LA RESPIRATION, LES ÉCHANGES GAZEUX ET LES COMRUSTIONS INTRAORGANIQUES
Tout être vivant respire, absorbe les aliments, rejette des excreta, émet de la chaleur et produit du travail.
Ces divers phénomènes sont solidaires les uns des autres, aucun d’eux ne peut être étudié isolément, mais pendant longtemps on ne put saisir les liens qui les unissaient.
C’est seulement depuis que l’on sait ce qu’est une combustion, grâce à l’établissement du principe de la conservation de la matière par Lavoisier, et de celui de la conservation de l’énergie par Mayer, Joule et Colding, que la question est élucidée, au moins dans ses grandes lignes.
Certes dès la plus haute antiquité chacun de ces phénomènes en particulier était connu; mais leur cause ou raison d’être donnait lieu aux explications les plus fantaisistes des philosophes, il n’y a pas lieu de les rapporter ici.
L’histoire de la respiration et de la chaleur animale est intimement liée à celle des gaz.
Si d’anciens auteurs tels que Paracelse, Léonard de Yinci et van Helmont avaient remarqué que l’air était nécessaire à la vie des animaux comme à l’entretien de la flamme, il faut cependant arriver jusque vers la fin du xvne siècle pour trouver des expériences instituées méthodiquement dans le but d’élucider cette question.
C’est alors que Mayow montre l’analogie de la combustion avec la respiration, toutes deux s’exerçant aux dépens d’une partie de l’air, et pousse ses recherches assez loin pour découvrir par quel mécanisme le fœtus respire comme l’adulte.
Boyle, à la même époque, par des travaux qui ont été plus connus que ceux de Mayow et ont plus influé sur les recherches des autres savants, institue avec la machine pneumatique de nombreuses expériences desquelles il résulte que le renouvellement d’air frais est indispensable à la vie des animaux aériens ou aquatiques y compris les insectes, et à celle des végétaux. Boyle émit l’idée que la dépuration du sang était un des principaux buts de la respiration.
Fracassati, en 1 665, fit voir que le sang veineux reprend sa couleur rouge à l’air, et Lower y ajouta une expérience capitale en montrant que sur le thorax ouvert le sang entre veineux dans le poumon et en sort rouge si on fait la respiration artificielle. Il reste noir si on ne la fait pas.
Il fallut encore près d’un siècle pour voir apparaître un nouveau progrès. Vers 1757, Black étudiant « l’air fixe », et des recherches duquel nous avons parlé à propos des gaz, vit que la respiration avait pour effet de dégager de l’air fixe qui altérait l’air atmosphérique, et qu’un animal placé dans de l’air fixe périssait rapidement par suffocation.
Priestley reconnut que le changement de couleur du sang passant du noir au rouge était dû à l’air déphlogistiqué. Le sang change de couleur en abandonnant du phlogistique même quand il est séparé de l’air par une membrane animale humide ou par la paroi des vaisseaux dans les poumons. Ses idées sur le phlogistique l’empêchèrent de comprendre.
Enfin Lavoisier trouva le rôle véritable de l’oxygène
dans la respiration comme dans la combustion, et établit sur des bases solides l’analogie qui existait entre les deux phénomènes.
Dans le mémoire où Lavoisier publie ses premières expériences sur ce sujet *, il commence par rappeler que « M. Priestley a cherché à prouver par des expériences très ingénieuses, très délicates et d’un genre très neuf, que la respiration des animaux avait la propriété de phlogistiquer l’air comme la calcination des métaux et plusieurs autres procédés chimiques, et qu’il ne cessait d’être respirable qu’au moment où il était surchargé et en quelque façon saturé de phlogistique ». Mais tout cela allait être interprété autrement par Lavoisier. Il décrit en effet, pour la première fois, dans ses détails, sa fameuse expérience sur l’analyse et la synthèse de l’air. Le mercure, chauffé doucement au contact d’un certain volume d’air atmosphérique, absorbe peu à peu une partie de cet air en donnant le précipité per se et laissant un résidu, une mofette , d’air impropre à la combustion et à la respiration. En chauffant plus fortement le précipité per se recueilli avec soin, il s’en dégage un air qui, mêlé à la mofette, reproduit l’air atmosphérique primitif en volume et en qualité. Cet air tiré du précipité per se est Y air éminemment respirable.
