CHAPITRE m

L'oxygène, comburant nécessaire à toutes les réactions chimiques qui traduisent l'activité des tissus vivants, pénètre dans l'organisme humain par les poumons. Nous le captons dans Tatmosphère, mélange de corps nombreux dont la liste va s'allongeant tous les jours, et réserve inépuisable d'oxygène. Notre vie dépend à tout instant d'un double conflit : l'un se passe dans les pou- • raons, entre l'air et le sang, l'autre dans l'intimité des organes, entre le sang chargé d'oxygène et les tissus qu'il baigne.

Me plaçant au point de vue de la culture physique, je n'envisagerai, du phénomène delà respiration, que ce que l'homme de sport et l'athlète en désirent connaître. Je m'astreindrai donc délibérément à n'étudier avec détails que certains actes de la fonction respiratoire. Qu'on n'attende pas que je fasse ici une nouvelle compilation abrégée de la physiologie des poumons. Cette étude est partout et sans doute mieux faite que je ne l'aurais su faire moi-même, après tant d'autres qui s'y sont essayés.

Vous êtes peut-être de ceux qui se servent de leurs jambes pour la promenade et de voitures quand ils sont pressés. Vous vous essoufflez s'il vous faut courir quelques centaines de mètres, et vous ne vous êtes point demandé comment il se pouvait faire que votre respiration devînt haletante, alors que vos jambes paraissaient seules travailler.

Cet essoufflement n'est sans doute qu'un malaise passager que certains exercices ou certains mouvements

ont le privilège de provoquer, plus que d'autres. Tandis que des actes musculaires limites, comme le grimper, ou l'exercice des haltères, fatiguent les muscles qui travaillent, bien avant de provoquer l'essoufflement, au contraire, des actes musculaires généraux, comme la course à pied, essoufflent bien avant que la moindre fatigue n'apparaisse dans les muscles.

L'essoufflement survient chaque fois qu'une grande dépense d' énergie a lieu en un tenips donné. Les raisons de ce phénomène physiologique sont les suivantes : parmi tous les tissus, celui qui est le plus avide d'oxygène et qui occupe la plus grande place au milieu des autres est le tissu musculaire. Si nous mettons à la fois en mouvement de nombreux muscles par un exercice tel que la course qui mobilise la presque totalité delà musculature, nous verrons s'élever considérablement la consommation d'oxygène. Il en découlera la nécessité de multiplier les mouvements respiratoires pour fournir à cette consommation.

Lavoisier avait déjà observé que, chez un homme qui absorbe par heure 24 litres d'ox3^gène à l'état de repos, cette consommation s'élevait à 63 litres et demi pendant un travail de quinze minutes seulement. Le besoin d'oxygène se trouve décuplé par le travail musculaire.

Ce n'est pas tout; en se contractant, le muscle libère une quantité d'acide carbonique d'autant plus grande qu'il travaille davantage. Ce fait est général chez tous les animaux, même chez les insectes. Une ruche d'abeilles renferme vingt-sept fois plus d'acide carbonique quand l'essaim travaille que lorsqu'il se repose. Chez l'homme, ce gaz se forme dans l'organisme même. C'est un des résidus de la combustion du muscle et aussi des matières grasses pendant le travail. Sa présence en plus grande abondance dans le sang produit une vive excitation du centre nerveux respiratoire, situé, comme nous le savons, dans le bulbe racliidien. Par action réflexe, les muscles inspirateurs sont automatiquement mis enjeu d'une manière plus rapide.

La respiration est ainsi suractivée sous une double

influence: i° un plus grand besoin d'oxygène; 2° la présence dans le sang d'une quantité anormale d'acide carbonique.

« Pour que l'essoufflement se produise, a écrit Lagrange, il faut que beaucoup de travail soit fait eu peu de temps, que l'exercice soit pris à dose massive, parce qu'il faut que l'augmentation de l'acide carbonique soit assez rapide pour amener l'accumulation excessive de ce gaz et la saturation du sang. »

Inversement, chaque fois que la proportion d'acide carbonique contenu dans le sang est plus faible qu'à l'état normal, le besoin de respirer diminue. C'est le cas pendant le sommeil naturel. Si l'acide carbonique tend à s'accumuler à haute dose, le besoin de respirer prend les caractères de la dyspnée intense et provoque des mouvements respiratoires d'une énergie et d'une fréquence de plus en plus grandes.

