LE PRINCIPE DE MAYER EST VRAI POUR LES ÊTRES VIVANTS
Dans toutes les expériences dont il vient d’être question je n’ai envisagé que la production de la chaleur animale. Mais nous savons qu’en outre de la chaleur les animaux produisent du travail. C’est même cette question de la production du travail des animaux qui fut l’origine des méditations de Mayer et qui le conduisit à étudier les transformations d’énergie.
Dans les expériences de Dulong, de Despretz, de Rübner aussi bien que dans celles d’Atwater dont j’ai parlé jusqu’ici, l’animal ou l’homme sur lequel on opérait était au repos. Mais si l’homme ou l’animal viennent à produire un travail notable, quelle est la source de ce travail?
Déjà Lavoisier et Seguin avaient montré que les échanges respiratoires et par suite les combustions de l’organisme augmentent lorsque l’homme entre en activité.
Après que Mayer eut formulé son principe de transformations de l’énergie et que Joule eut déterminé l’équivalent mécanique de la chaleur, la question se posa de savoir si les faits observés conservaient toute leur valeur chez les êtres organisés.
En d’autres termes, il fallut savoir si, lorsque l’homme ou les animaux fournissent du travail, c’est aux dépens
1 3 i TRAVAIL MUSCULAIRE ET CHALEUR ANIMALE
d’une certaine quantité de chaleur équivalente qui aurait apparu, l’hompie ne travaillant pas et toutes choses restant égales d’ailleurs.
Béclard fut un des premiers à se préoccuper de la solution expérimentale de ce problème.
Divers expérimentateurs, entre autres Becquerel et Breschet1, avaient montré à l’aide d’aiguilles thermoélectriques enfoncées dans le muscle que tout muscle qui se contracte s’échauffe. Par suite de son activité il s’y dégage une certaine quantité de chaleur du fait de l’augmentation des combustions qui accompagnent cette activité. Béclard partit de là pour se demander comment les choses se passaient suivant que la mise en activité du muscle était ou non accompagnée de travail extérieur produit.
Les premières expériences de Béclard furent tentées sur la grenouille au moyen d’aiguilles thermo-électriques de forme spéciale qu’il enfonçait dans le muscle. Mais les résultats obtenus ne lui paraissant pas satisfaisants il résolut d’opérer sur l’homme. Yu la multiplicité des déterminations à faire, il ne pouvait être question d’aiguille à enfoncer à travers la peau, personne ne se serait prêté à ces recherches; il fallut alors revenir à un;' technique différente.
Le sujet soumis à l’expérience était commodément assis, le coude droit au corps, l’avant-bras fléchi de façon a être tenu à peu près horizontalement.
La cuvette d’un thermomètre très sensible était fixée contre la peau du bras au niveau du biceps, maintenue par une bande en flanelle faisant une dizaine de fois le tour du bras de façon à restreindre le plus possible les pertes de chaleur. Au bout d’un certain temps le thermomètre se mettait en équilibre. A ce moment le sujet saisissait la
1. Becquerel et Brescliet, Premier mémoire sur la chaleur animale, Ann. de Chim. et de Phys., 2e série, t. L1X, 1835, p. 113-136.
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poignée d’un poids placé à porté de sa main et le soulevait d’une certaine hauteur. Un dispositif approprié permettait de faire redescendre le poids sans que la main qui le suivait ne le soutienne. Arrivé au bas de sa course, le poids était de nouveau soulevé comme la première fois et ainsi de suite pendant cinq minutes. Le sujet se réglait d’ailleurs sur un métronome pour mettre une seconde à lever le poids, une autre seconde étant employée à la descente. Une petite éducation préalable permettait de réaliser ces mouvements très régulièrement.. Au bout de cinq minutes le sujet avait donc exécuté un travail équivalent à l’élévation de poids à une hauteur mesurée par le produit d’une élévation par le nombre des opérations. Le sujet avait soulevé le poids 150 fois; si chaque élévation correspondait à 0,16 cent., cela faisait 24 mètres et si le poids était de 1 kilogr., le travail fourni était de 24 kilogrammètres. On lisait le thermomètre quand il était arrivé à son excursion maxima. Telle était la première partie de l’expérience, on passait à la seconde partie après un repos convenable du sujet. Cette fois le sujet se contentait de contracter son bras pour soutenir le poids à mi-hauteur des limites de déplacement de l’expérience précédente pendant une seconde sans le soulever, puis venait une seconde de repos, et ainsi de suite pendant cinq minutes. Le muscle se contractait donc pendant le même temps que dans l’expérience précédente, mais il ne fournissait pas de travail extérieur. On lisait l’excursion maxima du thermomètre.