Faisant maintenant passer un moineau franc sous une cloche pleine d’air et renversée sur le mercure il s’y produisit une altération sensiblement différente de celle causée par la calcination du mercure, car cet air troublait l’eau de chaux; il s’y trouvait de l’air fixe, que Lavoisier déclare désigner dorénavant sous le nom dY acide crayeux aériforme.
Mais après avoir absorbé l’air fixe, on a un résidu
1. Expériences sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent à l’air en passant par leur poumon. Lavoisier, Mémoires de V Académie des Sciences, année. 1777, p. 185. — Œuvres, t. II, p. 174-183.
analogue à la mofette résultant de la calcination du mercure, et il suffit de lui rendre de l’air éminemment respirable pour en faire de l’air atmosphérique.
Le moineau a donc produit la même altération que la combustion du charbon, il a absorbé de l’air éminemment respirable et rendu de l’acide crayeux aériforme.
Où s’est passé ce phénomène? Y a-t-il eu une combustion dans le poumon, ou bien le poumon n’est-il qu’un lieu d’échange où s’absorbe l’air éminemment respirable et s’émet l’acide crayeux? Lavoisier pose la question sans se prononcer, mais il ajoute que sans doute le sang devient rouge par combinaison avec l’air éminemment respirable.
Quelle est la conséquence de cette formation d’acide crayeux dans le corps du moineau franc? Lavoisier se prononce catégoriquement à cet égard dans un mémoire1 paru la même année que le précédent; c’est ainsi que se produit la chaleur animale. Car « il n’y a d’animaux chauds dans la nature que ceux qui respirent habituellement, et cette chaleur est d’autant plus grande que la respiration est plus fréquente, c’est-à-dire qu’il y a une relation constante entre la chaleur de l’animal et la quantité d’air entrée ou au moins convertie en air fixe dans les poumons ».
L’importance de cette question, la manière de voir de Lavoisier était si contraire aux idées de l’époque qu’une simple affirmation et un exposé de doctrine ne pouvaient suffire. Il fallait en donner une preuve expérimentale et montrer que la chaleur produite par un animal dégageant une certaine quantité d’air fixe était bien égale à celle qui aurait résulté de la combustion du charbon hors de l’organisme. Ce fut là l’œuvre de Lavoisier et Laplace2.
1. Mémoire sur la combustion en général, Mémoires de VAcad. des Sc ., année 1777, p. 592. — Œuvres, t. II, p. 225-233.
2. Mémoire sur la chaleur, par MM. Lavoisier et de Laplace, Mémoires de l’Acad. des Sc., année 1780, p. 355. — Œuvres, t. II, p. 283-333.
Le plan général de l’expérience consistait à mesurer la quantité de chaleur émise par un animal dans un temps donné et à déterminer simultanément la quantité de CO2 éliminé. Puis de rechercher quelle était la quantité de chaleur produite par la combustion du charbon pour la même quantité de CO2 produite.
Il fallait donc savoir évaluer la quantité d’acide car bonique produit dans une opération. Ce problème Lavoisier le connaissait, il savait le résoudre, au moins d’une façon approximative. Pour cela il faisait son opération sous une cloche renversée sur le mercure, et voyait la réduction de volume que la potasse caustique produisait.
C’est Laplace qui imagina le procédé de mesure de la chaleur1. Les auteurs qui avaient fait des mesures de chaleur avant Lavoisier et Laplace procédaient par la méthode des mélanges, mais on ne pouvait songer à faire une combustion dans l’eau ou à placer un animal dans l’eau comme on fait pour un morceau de métal. Après discussion Lavoisier et Laplace employèrent donc la méthode dite du puits de glace.