Iv'essoufflement apparaîtra avec une extrême rapidité chez les sujets obèses. Ils libèrent, en effet, des quantités très élevées d'acide carbonique au moindre mouvement un peu vif, qui provoque la combustion de leurs réserves graisseuses, source importante de production de .l'acide carbonique. De plus, chez eux le cœur est surchargé de graisse et assure avec une énergie insuffisante la propulsion du sang dans le réseau des capillaires pulmonaires. Conséquemment, l'acide carbonique dissous dans le sang n'est pas échangé contre l'oxygène de l'air avec l'activité nécessaire, au niveau des poumons. Les signes d'intoxication se montrent donc, dans ce cas, avec une extrême promptitude.

L'action toxique de l'acide carbonique est aujourd'hui bien connue. Lorsqu'on en injecte dans les veines d'un chien, la respiration de l'animal s'accélère d'abord, devient oppressée, anxieuse; le chien manifeste une gêne respiratoire de plus en plus accusée. Si on poursuit l'injection, la mort survient lorsque le sang renferme de io5 à 120 volumes d'acide carbonique pour 100, au lieu de 3o volumes que contient environ, à l'état normal, le sang artériel. Le cœur de l'animal en expérience

REvSPIRATION ET ESSOUFFLEMENT 49

va se ralentissant d'une façon graduelle, et continue à battre encore après que la respiration a cessé. Assez longtemps avant la mort, l'animal ne réagit plus ; il se trouve dans un état d'anesthésie très prononcé. L'acide carbonique n'est nullement un poison convulsivani, mais un anesthésiqne. Comme tel, il diminue l'excitabilité de tout le système nerveux.

Ceci nous explique la prostration extrême et l'insensibilité relative des coureurs qui ont fourni un grand effort et arrivent au but profondément épuisés. Ils sont sous l'influence d'une intoxication générale rapide dans laquelle l'acide carbonique joue le principal rôle.

Selon son intensité, l'essoufflement peut apparaître sous trois aspects.

Sous le premier, le nombre et l'amplitude des mouvements respiratoires sont accrus, la production d'acide carbonique est augmentée, mais il y a équilibre entre l'élimination plus active de ce gaz et le fonctionnement des poumons. Le sujet ne ressent pas de malaise ; il éprouve seulement une sensation générale de chaleur, quelques battements artériels aux tempes et aux extrémités et présente un teint rose, un aspect général d'épanouissement dû à l'activité plus grande des fonctions.

« C'est là, a écrit Lagrange, la dose réellement salutaire de l'exercice, la limite dans laquelle il faut se tenir pour que le travail ne puisse avoir aucun inconvénient. Mais rien n'est plus variable chez les différents individus que la durée de cette période inoffensive qui est, en quelque sorte, la préface de l'essoufflement. Pour les uns, elle se prolonge pendant une heure » (c'est le cas des sujets entraînés par l'éducation ph3^sique) ; «chez d'autres, de courts instants suffisent pour arriver à la période où le malaise commence. »

Dans cette période dont parle Lagrange, l'équilibre est rompu entre la production de l'acide carbonique qui devient de plus en plus abondant, et le pouvoir

éliminateur des poumons qui diminue d'instant en instant. C'est alors qu'un malaise général survient. Une sensation de poids oppresse la poitrine ; il semble au sujet que l'air lui manque. Sa vue cesse d'être nette ; des brouillards l'obscurcissent ou des étincelles apparaissent dans le champ visuel ; des bourdonnements d'oreilles surviennent ; les idées cessent d'être claires et les impressions deviennent confuses. Nous assistons au début d'une intoxication générale par l'acide carbonique et par les toxines mises en liberté dans les muscles qui travaillent.