Béclard trouva ainsi que, dans le premier cas, il y avait une excursion du thermomètre plus faible que dans le second, ce qu’il expliquait en disant que, dans le premier cas, une partie de la chaleur s’était transformée en travail.
Dans une seconde série d’expériences, le sujet maintenait le poids à une hauteur déterminée pendant
cinq minutes, et on lisait l’ascension du thermomètre. Puis, après un repos suffisant, le sujet soulevait le poids et le laissait redescendre en continuant à le soutenir à la montée comme à la descente, de part et d’autre, et le faisant osciller de bas en haut et de haut en bas, du point de soutien de l’expérience précédente.
Dans ce cas Béclard constatait que le thermomètre donnait les mêmes indications, que le poids soit soutenu ou alternativement élevé et abaissé autour du point de soutien. Cela tenait d’après lui à ce que le travail exécuté par le sujet était le même à la montée et à la descente; mais de sens contraire dans ces deux cas. A la montée le sujet dépensait du travail que le poids rendait à la descente ; en se reportant à ce qui a été dit précédemment, on comprend que les effets devaient s’annuler. Malheureusement Béclard s’était laissé guider par des idées préconçues, et ne trouvant pas toujours dans ses expériences ce qu’il en attendait avait éliminé celles qui ne lui convenaient pas pour garder uniquement celles qui le satisfaisaient. Hélas! il avait éliminé les bonnes et gardé les mauvaises. Le raisonnement de Béclard suppose en effet que, dans deux expériences comparatives, les combustions infra-musculaires restent les mêmes.
Prenons, par exemple, la dernière série. Le sujet soutient simplement le poids, ou il le soulève et l’abaisse alternativement. Si, dans les deux cas, les combustions intra-musculaires sont les mêmes, il est évident que la température du muscle s’élèvera de la même quantité, puisque, finalement, le muscle n’a fourni aucun travail extérieur et n’a eu aucune dépense à faire. Mais nous savons aujourd’hui qu’il n’en est pas ainsi; comme nous le verrons plus tard, Béclard aurait dù observer une plus grande excursion du thermomètre dans le second cas que dans le premier.
De même, dans la première série, si les combustions
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dans le muscle étaient restées constantes, il est bien certain que, fournissant du travail en soulevant un poids, il aurait dû s’échauffer moins qu’en ne faisant aucune dépense et le soutenant simplement. Mais en réalité dans le premier cas les combustions sont toujours plus actives que dans le second, il y a deux causes produisant des effets inverses et, a priori , nous ne pouvons prévoir celle qui l’emportera. Ces expériences ne peuvent donc en aucune façon nous renseigner sur la valeur du principe de l’équivalence chez les êtres organisés.
Les expériences de Béclard sont radicalement fausses dans leur essence même, ce qui ne les a pas empêchées de rester classiques. Je les ai décrites pour bien montrer où est leur point faible et pour faire mieux comprendre les expériences réellement probantes.
En 1861 parurent les expériences de Hirn, que Béclard considère comme confirmatives des siennes et qui, en réalité, en diffèrent complètement.
Hirn 1 a très bien compris la question et vu comment le problème devait être posé.
« Pour atteindre notre but d’une manière scientifique, dit-il, nous devons chercher non seulement quelle est la somme de chaleur qui se produit effectivement dans chaque condition donnée, mais encore celle qui pourrait et devrait se produire si le travail n’apportait pas de modifications dans l’acte de la calorification. »
Il s’agissait donc de faire exécuter à un homme un certain travail de valeur bien déterminée, de connaître la chaleur qui se dégage pendant cette opération, et, de plus, d’évaluer la quantité de chaleur qui aurait réellement dû se produire pour les mêmes combustions de l’organisme. La différence entre ces deux quantités de chaleur représente ce qui a disparu et doit se retrouver dans le travail
1. Théorie mécanique de la chaleur (première partie), t. I, 3e édition, 1875, Gauthier-Villars, Paris, p. 27-53.
suivant le principe de l’équivalence. Examinons la façon dont Hirn a résolu ces divers problèmes.