Le corps fournissant de la chaleur était placé dans une enceinte plongée dans la glace. On recueillait l’eau provenant de la fusion de cette glace, son poids mesurait la quantité de chaleur produite, en prenant pour unité la quantité de chaleur nécessaire pour fondre une once de glace. Mais il aurait pu s’introduire des erreurs par suite de la chaleur fournie par le milieu où se trouvait le calorimètre. Lavoisier et Laplace entouraient leur glace d’un deuxième manteau de glace placé dans une enceinte concentrique aux précédentes, elle protégeait ainsi contre
1. C’est Lavoisier lui-même qui attribue l’idée du calorimètre à glace à
Laplace. ( Œuvres , t. II, p. 645.) — Dans une note, à propos du Mémoire sur la chaleur, Lavoisier et Laplace déclarent que, depuis leurs travaux, ils ont appris que M. Yilcke avait eu avant eux l’idée de mesurer la chaleur par la quantité de glace fondue.
toute influence provenant (le l’extérieur la glace dont on évaluait la fusion.
Par ce procédé Lavoisier et Laplace firent différentes expériences sur la chaleur abandonnée par les corps pour se refroidir à 0° ou sur la chaleur produite par la combustion. Entre autres ils déterminèrent combien une once de charbon fait fondre de glace dans sa combustion. Sachant, par une expérience préalable, combien cette once produit de GG2 ils purent reconnaître combien la production d’un pouce cube d’acide carbonique provenant de la combustion du charbon dans l’air donne de chaleur.
Ils placèrent alors un cochon d’Inde dans le calorimètre et l’y laissèrent une première fois pendant cinq heures, une seconde fois pendant dix heures. Pendant ce temps il fallait à diverses reprises lui donner de l’air au moyen d’un soufflet. Le résultat fut qu’en dix heures le cochon d’Inde faisait fondre 13 onces de glace.
Un autre cochon d’Inde pareil fut placé sous une cloche sur le mercure et l’on détermina combien il exhalait d’acide carbonique. Un calcul simple montra que ce cochon d’Inde aurait produit en dix heures une quantité d’acide carbonique correspondant, lors de la combustion du charbon, à la fusion de 10,38 onces de glace. Remarquons, en passant, que ce résultat était contraire à ceux de Priestley et de Scheele. D’après ces auteurs la respiration ne produit que très peu d’air fixe, mais déphlogistique l’air. Pour Lavoisier et Laplace, cette production d’air fixe était un point capital. Il y avait donc équivalence approximative, à quantité égale d’acide carbonique produit, entre la chaleur fournie par un cobaye et celle qui résulte de la combustion du charbon dans l’air. Gela confirmait les idées de Lavoisier, la chaleur animale était le résultat d’une combustion intra-organique.
« La respiration est donc une combustion, à la vérité fort lente, mais d’ailleurs parfaitement semblable à celle du
charbon; elle se fait dans V intérieur des 'poumons , sans dégager de lumière sensible, parce que la matière du feu, devenue libre, est aussitôt absorbée par l’humidité de ces organes : la chaleur développée dans cette combustion se communique au sang qui traverse les poumons, et de là se répand dans tout le système animal . Ainsi l’air que nous respirons sert à deux objets également nécessaires à notre conservation : il enlève au sang la base de l’air fixe dont la surabondance serait très nuisible, et la chaleur que cette combinaison dépose dans les poumons répare la perte continuelle de chaleur que nous éprouvons de la part de l’atmosphère et des corps environnants. » Mais la question était loin d’être épuisée, jusqu’à la fin de sa vie Lavoisier reprit et varia ses expériences. Il détermina d’abord d’une façon plus précise la composition de l’air atmosphérique, soit en volume, soit en poids. Puis il démontra que l’air vital seul y joue un rôle, l’azote (nom donné par Guyton de Morveau) pouvant être remplacé par un autre gaz inerte comme l’hydrogène. En examinant ses résultats de plus près il vit aussi que la formation d’acide carbonique ne suffisait à expliquer ni toute la production de chaleur, ni toute la disparition d’oxygène. Il en conclut que cet excédent de chaleur et d’oxygène provient de la combustion dans l’organisme d’une certaine quantité d’hydrogène avec formation d’eau. Lavoisier se préoccupa enfin de l’influence que pouvaient avoir ses expériences sur l’hygiène, il montra qu’en lieu confiné les animaux meurent par production d’acide carbonique avant d’avoir épuisé l’oxygène nécessaire à la vie, et fît d’intéressantes déterminations sur l’air des salles d’hôpital ou de spectacle, les premières contenant parfois jusqu’à 3 p. 100 d’acide carbonique l.