Le visage a cessé d'être rose, il est blafard et pâle, à l'exception des pommettes et des lèvres qui sont violacées. En ces derniers endroits, les capillaires de la peau sont dilatés au maximum. Le sang, surchargé d'acide carbonique, y stagne. Il n'est plus vermeil, mais noirâtre, comme l'est le sang veineux. En d'autres endroits, les vaisseaux artériels de petit calibre sont, au contraire, en état de véritable contracture et la peau sus-jacente est blême et décolorée. Les zones violacées et décolorées voisinent et donnent à l'ensemble du visage un teint caractéristique.

Si le travail musculaire continue, on voit survenir une période de graves accidents causés par une asphyxie générale des tissus. Le sentiment d'angoisse est extrême. Les sensations n'ont plus aucune netteté ; après une période très brève d'excitation assez semblable à celle de l'ivresse alcoolique, période pendant laquelle les muscles ne fonctionnent plus qu'automatiquement, des vertiges surviennent ; ils sont promptement suivis de l'évanouissement du sujet. L'insensibilité de ce dernier est alors complète. Les mouvements respiratoires sont très courts,saccadéset entrecoupés d'arrêts. Parfois, on observe du hoquet qui traduit des contractions spasmodiques du diaphragme. Le cœur a depuis longtemps fléchi et le pouls est petit et irrégulier.

C'est le tableau de l'asphj^xie par l'acide carbonique qui imprègne, les muscles. L'arrêt complet du travail musculaire, en interrompant la surproduction de

RESPIRATION ET EvSSOUFFLEMENT 5l

l'acide carbonique et des toxines, la position horizontale, les mouvements de respiration artificielle combinés à la flagellation de la poitrine et des tempes avec un linge mouillé suffisent généralement à ramener la connaissance, tandis que le cœur régularise spontanément ses battements.

La lutte contre l'essoufflement est assurée de deux manières différentes :

1° Par un ravitaillement plus abondant de l'organisme en oxygène ;

2" Par l'expulsion d'une plus grande quantité d'acide carbonique.

Ceci nous amène à étudier le mécanisme de la ventilation pulmonaire.

Le nombredes mouvements respiratoires (l'inspiration, l'expiration et la pause post-expiratoire constituant un mouvement complet de respiration), varie suivant les individus. On le fixe en moyenne à dix-huit par minute, chez l'adulti. Quételet, d''après une statistique portant sur trois cents individus, a donné les nombres suivants pour les différents âges :

Respirations Age. par minute.

0 à I an 44

5 ans 26

i5 à 20 ans ., 20

20 à 25 ans 18,7

25 à 3o ans 16

3o à 5o ans 18,1

A chaque inspiration, l'air pur qui entre dans les poumons s'y mélange avec celui qui a déjà été modifié par les échanges respiratoires. Gréhant a calculé que les deux tiers seulement de l'air inspiré restent dans les poumons;' un tiers ressort tel quel, en même temps que l'air vicié par l'hématose. ■'^^^^,

Dans la respiration ordinaire, c'est-à-dire conduite

sans effort, chaque inspiration fait pénétrer dans la poitrine environ un demi-litre d'air. Le nombre des respirations par minute est de dix-huit. Nous introduisons donc par la respiration, dans nos poumons, 9 litres d'air en une minute, 540 litres en une heure, 12 à i3 mètres cubes en vingt-quatre heures.

Pendant le même temps, il entre dans le sang, à chaque respiration, 20 à 25 centimètres cubes d'oxygène environ, 400 centimètres cubes en une minute, 24 litres en une heure, 570 litres en vingt-quatre heures. Cette quantité équivaut, en poids, à environ 800 grammes d'oxygène qui reparaît en partie combiné à du carbone et à de l'hydrogène, sous forme d'acide carbonique et de vapeur d'eau.