1. La production du travail s’obtenait par l’ascension d’un escalier; en multipliant le poids du sujet par la hauteur dont il s’était élevé dans un temps donné, on avait le nombre de kilogrammètres qu’il fournissait. Pratiquement, comme l’expérience devait durer assez longtemps pour que les effets en soient manifestes, il fallait user d’un artifice, l’escalier ne pouvant avoir une hauteur suffisante. Hirn le remplaça par une roue munie de gradins à sa périphérie, et mise en rotation par une machine à vapeur, le sujet gravissait les gradins sur la partie descendante de la roue. Il restait ainsi en place dans l’espace tout en dépensant le même travail qu’en montant sur un escalier fixe avec la vitesse que les gradins mettaient à descendre. On avait donc ce travail en multipliant le poids du sujet par le déplacement des gradins. Ce déplacement se calculait facilement connaissant le nombre de tours de la roue, son rayon et la durée de l’expérience.
2. Pour mesurer la chaleur dégagée pendant le temps de l’opération, Hirn installa sa roue à gradins dans une guérite en planches bien close, et placée dans une grande chambre dont la température fut maintenue constante. La température s’élevait peu à peu dans la guérite, mais au bout d’un certain temps elle restait constante, c’était quand la chaleur fournie dans l’unité de temps par le sujet était exactement compensée par celle qui se perdait à travers les parois. On notait la différence de température entre l’intérieur et l’extérieur de la guérite et on remplaçait le sujet par un bec d’hydrogène pur dont le débit était mesuré par un compteur. On connaissait la production de chaleur, sachant combien la combustion d’un litre d’hydrogène fournit de calories. On obtenait ainsi un nouvel équilibre correspondant à une certaine
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différence de température. Comme on peut admettre, d’après les lois de la propagation de la chaleur, que les excès de température de la guérite sur la salle sont proportionnelles aux quantités de chaleur dégagées à l’intérieur de cette guérite, une simple proportion donnait le nombre de calories fournies par le sujet dans l’unité de temps.
3. Mais le point le plus difficile à résoudre était de savoir combien le sujet aurait dû dégager de calories, en admettant que tout le résultat des combustions de l’organisme apparaisse uniquement sous forme de chaleur. Hirn basa son évaluation sur la quantité d’oxygène consommée. Le sujet respirait à travers un appareil à soupapes et lançait l’air expiré dans un gazomètre. Le volume de ce gazomètre et l’analyse de l’air qu’il contenait à la fin permettaient de connaître la quantité d’oxygène absorbé par le sujet. En faisant simultanément la mesure de la chaleur dégagée dans la guérite par le sujet au repos et la mesure* de l’oxygène consommé, Hirn en déduisit que 1 gramme d’oxygène correspondait à 5,22 calories environ.
Si la nature des produits brûlés dans l’organisme était toujours la même, à l’état de repos comme à l’état de travail, la même quantité d’oxygène consommé donnerait toujours lieu au même dégagement de chaleur, 1 gramme d’oxygène correspondrait toujours à 5,22 calories. Ceci n’est pas évident, même pour un sujet alimenté toujours de la même façon. Quoi qu’il en soit, Hirn l’admit, et quand, dans une expérience quelconque, il voulait connaître la chaleur qui devait se dégager par suite des combustions intraorganiques, il déterminait le poids d’oxygène consommé par le sujet et multipliait ce poids exprimé en grammes par 5,22.
Ceci étant, prenons une expérience de Hirn.
Le sujet fournissait par heure 27 448 kilogrammètres.
La quantité d’oxygène absorbé fut de 131 gr. 74, ce qui correspond à 131 gr. 74 X 5,22 — 687,68 calories que l’on aurait dû trouver si l’homme était resté au repos. En réalité, le calorimètre n’accusa que 251 calories. Il avait donc disparu 687,68 — 251 = 436,68 calories. Il y avait eu production de travail aux frais de la chaleur; d’après les divers auteurs nous savons que ces 436,68 calories correspondent à 436,68x425 = 185589 kilogrammètres au lieu de 27 448. L’écart est énorme, et de deux choses l’une : ou bien le coefficient de transformation de chaleur en travail mécanique dans l’organisme humain n’était pas 425, ou bien les déterminations de Hirn étaient entachées d’une erreur considérable, qui se conçoit du reste aisément, étant donnée la complexité de l’expérience qu’il avait dû faire sans aucun aide pour ainsi dire.