1. Recueil des Mémoires de Lavoisier , t. III, p. 13. Mémoire lu à la Société de médecine en 1785. On y a fait depuis quelques changements. (Note du Recueil. — Œuvres, t. II, p. 676-687.)
L’ensemble de l’œuvre de Lavoisier sur la respiration se trouve admirablement exposé dans le mémoire qu’il publia en collaboration avec Seguin1. On y trouve aussi des expériences variées faites sur Seguin lui-même, et ayant pour but de rechercher l’influence du froid, de la digestion, de l’exercice musculaire sur la consommation d’oxygène; aucun de ces grands problèmes de la physiologie n’avait échappé à Lavoisier.
Cependant, après avoir fondé la théorie de la combustion comme origine de la chaleur animale, Lavoisier avait laissé indécise la question de savoir où et comment se passait cette combustion. Etait-ce dans le poumon que brûlait le carbone et l’hydrogène amenés par le sang, était-ce dans l’organisme total, le poumon n’étant qu’un lieu d’échange? Après avoir penché successivement vers l’une et l’autre interprétation, il n’avait pas émis finalement d’opinion nette 2. Lagrange le premier se prononça contre la combustion dans le poumon, disant que si le lieu de la combustion y était localisé la chaleur dégagée serait telle que l’organe n’y résisterait pas, et Hassenfratz 3 chercha à en donner une preuve expérimentale par une série d’opérations exécutées directement sur le sang. Mais Lagrange n’avait pas les documents nécessaires pour trancher cette question, il connaissait mal la
1. Premier Mémoire sur la respiration des animaux, par Seguin et Lavoisier. ( Mémoires de VAcad. des Sciences, année 1789, p. 185. — Œuvres, t. II, p. 688-703.)
2. « Aucune expérience ne prouve d’une manière décisive que le gaz acide carbonique qui se dégage pendant l’expiration se soit formé immédiatement dans le poumon, ou dans le cours de la circulation, par la combinaison de l’oxygène de l’air avec le carbone du sang. Il serait possible qu’une partie de cet acide carbonique se forme par la digestion, qu’il fût introduit dans la circulation avec le chyle; enfin, que, parvenu dans le poumon, il fût dégagé du sang à mesure que l’oxygène se combine avecluipar uneaffinité supérieure. » (Premier Mémoire sur la respiration, etc.)
3. Mémoire sur la combinaison de l’oxygène avec le carbone et l’hydrogène du sang, sur la dissolution de l’oxygène dans le sang, et sur la manière dont le calorique se dégage, par M. Hassenfratz, Annales de Chimie et de Physique, t. IX, 1791, p. 261-274.
quantité de chaleur dégagée par l’organisme dans l’unité de temps, ne savait ni combien d’air ni combien de sang traversait le poumon dans le même temps. Si la combustion se passe dans le poumon, l’air emporte une partie de la chaleur fournie et le sang entraîne constamment le reste pour le répandre dans tout l’organisn*e. Aujourd’hui, avec les données que nous avons, un calcul élémentaire montre que dans cette hypothèse la température du poumon serait à peine de quelques dixièmes de degré au-dessus de celle de l’ensemble de l’organisme; or c’est ce que Lagrange ne savait pas et l’on a peine à comprendre que P. Bert ait pu trouver son argumentation irréfutable. Quant à Hassenfratz, ses expériences consistant à faire agir in vitro du chlore ou de l’acide chlorhydrique sur le sang n’ont aucune analogie avec ce qui se passe dans l’organisme et ne méritent pas la discussion. Ce furent les travaux de Spallanzani1 et ceux de W. Edwards2 qui apportèrent la première base solide à la discussion de cette question. Spallanzani, après avoir étudié l’excrétion de CO2 chez divers animaux et prouvé la généralité de ce phénomène chez tous les êtres vivants, montra que cette excrétion n’est pas liée à une consommation directe de l’oxygène. Des escargots, des grenouilles, continuent en effet à éliminer de l’acide carbonique quand ils sont placés dans l’azote ou l’hydrogène purs. Il n’y a donc pas de combustion directe. Toutefois, un point restait obscur, cette élimination de CO2 continuait à se produire sur les animaux morts.