On appelle, en physiologie, coefficient de ventilation pulmonaire, le rapport de la quantité d'air nouveau qui reste dans les poumons à la capacité vitale de ces organes. A la suite d'une inspiration et d'une expiration ordinaires qui mettent en mouvement 5 00 centimètres cubes d'air, la quantité d'air neuf conservée par les poumons représente les deux tiers, soit environ 33o centimètres cubes. Ce chiffre est le numérateur de la fraction par laquelle nous exprimerons le coefficient de ventilation pulmonaire. La capacité vitale moyenne de l'adulte est d'environ 3 litres; ce chiffre représentera

le dénominateur. Le rapport est donc =0,1 10. C'est

le coefficient de ventilation. Il indique qu'a- chaque respiration ordinaire, les poumons ne renouvellent qu'un onzième de l'air qu'ils contiennent. Ils ne le renouvellent donc entièrement qu'après onze mouvements respiratoires quand le sujet est à l'état de repos et que sa respiration est normale. C'est là unemoyenue qu'il est utile de connaître. Une inspiration profonde, faisant, par exemple, entrer d'un coup dans les poumons un litre d'air neuf, renouvelle l'air dans ces organes, à peu près comme deux inspirations superficielles de 5oo centimètres cubes. Mais deux inspirations superficielles de 25o centimètres

cubes chacune le renouvellent moins bien qu'une seule expiration de 5oo centimètres cubes.

Voici un tableau emprunté à Morat {Traité de physiologie, p. io6, t. IV) qui indique que les inspirations profondes assurent plus efficacement que les inspirations superficielles le renouvellement de l'air dans la poitrine.

Ce tableau nous montre que le coefficient de ventilation pulmonaire s'élève, ou, ce qui revient au même, que le renouvellement de l'air est plus actif dans les poumons, quand le volume de l'air introduit à chaque inspiration augmente.

L'ampliation de la poitrine se fait inégalement dans les différentes régions de celle-ci. On a distingué trois types respiratoires différents : le type diaphragniatique qu'on observe chez le cheval et chez l'homme ; le type costo-inférieur toujours associé au précédent et prédominant chez le chien ; et le type costo-supérieur qui est commun chez la femme et seul usité par elle lorsqu'elle se trouve en état de gestation.

Normalement, à l'état de repos, l'inspiration a une durée trois fois moindre que l'expiration. On le constate aisément chaque fois qu'on inscrit les mouvements de la poitrine à l'aide d'un pneumographe. Cet instrument mis en contact avec les parois thoraciques subit, du fait de ce contact, une déformation proportionnelle à celle de

la poitrine. Conjugué avec un tambour auquel est adapté un levier inscripteur, il lui communique cette déformation qui est, dès lors, inscrite automatiquement sur une surface animée d'un mouvement uniforme.

Chez un homrùe qui court ou se livre à tout autre exercice essoufflant, les rapports normaux entre l'inspiration et l'expiration changent. L'inspiration devient plus prolongée et le temps consacré à l'expiration se raccourcit. Si l'essoufflement grandit encore, la durée de l'inspiration finit par dépasser celle de l'expiration. Les rapports entre les deux temps principaux de l'acte respiratoire sont inversés : c'est l'inspiration qui dure deux ou même trois fois plus que l'expiration. Tandis que la première est libre, facile, profonde et se fait aisément, la seconde, au contraire, est brève, insuffisante et donne au coureur l'impression d'un besoin non satisfait. L'athlète n'éprouve aucune difficulté à faire entrer l'air dans sa poitrine; c'est, au contraire, la sortie de l'air qui est pénible, incomplète. Le coureur Bouin connaissait bien ces faits. Dans une course de longue durée, il pratiquait toujours ce qu'il appelait : « L'égalité des deux temps. » Il s'astreignait à donner à l'inspiration la même durée qu'à l'expiration et il maintenait volontairement ce rythme.

Je crois qu'il faut expliquer l'allongement de la période inspiratoire, au cours d'un grand essoufflement, par l'irritation très vive du centre respiratoire bulbaire, sous l'influence de l'acide carbonique surabondant dissous dans le sang. Dans l'état normal, le réflexe qui part du bulbe met exclusivement en jeu les muscles inspirateurs. Au cours d'un exercice violent provoquant l'essoufflement, l'intensité du phénomène nerveux esttel que les mouvements d'inspiration qu'il provoque prennent nettement la prédominance sur les mouvements d'expiration. Ces derniers sont d'ailleurs passifs et dus au jeu de l'élasticité pulmonaire. Les muscles expirateurs n'interviennent que dans les mouvements d'expiration forcée. Dans une respiration normal^^, ils n'entrent pasen action. Les poumons, violentés par les muscles inspirateurs,

suivent d'abord les mouvements de la dilatation thoracique. Ils reviennent ensuite spontanément sur euxmêmes par le jeu de leur élasticité propre et entraînent à leur tour toute la cage thoracique dans leur mouvement de retrait.