Parmi les causes d’erreur de l’expérience de Hirn il y en a une qui me paraît fort probable. 131 gr. 74 d’oxygène absorbé par heure me paraît énorme, sans doute la soupape était mal ajustée à la bouche du sujet, il y avait une fuite et l’oxygène perdu par cette soupape était compté comme absorbé par le sujet. Un homme de 70 kilogrammes consomme en effet, en moyenne, environ 25 grammes d’oxygène par heure.
Malgré cela, Hirn put établir un fait que la théorie devait faire prévoir. Si, au lieu de gravir un escalier et de s’élever, un homme le descend, au lieu de rayonner moins de chaleur à combustion égale il doit en rayonner davantage. Hirn en faisant tourner sa roue en sens inverse de la première expérience, ce qui eût élevé le sujet s’il n’était à mesure descendu cet escalier mouvant, trouva un excédent de calories sur celui que lui avait donné le calcul en partant de l’oxygène consommé.
Hirn a eu l’immense mérite de bien poser le problème et d’indiquer une ligne à suivre pour le résoudre, mais son
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matériel était trop imparfait et ses résultats sont mauvais, comme on vient de le voir.
Chauveau a repris la question et s’est spécialement attaché à bien démontrer que, lorsque l’homme gravit la roue de Hirn, la chaleur dégagée est inférieure à celle que devraient produire les combustions intra-organiques, tandis que le contraire se rencontre quand l’homme descend la roue de Hirn. L’égalité a lieu pour le repos, comme nous le savons par les travaux de Rübner et d’Atwater.
Chauveau avait disposé deux roues de Hirn calées sur un même arbre horizontal. L’une de ces roues était à l’intérieur d’un calorimètre, l’autre à l’extérieur, l’arbre qui les portait traversait la paroi. Au lieu de mettre les roues en mouvement à l’aide d’un moteur, comme le faisait Hirn, c’était le sujet lui-même qui les faisait tourner en gravissant les échelons, et, pour ne pas leur permettre de prendre un mouvement accéléré, un ruban d’acier passant autour de la jante d’une des roues formait frein. Lorsque la roue devait tourner en sens inverse, le sujet étant en descente, c’était un autre opérateur plus lourd qui montait sur la roue jumelle et mettait l’appareil en mouvement.
La chaleur due aux combustions de l’organisme était calculée comme dans le cas de l’expérience de Hirn d’après l’oxygène consommé.
Dans une série d’expériences le sujet faisant l’ascension de la roue de Hirn à l’intérieur du calorimètre, et le frein agissant sur la roue extérieure, ce calorimètre accusa un dégagement de chaleur de 193 calories par heure. Le travail fourni était équivalent à 68 calories. Les combustions intra-organiques calculées d’après la consommation d’oxygène auraient dû être 193 + 68 = 26 1 calories, or le calcul donna 257 : l’écart n’est pas bien considérable. Dans une seconde série d’expériences le
sujet descendait la roue de Hirn et le travail qu’il rendait ainsi était encore équivalent à 68 calories; comme on en trouvait 164 en tout au calorimètre, la part relative aux combustions intraorganiques devait être 164 — 68 = 96. Or le calcul, en partant des consommations d’oxygène, donna 125, c’était moins bon que dans l’expérience précédente.
Les phénomènes observés étaient donc bien dans le sens prévu par le principe de Mayer, c’est-à-dire qu’en considérant la chaleur produite par les combustions intra-organiques il y avait un déficit quand le sujet fournissait du travail et au contraire un gain quand il en absorbait, mais les valeurs numériques trouvées n’étaient pas satisfaisantes, on ne trouvait pas le rapport constant 425 entre le nombre de kilogrammètres produits ou disparaissant et le nombre de calories fournies ou dégagées.
Ces écarts pouvaient tenir à des imperfections dans les méthodes calorimétriques, à une mauvaise évaluation de la chaleur de combustion intra-organique, ou à ce que, dans les expériences de Chauveau, les périodes n’étaient pas assez longues. Les déterminations d’échanges gazeux ne portaient pas sur tout le séjour dans le calorimètre, mais étaient tirées d’expériences spéciales ne durant que deux minutes. Elles étaient ramenées à l’heure par le calcul.
