trajet : les deux trijumeaux T, T' sont unis entre eux dans le bulbe par une commissure transversale (flèche 1), et l'impression de T, retentissant par cette voie sur T' nous retombons dans l'action directe d'un centre sensitif T' sur un centre de réflexion P' S'.

tablir ainsi l'union des racines ascendantes des deux trijumeaux d'un côté à l'autre.

D'autre part, « les libres du verrou (commissure postérieure du bulbe) paraissent unir véritablement certaines petites, cellules dépendant des spinaux.» Art. Moelle allongée. — Dicl. eneve. des se. mêd.

De sorte que rentre-croisement se ferait de deux façons : l°d'un trijumeau sur l'appareil spinal-pneumogastrique du côté opposé : entre-croisement complet; 2° d'un trijumeau sur l'autre et de celui-ci sur l'appareil spinal-pneumogastrique situé du même côté. Entre-croisement partiel (de nerf sensible à nerf sensible).

Ces remarques justifient la réserve émise au début de cette digression, et si je devais conclure, je ne serais pas plus affirmatif que ne l'ont été les auteurs qui ont écrit sur le trajet des impressions sensitives dans la moelle, et je dirais simplement : « L'excitation d'un nerf sensible, co})ime le trijumeau, peut retentir sur V appareil modérateur cardiaque du côté opposé, soit par entre-croisement complet, soit par entre-croisement partiel : ces deux modes de retentissement sont probablement réunis dans le fonctionnement normal.

G. Voies de réflexion des impressions périphériques sur le cœur.

L'intluence suspensive des excitations périphériques sur les battements du cœur, est transmise à cet organe par les nerfs pneumogastriques.

La section de ces deux troncs nerveux supprime, en effet, toute modification cardiaque réflexe, comme le démontre l'exemple suivant :

Pig: !2(). — Après la section dos deux nerfs pneumogastriques, l'excitation nasale avec L'éponge imbibée d'ammoniaque (enE)'ne produit plus le ralentissement du rœur. -- L'effet respiratoire persiste.

On comprend, sans qu'il soit utile d'insister davantage sur

l'importance de celle preuve décisive, ■que les voies de transmission centrifuge du bulbe au oeiir étant supprimée,- par la

double section, toute manifestation cardiaque doit être également suspendue. Mais l'arrêt de la respiration se maintient, comme le montre la disparition des courbes respiratoires à partir du moment de l'excitation nasale : notons le fait en

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Fig. 130. — Ligne inférieure 1. Effet cardiaque et respiratoire avant l'injection d'atropine.— Excitation en E. — Ligne supérieure 2. Suppression du ralentissement cardiaque après l'excitation E, sous l'influence de l'injection sous-cutanée de 0,00lo milligrammes de sulfate d'atropine. — L'arrêt respiratoire est conservé. (Héliogravure.)

passant, comme témoignant déjà de la dissociation bien nette des deux ordres de phénomènes cardiaques et respiratoires.

La suppression de l'influence bulbaire peut encore être observée d'une autre façon : on sait que certains poisons du cœur anéantissent, pour un temps ou définitivement, l'action modératrice des nerfs pneumogastriques : de ce nombre, et au premier rang, se trouve l'Atropine.

Cet alcaloïde est considéré comme un poison ganglionnaire, et il est admis que c'est sur les extrémités intra-cardiaques

ganglionnaires des nerfs vagues que s'exerce son influence (1). Le double tracé de la figure 130 est destiné à montrer que, i sous l'influence d'une faible dose d'atropine (0,001 5ms), l'excitation ordinaire (E) ne ralentit plus les battements du cœur (tracé supérieur de la figure), tandis que la même excitation (E- tracé inférieur), - portée sur les narines avant; l'injection de sulfate d'atropine, était suivie du ralentissement réflexe ordinaire. . .

Il faut faire ici encore la même remarque que pour le cas précédent (section des deux pneumogastriques) : le ralentissement réflexe du cœur est supprimé,- mais V arrêt respirawireest conservé; d'où il résulte que l'arrêt de la respiration qui s'observe à la suite de l'impression est indépendant du ralentissement cardiaque, et qu'il n'y a point de rapport de cause à effet entre les deux phénomènes.

J'ai cité l'exemple de l'empoisonnement par. l'atropine, pour démontrer par un moyen indirect la route que, suit l'excitation réflexe. • . . -

On peut constater, dans la figure 131 , que l'intoxication cura- . rique poussée assez loin supprime également la voie centrifuge de l'excitation (ligne supérieure). ]