W. Ewards reprit cette même question en multipliant les expériences et les étendant aux mammifères nouveaunés, qui peuvent survivre un certain temps en l’absence
1. Mémoires sur la Respiration , par Lazare Spallanzani. Traduction Jean Senebier. Genève, J. -J. Paschoud, 1803.
2. De l'influence des agents physiques sur la vie, par W. F. Edwards. Paris, Crochard, 1824.
Weiss.
d’O. La conclusion d’Edwards fut que GO2 ne se forme pas dans le poumon aux dépens d’O, mais dans tout l’organisme.
Ce fait important fut l’objet de longues controverses, et l’on se demanda si, dans les expériences de Spallanzani et d’Edwards, il n’était pas resté un peu d’oxygène dans les poumons de l’animal au moment où on le plaçait dans l’azote. Collard de Martigny, en prolongeant l’expérience et renouvelant de temps en temps l’azote, montra qu’il n’en était rien.
Jean Müller, Bergmann, en Allemagne, arrivèrent aux mêmes résultats; d’autres encore, Bischoff, Marchand.
Pour démontrer d’une façon irréfutable que les phénomènes de combustion respiratoire se produisent dans les tissus de l’organisme, divers expérimentateurs cherchèrent h instituer une preuve directe en séparant ces tissus de l’organisme et les plaçant dans de l’air emprisonné sous une éprouvette renversée sur le mercure.
L. Hermann1 employa le premier cette méthode sur le muscle. P. Bert2 étendit ses expériences aux divers tissus, et le résultat de toutes ces recherches fut que tous les organes séparés du corps continuent pendant un temps variable à absorber de l’oxygène et à émettre de l’acide carbonique, plus ou moins suivant la nature de l’organe. Mais L. Hermann avait émis un grave doute au sujet des conclusions à en tirer, se demandant si l’on ne se trouvait pas purement et simplement en présence d’un phénomène de putréfaction. Cette objection fut levée récemment par Tissot3, qui opéra aseptiquement.
Cependant une autre méthode de technique se déve-
1. Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln, L. Hermann. Berlin, Hirschwald, 1867.
2. Leçons sur la Physiologie comparée de la Respiration, P. Bert. Paris, J. -B. Baillière et fils, 1870.
3. Becherches sur la respiration musculaire, par M. J. Tissot. Arch. de physiologie norm. et path., 5e série, t. VI, 1894, p. 838-844.
loppait parallèlement à la précédente, elle consistait à rechercher quels étaient les gaz du sang dans les divers trajets de ce dernier.
Mayow déjà avait vu que dans le vide le sang laisse échapper les bulles de gaz qu’il pensait être l’esprit nitroaérien. De nombreux expérimentateurs avaient tenté avec plus ou moins de succès d’extraire des gaz du sang artériel ou veineux, les uns en le plaçant dans une atmosphère d’azote (Girtanner) ou d’hydrogène (Nasse), d’autres en le chauffant (H. Davy), d’autres enfin en le plaçant dans le vide (Mitscherlich, Gmelin et Tiedemann ou J. Müller), mais les résultats étaient contradictoires et douteux, lorsque Magnus1, de Berlin, fît reprendre cette étude par un de ses élèves, Bertuch. Bertuch mourut avant d’avoir mené à bonne fin son travail, mais ses résultats parurent assez importants à Magnus pour continuer lui-même les recherches commencées. Il montra qu’en faisant barboter de l’hydrogène ou de l’azote dans le sang, on peut entraîner l’acide carbonique, mais que le mieux est d’extraire les gaz par le vide, à la condition de pousser ce vide assez loin, ce que les expérimentateurs précédents avaient négligé de faire. Dans ce but il fabriqua une sorte de pompe à mercure assez compliquée à l’aide de laquelle il put extraire les gaz du sang artériel et veineux pour les mesurer. Il reconnut que le sang veineux contient toujours plus d’acide carbonique et moins d’oxygène que le sang artériel. Il semble donc probable que l’oxygène absorbé par le poumon se fixe sur le sang qui l’entraîne dans le corps, de manière à servir dans les capillaires à une combustion avec formation d’acide carbonique. Il faudrait pouvoir démontrer, dit Magnus, que tout l’oxygène qui disparaît est remplacé par un volume égal d’acide carbonique.