De plus le sujet, à jeun au moment de l’expérience, était censé ne brûler que de la graisse, et la chaleur de combustion intraorganique fut obtenue en multipliant chaque gramme d’oxygène absorbé par 4,6, chaleur de combustion de la graisse.
C’est encore Atwater qui, grâce à sa magnifique installation, put donner la solution complète du problème et démontrer avec précision que le principe de l’équivalence est vrai pour les phénomènes de l’organisme vivant comme pour les actions mécaniques du monde inorga-
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nique, et que le coefficient de transformation est rigoureusement le même dans les deux cas.
Voici la description d’ensemble des expériences d’Atwater. Plaçons un homme dans le calorimètre et, au lieu de le laisser au repos, faisons-lui exécuter un travail considérable. Dans l’espèce le sujet, qui séjournait, comme nous l’avons déjà dit, plusieurs jours dans le calorimètre, faisait, dans la série d’expériences avec travail fourni, jusqu’à huit heures par jour de bicycle fixe. Nous allons voir qu’il est inutile d’évaluer ce travail en kilogrammètres. Toutes les entrées et sorties de l’organisme, aliments, urine, fèces, acide carbonique, etc., étaient mesurées comme dans les autres expériences. On connaissait donc la chaleur que pouvaient fournir les combustions intraorganiques. Une partie de cette chaleur était transmise au calorimètre, mais, si le principe de Mayer s’applique, une autre partie devait retrouver son équivalence dans le travail musculaire, une calorie disparaissant pour fournir 425 kilogrammètres. Au lieu d’évaluer ce travail, transformons-le en chaleur à l’intérieur même du calorimètre, c’est-à-dire mettons un frein de nature quelconque sur le bicycle, il y aura annulation de travail, et ici nous ne sommes plus dans le monde organique, nous savons que chaque disparition de 425 kilogrammètres nous rendra une calorie, nous retrouverons toute la chaleur. Autrement dit, si le principe de Mayer est vrai pour l’organisme vivant, la chaleur qui lui fait défaut se sera transformée en travail pour subir ensuite la transformation inverse sur le frein. Si, au contraire, le principe de Mayer ne s’appliquait pas à l’organisme; si, par exemple,
1 calorie faisant défaut permettait de produire 850 kilogrammètres, en détruisant ces 850 kilogrammètres sur un frein ils nous rendraient 2 calories, on trouverait dans le calorimètre 1 calorie de plus que ne le veut la combustion pour chaque 850 kilogr. produits sur le bicycle. Si,
au contraire, 1 cal. donnait moins de 425 kilogrammètres, on trouverait moins de chaleur que n’en produisent les combustions. Dans les expériences d’Atwater, le sujet fournissant un travail énergique pendant huit heures de la journée, s’il se passait quelque chose d’analogue à ce que nous venons de signaler, certainement l’écart n’échapperait pas aux mesures si précises qui ont été faites par Atwater. Yoici le résultat d’ensemble de 14 expériences ayant duré en tout 46 jours. Le total des entrées fut de 235 497 cal. et le total des sorties de 235 507. Ce qui fait un écart d’environ 1/20 000. Ces expériences ont porté sur quatre sujets différents.
On conçoit qu’avec une expérience installée sur une aussi vaste échelle, la moindre différence entre le coefficient de transformation dans l’organisme et celui de Joule aurait pu être mise en évidence.
Le principe de Mayer sur la conservation de l’énergie peut donc être considéré aujourd’hui comme établi dans toute sa généralité aussi solidement que le principe de Lavoisier sur la conservation de la matière.
Il y a un point sur lequel il est nécessaire d’attirer l’attention. Quand le sujet passe du repos au travail, il y a augmentation des combustions intraorganiques, la chaleur qui se produit ainsi en excédent n’est pas tout entière consacrée à produire du travail. Prenons les expériences d’Atwater comme exemple. Au repos le sujet fournissait environ 2 360 calories, en moyenne. Quand il travaillait sur le bicycle fixe, il en produisait environ 5 140, c’est-à-dire 2780 de plus qu’à l’état de repos. Or de ces 2 780 calories, un cinquième seulement était conv erti en travail donnant par suite 556 X 425 = 236 300 kilogrammètres, le reste 2 780 — 556 = 2 224 apparaissait sans transformation sous forme de chaleur qui s’ajoutait aux 2 360 calories de repos.