Plus l'exercice est violent, plus la production d'acide carbonique est abondante, plus l'excitation du bulbe est vive et plus la réaction inspiratoire que le bulbe provoque automatiquement est prolongée. Les causes et les phénomènes physiologiques s'enchaînent et se succèdent pour produire en fin de compte la prédominance du mouvement inspiratoire, acte vraiment actif, sur le mouvement expiratoire qui demeure, normalement, une réaction passive. Celle-ci ne devient à son tour active que lorsque, volontairement, dans des circonstances tout à fait exceptionnelles, le sujet met en jeu ses muscles expirateurs.

L'air qui est appelé dans les poumons doit traverser, avant d'y pénétrer, plusieurs orifices relativement étroits dont les dimensions varient sous l'action de certains muscles. Ce sont :les orifices des narines dont les ailes se relèvent légèrement à chaque inspiration sous l'action de muscles spéciaux, les releveurs de l'aile du nez, commandés par le nerf facial ; le pharynx rétréci par le voile du palais et, latéralement, par la saillie des amygdales; -enfin, au niveau du larynx, la glott»,qu.e régit un double système de muscles et de nerfs à fonctions antagonistes : les uns l'élargissent et servent à la respiration ; les autres la resserrent et servent à la phonation.

Il importe que ces défilés soient libres. Les végétations nasales, les amygdalites, les inflammations chroniques du larynx, en rétrécissant les voies respiratoires, entravent le libre et large accès -de l'air dans la poitrine et rendent impossible la pratique assidue de l'athlétisme.

Un homme vigoureux peut respirer pendant quelques instants à travers une colonne de mercure, de 8, lo, et même i5 centimètres de hauteur, mais sa puissance

inspiratoire s'épuise rapidement. Langlois et Richet ont démontré que l'interposition, entre la bouche et l'air extérieur d'une résistance de 2 centimètres de mercure, devenait, à la longue, insupportable. Le moindre obstacle placé sur les voies respiratoires devra donc être enlevé, chaque fois que ce sera possible, chez un sujet se destinant à la carrière sportive.

Dans le reste de l'arbre respiratoire, la béance des voies est assurée par une charpente rigide, osseuse dans les narines et le pharynx, cartilagineuse dans la trachée et les bronches. Au sein même des poumons, organes essentiellement élastiques, la béance est assurée par les forces de l'aspiration thoracique. Livrés à eux-mêmes, ces organes expulseraient tout î'air qu'ils contiennent. Mais renfermés dans la cavité close du thorax, enveloppés dans le sac pleural ou règne le vide, ils restent appliqués et étalés contre îa paroi thoracique qu'ils suivent exactement dans ses mouvements de va-et-vient. A chaque inspiration, «l'élasticité pulmonaire cède aux puissances musculaires qui agrandissent le thorax (Morat) ». A chaque expiration, c'est, au contraire, le thorax qui cède à la force élastique des poumons revenant sur eux-mêmes, mais cette force élastique n'est jamais complètement satisfaite. Il règne donc sans cesse dans V arbre respiratoire une béance des voies et des cavités. Elle est abolie quand cesse le vide pleural, par exemple après l'ouverture accidentelle du thorax, à la suite d'une blessure.

L'élasticité pulmonaire joue, à l'égard du sang, le même rôle qu'à l'égard de l'air. Le même mécanisme qui maintient béantes les voies aériennes, ou modifie leur capacité, maintient également ouvertes les voies circulatoires et accroît le calibre des vaisseaux. Dans ces conditions, la résistance au cours du sang est diminuée et la circulation facilitée. On comprend que, dans ces conditions, la pression du sang soit moindre dans l'artère pulmonaire que dans l'aorte, par exemple, et que l'effort que doit fournir le cœur droit qui commande la circulation pulmonaire, soit moindre que celui du cœur gauche. Celui-ci