1. Sur les gaz que contient le sang : oxygène, azote et acide carbonique, par G. Magnus, Annales de Chimie et de Physique, t. LXV, 1837, p. 169-192.
Dès lors le problème du siège de la combustion se posait nettement. La technique fut peu à peu amenée à un grand état de perfection et les travaux parus sur les gaz du sang ne se comptent plus. De leur ensemble il ressortit bientôt d’une façon irréfutable que le sang veineux contient plus de CO2 et moins d’O que le sang artériel et que, par suite, si combustion il y a, cette combustion doit se produire à la périphérie de l’arbre vasculaire, dans les capillaires.
Ce problème a encore été abordé d’autres manières. Si la combustion se produisait dans le poumon, le sang de l’oreillette gauche serait plus chaud que celui de l’oreillette droite, ce qui a été infirmé par Claude Bernard1. D’un autre côté, Berthelot2, par des mesures directes in viti'o, a montré que l’oxygène en se fixant sur le sang ne dégage qu’une faible quantité de chaleur par rapport à celle qu’il produit clans l’organisme, donc la plus grande partie de cette chaleur ne se produit pas dans le poumon.
Il semblerait qu’à ce moment la question eût dû être complètement éclairée, et cependant elle donna encore lieu aux discussions les plus virulentes, entre autres à celle qui s’éleva entre deux des plus grands physiologistes de notre époque. D’un côté, Ludwig et ses élèves soutinrent que la consommation d’oxygène avec production de CO2 se faisait dans le sang même des capillaires; d’un autre, Pflüger et son école cherchèrent à démontrer que le sang n’était que le véhicule de ces gaz et que le siège de la combustion était dans les tissus mêmes.
Laissant de côté les faits accessoires, voici les bases essentielles sur lesquelles se fît cette discussion.
1. Leçons sur la chaleu r animale, p. 77 et suiv., par Claude Bernard. Paris, J. -B. Baillière et fils, 1876.
2. Chaleur animale : I. Notions générales, p. 72-109, M. Berthelot. Paris, Masson et Gauthier-Villars.
1° En 1868, G. Ludwig et A. Schmidt1 publièrent un travail dans lequel ils arrivèrent à la conclusion suivante. La consommation d’oxygène du sang circulant à travers un muscle n’est pas constante, elle croît avec la quantité de sang qui passe dans un même temps, c’est donc dans ce sang que se fait la consommation. G. Ludwig et A. Schmidt opéraient sur des muscles détachés de l’organisme dans lesquels ils faisaient des circulations artificielles. Pour faire varier la vitesse du sang il suffisait de changer la pression sous laquelle le sang s’écoulait. Cependant les auteurs remarquent qu’il se trouvait dans les muscles des causes irrégulières et inévitables de résistance, si bien qu’à une même pression ne correspondait pas toujours un même débit.
2° D’autre part un élève de Ludwig, Worm Muller2, étudia la diffusion des gaz et la fixation de l’oxygène sur le sang. Les conclusions auxquelles il arriva firent penser à Ludwig que les gaz diffusent à travers la paroi du poumon, grâce à la différence de pression entre les gaz des alvéoles et celle des gaz du sang, mais que dans les capillaires la tension de l’oxygène du sang ne serait pas suffisante pour lui permettre de passer dans les tissus.
3° Enfin, il résultait des recherches d’A. Schmidt 3 et de Pflüger lui-même, qu’il y avait dans le sang, surtout dans le sang asphyxique, des substances réductrices. Dans l’idée de Ludwig c’était sur ces substances réductrices que se portait l’action de l’oxygène du sang. Or
1. Das Verhalten der Gase, welche in dem Blut durch den reizbaren Sâugethiermuskel strômen, von G. Ludwig und Alex. Schmidt, Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig , III. Jahrg., 1868, p. 1-61.
2. Ueber die Spannung des Sauerstoffs der Blutscheiben, von Jakob Worm Müller, Arbeiten aus der Physiologischen Anstalt zu Leipzig , V. Jahrg., 1870, p. 119-171, 1 pl.