C’est là un fait très important, l’homme qui travaille
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produit plus de chaleur que celui qui reste au repos, parce qu’il ne convertit pas en énergie mécanique tout l’excédent de chaleur résultant de l’augmentation des combustions intraorganiques.
Nous voici donc arrivés à ce point. L’origine de toute l’énergie fournie par les animaux, que ce soit de la chaleur rayonnée ou du travail mécanique produit, se trouve dans la combustion des aliments aux dépens de l’oxygène de l’air. La respiration n’a pas pour but de rafraîchir le corps comme le pensait Aristote, ce n’est pas une source de froid, mais une source de chaleur, et l’organisme ne produit pas cette chaleur de toutes pièces par l’acte vital, le corps des êtres vivants ne crée rien, il n’opère que des transformations 4.
Mais quand je dis que l’homme et les animaux trouvent leur source d’énergie dans la combustion des aliments, je puis laisser place à un malentendu cause déjà de bien des discussions, Les aliments ne brûlent pas dans le corps des êtres vivants comme ils' le feraient dans une flamme, par exemple, ou dans le calorimètre de Berthelot. Ils subissent toute une série de transformations, dédoublements, hydratations, etc., sur la nature desquels nous sommes très imparfaitement renseignés. Mais tenant compte de leur état initial à l’entrée de l’organisme et de leur état final à la sortie, nous pouvons déterminer la
1. Divers auteurs ont pensé que l’on se donnait une peine inutile pour démontrer que le principe de Lavoisier et le principe de Mayer conservaient toute leur valeur chez les êtres vivants. Cette manière de voir, que je ne partage pas, pouvait à la rigueur être prise en considération il y a quelques années, alors que ces principes étaient considérés par les physiciens et les chimistes comme des vérités absolues. Mais aujourd’hui, après la découverte de3 substances radio-actives, il n’était pas, a priori, absurde de rechercher si une partie de l’énergie nécessaire à l’organisme n’était pas mise en liberté par une désintégration de certaines matières absorbées dans nos aliments, et distincte des réactions chimiques habituelles. Les travaux de Rubnor et d’Atwater nous montrent que si un pareil phénomène existe, il ne contribue que pour une minime partie, celle qui échappe à la précision de ces recherches, à la production de la chaleur animale et du travail musculaire.
Weiss.
quantité de chaleur libérée par eux, d’après les principes posés par Berthelot, et sans connaître les états intermédiaires. En particulier, si nous prenons les graisses et les hydrates de carbone, qui sont rendus à l’état d’acide carbonique et d’eau, et dont l’état final est par suite le même que celui qui résulterait d’une combustion dans l’oxygène, nous pouvons dire que ces corps ont joué vis-à-vis de la production de chaleur le même rôle que s’ils avaient directement brûlé dans l’organisme. Ceci est vrai du moins chez les mammifères, il se peut, il semble même démontré que chez les invertébrés l’élaboration est moins profonde et consiste, en partie, en simples dédoublements des substances alimentaires sucrées ou grasses. Pour les albuminoïdes il n’en est pas tout à fait de même, puisque nous savons qu’ils subissent une transformation incomplète, leur azote étant rendu à l’état d’urée.
Quelle que soit la nature des aliments absorbés par les animaux, les substances qu’ils contiennent sont transformées en produits plus simples, urée, acide carbonique et eau.
Ces aliments sont tous tirés directement ou indirectement du monde végétal. Pour les herbivores cela est évident, pour les carnivores cela ne l’est guère moins puisqu’ils mangent les premiers. Tous les animaux ne vivent donc qu’aux dépens des graisses, hydrates de carbone, albuminoïdes et autres substances des plantes.
A ce jeu les substances alimentaires végétales auraient bientôt disparu de la surface de la terre, qui serait encombrée de vapeurs d’eau et d’acide carbonique, si un des mécanismes les plus admirables ne venait y porter remède.
Dans leur développement les plantes peuvent produire précisément les phénomènes inverses de ceux que nous venons de décrire chez les animaux.