RESPIRATION ET ESSOUFFLEMENT Sy

est, on le sait, doté de parois plus épaisses que celui-là. Pendant l'inspiration, l'expansion du thorax, en entraînant celle des poumons, accroît la béance de toutes les voies — respiratoires et circulatoires, — appelle du même coup l'air dans les alvéoles et le sang dans les vaisseaux, et favorise ainsi au maximum leur conflit, nécessaire à l'entretien de la vie. Inversement, pendant l'expiration qu'accompagne le retrait des poumons, l'excès du sang appelé par l'inspiration est chassé des vaisseaux pulmonaires, en même temps qu'une partie de l'air vicié est expulsée.

Tous ces actes sont subordonnés au système nerveux. C'est lui qui ordonne le soulèvement et l'abaissement rythmiques de la poitrine dix-huit fois par minute. Toutes les commandes nerveuses nécessaires à l'entretien de la respiration sont situées dans un tronçon très court de l'axe nerveux comprenant le bulbe rachidien et quelques centimètres de la portion de moelle épinière qui lui fait suite immédiatement. Ce segment de l'axe nerveux est relié au diaphragme, muscle inspirateur par excellence, par un nerf moteur (le phrénique), et aux. poumons par un nerf sensitif (le pneumogastrique).

Chaque mouvement respiratoire est un acte réflexe : les excitations partent des poumons ; elles sont produites par le retrait de ces organes sur eux-mêmes, lorsqu'ils se trouvent en position d'expiration. Le pneumogastrique recueille ces excitations, les conduit jusqu'au bulbe qui les réfléchit sur le diaphragme par le nerf phrénique ainsi que sur les autres muscles inspirateurs par d'autres nerfs émanés de la portion la plus élevée de la moelle. Alors survient l'expansion de la poitrine produite par la contraction du diaphragme et des muscles inspirateurs. Après quoi, les poumons, obéissant à leur élasticité propre, reviennent sur eux-mêmes pendant le temps de l'expiration. A peine sont-ils arrivés à u^ certain degré de reploiement qu'une nouvelle excitation repart pour le bulbe par la voie du pneumogastrique.

s'y réfléchit et revient par le nerf phrénique, sous forme d'influx moteur qui provoquera la contraction du diaphragme et un nouveau mouvement d'inspiration. Ces mouvements se succèdent pendant toutela vie. ( Voir fig. i .)

Ce mécanisme est celui de l'acte respiratoire schématique.

Dans la réalité, de nombreuses excitations, émanées du cerveau, peuvent contribuer à précipiter ou à suspendre la respiration.

Des impressions douloureuses, le chaud, le froid, des émotions de toute sorte modifient le rythme respiratoire. En un mot, toute sensation physique ou morale violente, quel que soit son siège, retentit sur les poumons. La joie, le chagrin, la crainte sont l'origine de mouvements respiratoires réflexes qui s'appellent le rire, le sanglot, le soupir ou le cri.

Les impressions morales ellesmêmes ajoutent leur influence à jcelle du travail pour produire l'essoufflement. La peur est dépressive. C'est elle qui explique que le cerf se laisse forcer par des chiens cependant moins rapides que lui. La frayeur diminue son aptitude respiratoire par des effets réflexes qui troublent le jeu régulier de ses poumons. Sous l'influence de la peur, il sort de ses allures ; les mouvements de sa poitrine sont troublés et se succèdent à intervalles inégaux. La production de l'acide carbonique est formidable et son élimination régulière est partiellement entravée ; l'animal s'essouffle, perd une grande partie de ses moyens et finit par être forcé.

, Ce que je viens de dire du retentissemetit des influences morales sur la respiration chez un animal chassé s'applique de tous points à l'homme. La maîtrise de soi, dans

Fig. I. — Schéma du réflexe respiratoire.

B. Bulbe rachidien. — P.

Pneumogastrique. — N. Nerf phrénique. M. Poumon. — D.

Diaphragme.

RESPIRATION ET ESSOUFFLEMENT Sg

les exercices du corps, assure aux personnes calmes une grande supériorité sur les sujets impressionnables.