3. Die Athmung innerhalb des Blutes, von Alex. Schmidt, Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig, II. Jahrg., 1867, p. 99-130.
Hammarsten1 ne trouva pas ces substances réductrices dans la lymphe, par conséquent ce n’était pas en dehors des vaisseaux sanguins que l’oxygène agissait. C’est dans le sang que se forment ces substances et qu’elles subissent ensuite l’action de l’oxygène.
Pflüger répondit par un premier mémoire2 où il montra que les conclusions tirées par Ludwig du travail de Worm Müller n’étaient pas légitimes. Il y a des oxydations dans le sang même, mais ce n’est là qu’un phénomène minime et accessoire. En faisant respirer aux animaux des gaz contenant de moins en moins d’oxygène, les combustions de l’organisme continuent à se passer normalement, il suffit donc de différences de pression beaucoup moindre que ne le croyait Ludwig pour que la fixation d’oxygène sur le sang se fasse. Il faut d’ailleurs tenir compte d’un élément . important, l’hémoglobine, sans laquelle la fixation serait très imparfaite et dont Ludwig ne tient pas compte dans son raisonnement.
Il suffit d’une très faible tension d’oxygène pour le faire passer à travers les capillaires pulmonaires. Si maintenant l’on tient compte de ce fait que, dans la grande circulation, extérieurement aux capillaires la tension de O est nulle, O se fixant immédiatement sur les tissus, que la distance à franchir entre le sang et les tissus est très faible, qu’enfin la surface de contact est énorme, l’argument de Ludwig perd toute valeur.
On ne peut soutenir que l’action de l’oxygène se borne à agir sur les susbtances réductrices du sang, car in vitro cette action ne se produit que grâce à une longue digestion à chaud, tandis que dans l’organisme, où
1. Ueber die Gaze der Hundelymphe, von Dr O. Hammarsten, Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig, VI. Jahrg'., 1871, p. 121-138.
2. Ueber die Dilïusion des SauerstofTs, den Ort und die Gesetze der Oxydationsprocesse im thierischen Organismus, von E. Pflüger, P. A., Bd. XI, 1872, p. 43-46.
ces mêmes conditions ne sont pas réalisées, les oxydations se font très rapidement.
Quant à l’objection tirée par Hammarsten de l’absence de substances réductrices dans la lymphe, elle tombe de ce fait que l’auteur opérait dans de très mauvaises conditions pour les trouver. Les animaux étaient curarisés et par suite usaient peu, de plus la respiration artificielle amenait beaucoup d’oxygène, les deux conditions réunies ne devaient pas permettre aux substances réductrices de s’accumuler. Le point capital du deuxième mémoire de Pflüger1 est la réfutation du mémoire de G. Ludwig et A. Schmidt. En prenant pour base de discussion les expériences mêmes de ces deux auteurs, il montre quelles sont les erreurs qui ont dû s’introduire. Pour faire varier la vitesse du sang, on modifiait la pression, et des territoires variables étaient ainsi irrigués. Un élève de Pflüger, Finkler2, prouva que des saignées répétées, modifiant la vitesse du sang dans les vaisseaux, n’influent en rien sur l’intensité des combustions, estimées d’après l’oxygène consommé. Cet oxygène consommé était déterminé par analyse des gaz du sang artériel et veineux.
La grandeur des combustions intraorganiques ne dépend donc ni de la vitesse du sang, ni de sa teneur en hémoglobine comme l’a soutenu Lothar Meyer. La conclusion de Pflüger fut que l’oxygène traverse les parois capillaires, que les phénomènes d’oxydation se passent dans la cellule vivante elle-même et que leur grandeur dépend des besoins de cette cellule. Nous verrons dans la suite que tous les faits confirment cette manière de voir, c’est l’activité seule de la cellule vivante qui règle les échanges.
1. Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismus, von E. Plüger, P. A., Bd. X, 1875, p. 251-367.
2. Ueber den Einfluss der Strômungs geschwindigkeit und Menge des Blutes auf die thierische Verbrennung, Dr Dittmar-Finkler, P. A., Bd. X, 1875, p. 368-371.