LE PRINCIPE DE MAYER
Déjà Priestley avait montré que les plantes peuvent rendre ses propriétés premières à l’air vicié par la combustion d’une chandelle ou la respiration d’un animal, mais toujours sous l’empire du phlogistique il ne put comprendre pourquoi, ou plutôt, dans sa pensée, les plantes déphlogistiquaient l’air phlogistiqué parla flamme.
Lavoisier avait compris toute l’importance du phénomène, aussi, en 1789, en avait-il proposé l’étude comme sujet d’un prix à décerner par l’Académie :
« Les végétaux puisent dans l’atmosphère qui les environne, dans l’eau et, en général, dans le règne minéral, les matériaux nécessaires à leur organisation.
« Les animaux se nourrissent ou de végétaux ou d’autres animaux qui ont été eux-mêmes nourris de végétaux, en sorte que les matériaux qui les forment sont toujours en dernier résultat tirés de l’air et du règne minéral.
« Enfin la fermentation, la putréfaction et la combustion rendent perpétuellement à l’air de l’atmosphère et au règne minéral les principes que les végétaux et les animaux en ont empruntés.
« Par quels procédés, etc., etc. »
Lavoisier posait donc nettement le problème de la circulation de la matière, mais il ne semble pas avoir bien vu le rôle différent joué par les végétaux et les animaux et signalé par Priestley. Quant à la question de la circulation de l’énergie, elle lui échappait complètement, et pour cause.
Aujourd’hui cet admirable problème d’équilibre est entièrement élucidé.
Les animaux absorbent l’oxygène de l’air et brûlent les matériaux de leur alimentation, ils accomplissent des phénomènes d’analyse avec dégagement de chaleur. Ils mettent en liberté l’énergie qui se trouvait à l’état potentiel dans les substances ingérées.
Les plantes se comportent en partie comme les ani-
maux, mais à côté de cette fonction s’en trouve une autre dont l’action est prédominante et qui consiste en phénomènes de synthèse, à l’aide desquels les substances décomposées par les animaux se reconstituent.
Parmi ces phénomènes l’un des plus importants est la fonction chlorophylienne, grâce à laquelle l’acide carbonique de l’air est décomposé avec émission d’oxygène et fixation de carbone chez la plante sous forme d’amidon.
Lorsque dans le corps des animaux l’amidon brûle en absorbant de l’oxygène et émettant de l’acide carbonique, il y a mise en liberté d’énergie sous forme de chaleur ou de travail mécanique.
D’autre part, quand chez les plantes l’opération inverse se fait, il y a absorption d’énergie sous forme potentielle. La fonction chlorophylienne ne peut se faire en effet que sous l’action de la lumière, en particulier sous faction de la lumière solaire. C’est l’énergie des radiations solaires qui est emmagasinée par la plante pendant la synthèse de l’amidon, et elle y restera à l’état potentiel jusqu’au moment où elle sera libérée par la combustion dans la flamme ou dans l’organisme.
On voit dès lors le cycle que décrivent et la matière et l’énergie, toutes deux restant en quantité constante, se transformant seulement, des synthèses se faisant dans les plantes avec emmagasinement de l’énergie solaire qui passe à l’état potentiel, puis des analyses ayant lieu chez les animaux avec libération de cette énergie à l’état de chaleur ou de travail mécanique, le tout recommençant indéfiniment, ou plutôt aussi longtemps que le foyer solaire nous enverra l’énergie nécessaire à la fonction chlorophylienne.
INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE SUR LES ÉCHANGES RESPIRATOIRES ET LES COMRUSTIONS INTRAORGANIQUES
Tous les animaux, quel que soit le degré de l’échelle des êtres auquel ils se trouvent, consomment de l’oxygène, émettent de l’acide carbonique et produisent de la chaleur. Mais l’intensité de ces phénomènes est plus ou moins accusée suivant un grand nombre de conditions tenant soit à l’individu, soit au milieu dans lequel ils vivent.
Il faut avant tout, au point de vue qui nous occupe, diviser les animaux en deux grandes classes, les animaux à température variable ou poïkilothermes, et les animaux à température constante ou homéothermes.
Les premiers suivent sensiblement toutes les fluctuations de la température du milieu où ils se trouvent, se tenant généralement un peu au-dessus, plus ou moins suivant les espèces; les seconds sont plus indépendants des variations ambiantes et conservent une température remarquablement fixe, ou du moins ne variant que dans d’étroites limites, périodiquement dans la journée suivant l’état de repos, d’activité, de sommeil et d’alimentation.