Au début de ce chapitre, j'ai dit que notre vie dépendait d'un double conflit : l'un qui se passait dans les poumons entre Tair et le sang, et que je viens d'étudier ; l'autre qui avait lieu dans l'intimité des organes entre le sang chargé d'oxygène et les tissus qu'il baigne. Ce second acte qui repiésente une véritable respiration des tissus a une importance capitale et mérite qu'on s'y arrête quelque temps.

« Le sang est un transporteur d'oxygène ; il reçoit ce gaz dans le pouinon et le cède aux autres tissus : il est aussi un transporteur d'acide carbonique ; il reçoit ce second gaz des tissus et l'exhale dans le poumon. » (Morat, Traité de pliysiologie, t. IV, p. i55.) Cette phrase contient l'indication des deux conflits dont je viens de parler.

Que font les tissus de l'oxygène que leur apporte le sang ?

Tissot a démontré que si l'on place un muscle isolé, détaché du corps d'un animal, dans une atmosphère d'oxygène, il s'établit une véritable respiration spontanée du muscle qui absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique . Si le muscle ainsi détaché et placé dans une atmosphère d'oxygène est mis en état de travail par l'excitation électrique, la quantité d'oxygène absorbé par le muscle et d'acide carbonique exhalé par lui est plus grande qu'à l'état de repos.

Si le muscle est soumis électriquement à une longu;', série de contractions, au point de le fatiguer — ce dont on s'aperçoit quand sou raccourcissement diminued'étendue à chaque contraction, — on constate que le muscle ainsi fatigué .fixe une moindre quantité d'oxygène.

Enfin, si l'on échauffe le muscle jusqu'aux environs de 41°, on voit qu'il perd la propriété d'absorber l'oxygène.

Ces expériences nous montrent, d'une part, que le muscle est le siège d'une véritable respiration ; d'autre part, que la fatigue et une certaine chaleur diminuent l'activité respiratoire — donc la vitalité — du muscle. Cet acte respiratoire ne se passe pas seulement dans le muscle, mais aussi dans toutes les cellules de l'organisme. L'oxygène n'emploie qu'une route pour parvenir jusqu'à elles : celle du sang. L'acide carbonique en utilise plusieurs pour s'échapper : le sang veineux qui représente la plus importante et les liquides de sécrétion ou d'excrétion issus des glandes (urines, sueur, lait, bile, salive) , qui ne sont que des voies d'évacuation accessoires.

La peau, chez l'homme et les mammifères, n'a, au point de vue respiratoire, qu'un rôle insignifiant. Lavoisier et Séguin ont tenté de déterminer son rôle. Ils enveloppaient et maintenaient pendant un certain temps des sujets dans un espace clos en ménageant une communication entre leurs poumons et le dehors. Ils analysaient ensuite les gaz contenus dans cet espace clos. Plus tard, Regnault et Reiset reprirent ces recherches. Ils placèrent des animaux (chien, lapin, poule) dans un sac imperméable contenant de l'air, dont l'analyse faisait connaître l'altération, au bout d'un temps donné. Scharling a renouvelé les observations de Lavoisier sur l'homme et est arrivé aux nombres suivants pendant vingt-quatre heures :

QUANTITÉS d'acide CARBONIQUE EXHALÉ PAR LA PEAU ET PAR LES POUMONS

Garçon de dix ans . . .

Fille de onze ans. . . .

Homme de seize ans . .

Homme de vingt-huit ans

Poids.

kil.

co«

Je la peau

codes poumons.

pr.

RESPIRATION ET ESSOUFFLEMENT 6l

La lumière, la digestion, le régime carné augmenteraient légèrement l'activité de la respiration cutanée. Mais le travail musculaire, l'élévation de la température qui en est la conséquence et surtout l'activité circulatoire qui l'accompagne, accroissent notablement l'exhalation d'acide carbonique par la peau.

Les expériences de Tissot sont saisissantes dans leur simplicité. En réalité, elles s'éloignent assez sensiblement des conditions véritables de la respiration des tissus. Ceux-ci ne puisent pas l'oxygène dans une atmosphère formée de ce gaz, mais dans un milieu liquide oxygéné qui est le sang. C'est donc sur des tissus baignés par le sang qu'il faut, pour être exact, étudier l'échange respiratoire dont l'intimité de nos organes est constamment le théâtre.

Chauveau a fait ces recherches, lia déterminé :

1° La quantité d'oxygène cédée par le sang au muscle ;

2^ La quantité d'acide carbonique cédée par le muscle au sang, pendant un temps déterminé, et cela, à l'état de repos et à l'état de travail. Pour parler le langage physiologique, il a établi le coefficient d'absorption d'oxygène et d' exhalation de l'acide carbonique du tissu musculaire.

Je n'entrerai pas dans le détail de la méthode. Elle consiste à analyser comparativement k sang à son entrée et à sa sortie du muscle, d'une part pendant le travail, d'autre part pendant le repos. C'est en comparant les sangs artériel et veineux d'un muscle que l'on peut juger de son activité respiratoire.

Voici un tableau, emprunté aux expériences de Chauveau et Kaufmann, qui indique le bilan des échanges respiratoires entre le sang et le muscle.

Coefficient d'irrigation

sanguine du muscle.

Oxygène absorbé par le muscle.

Acide

carbonique

cédé par

le muscle.

Sucre

du sang

absorbé par

le muscle '.

Pendant le repos. . . .

Pendant le travail . . .

gr-

Maintenant que nous connaissons dans leurs traits essentiels les échanges respiratoires dont nos tissus sont le théâtre, revenons un instant au:: poumons et considérons l'échange gazeux qui s'y passe. Nous serons frappés de l'analogie qui existe entre les deux phénomènes. Le sang s'}'' charge de l'oxygène qu'il destine aux tissus ; il s'y débarrasse de l'acide carbonique que ces mêmes tissus ont déversé en lui. Ici, comme là, il y afixation d'oxygène et élimination d'acide carbonique.

La respiration apparaît donc en définitive comme une circulation d'ox3'gène puisé dans l'atmosphère et une circulation d'acide carbonique né dans l'intimité des tissus et véhiculé par le sang jusqu'aux poumons où il est mis en liberté en traversant, par osmose, les minces

I. Le sucre ou glycose dont il est question dans ce tableau est celui qui se trouve dissous normalement dans le sang. Ce liquide en contient environ i gr. 5 par litre. Ce taux est constant chez les personnes bien portantes, aussi bien pendant le repos que pendant le travail. C'est dans le foie, véritable grenier d'abondance de la matière sucrée, que le sang se ravitaille en glycose j c'est dans le sang que le muscle se ravitaille en matière sucrée. Il s'empare d'elle, l'élabore et la transforme en glycogène ou sucre musculaire qui sera la source principale de son énergie.

Cette transformation du glycose du sang en glycogène se fait dans le muscle lui-même par perte d'une molécule d'eau, selon la réaction suivante :

(glycose)

(eau) (glycogène)

L'acide carbonique, mis en liberté pendant la respiration du muscle, provient de la combinaison du glycogène contenu^dans le muscle avec l'oxygène, apporté par le sang, selon la réaction suivante :

(glycogène). (oxygène) (acid. carbonique) (eau)

parois des alvéoles pulmonaires. loo volumes d'air inspiré se composent de 79 volumes d'azote, 21 volumes d'oxygène et o, ooo3 d'acide carbonique. Mais l'acte respiratoire accompli, nous retrouvons à l'expiration 99 vol. 5 d'air rejeté, se composant de 79 volumes d'azote, 16 volumes d'oxygène et 4 vol. 5 de gaz carbonique.

La respiration ne comprend pas seulement les échanges qui se font dans les poumons, elle comprend au même titre ceux qui ont lieu dans les différents tissus. La respiration est un phénomène physiologique unique qui se passe sur deux théâtres distincts.

Respiration :

Resfiration fulmonaire

Captation de l'air au niveau des poumons. Fixation de l'oxygène par le sang. Rejet par l'air expiré de l'acide carbonique contenu dans le sang veineux, et véhiculé par lui.

Resfiration des tissus

Captation de l'oxygène du sang par les tissus vivants. Passage dans le sang de l'acide carbonique formé dans les tissus.