Cette fixité de la température chez un boméotherme est obtenue grâce à la balance des gains et des pertes. Les gains proviennent des combustions intra-organiques, les pertes sont dues à la chaleur entraînée par les gaz
de la respiration qui quittent le corps, en général du moins, à une température plus élevée que celle à laquelle ils y pénètrent, au rayonnement, à la vaporisation de l’eau dans le poumon ou de la sueur à la surface du corps, à la production du travail mécanique.
Lorsque, par suite d’une perte plus grande, la nécessité d’une plus grande production de chaleur se fait sentir pour maintenir la température du corps constante, les combustions intra-organiques augmentent. Les physiologistes ne sont pas encore parfaitement d’accord sur les conditions de cet accroissement, ainsi qu’on le verra plus loin. En même temps que les sources de gain deviennent aussi plus importantes, les pertes diminuent généralement, la circulation de la peau se restreint, il y a un moindre rayonnement et la vaporisation d’eau baisse.
Inversement, quand la température du corps tend à s’élever, sauf dans les cas pathologiques, la sudation et la vaporisation à la surface de la peau augmentent, les capillaires périphériques se dilatent, la peau se congestionne, le rayonnement s’accroît.
C’est du jeu automatique de cet accroissement ou de cette diminution des gains et des pertes réglé par le système nerveux que résulte la constance de la température des homéothermes.
Il faut faire une place à part aux hibernants. Ces animaux, dont le type est la marmotte, se comportent pendant la belle saison comme des homéothermes, mais en hiver leur régulateur cesse de fonctionner, ils se comportent d’une façon analogue aux poïkilothermes, leur température propre tombe, ils entrent dans ce que l’on nomme le sommeil hibernal et dès lors suivent les fluctuations du milieu ambiant. Toutefois, si par suite d’un froid extrême la marmotte descend au-dessous de 6° environ, la vitalité de ses tissus est mise en péril, et le réveil pare à ce danger, l’animal se met en mouvement, les
INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE
combustions intra-organiques s’accroissent et la température se relève.
Le fait de se maintenir à un niveau plus élevé que le milieu extérieur nécessite chez l’homéotherme une intensité de combustions notablement supérieure à celle du poïkilotlierme. Il suffira, pour en donner une idée, de mentionner que la grenouille émet environ de 20-30 centimètres cubes d’acide carbonique par kilo-heure, tandis que l’homme en fournit à peu près dix fois plus. Le détail des résultats nombreux obtenus sur les divers animaux n’a pas sa place ici, il est rapporté dans divers ouvrages 1.
Indépendamment de toute autre cause, les combustions intra-organiques et les échanges gazeux chez les poïkilothermes sont notablement influencés par les changements de saison. C’est ce qui ressort du travail d’Athanasiu 2 sur la grenouille, quoique ses expériences ne soient pas absolument comparables, les unes ayant été faites sur Rana fusca, les autres sur Rana esculenta, et la température extérieure n’étant pas restée constante. C’est aussi ce qui a été mis en évidence par Burker3, qui a montré que le travail musculaire de la grenouille n’entraîne pas les mêmes combustions suivant les diverses périodes de l’année.
Les recherches concernant l’influence de l’âge des
1. Il y a une table assez complète dans Text book of Physiology de E.-A. Sehafer, vol. I, Art. M. S. Pembrey, Chemistry of Respiration, p. 692-784, et Art. M. S. Pembrey, Animal Heat, p. 785-867.
2. J. Athanasiu, Ueber den Respirationswechsel des Frosches in den verschiedenen Jahreszeiten, P. A., Bd. LXXIX, 1900, p. 400-422.
3. K. Bürker, Experimentelle Untersuchungen über Muskelwârme, Methodik, Vorversuche, Einfluss der Jahreszeit auf die Wârmeproduktion, Wirkungsgrad des Muskels, P. A., Bd. GIX, 1906, p. 217-276, 4 planches. — K. Bürker, Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels Methodik, Einfluss der Jahreszeit auf das thermodynamische Verhalten mânnlicher und weiblicher Muskeln, Adduktoren und Gastrocnemiusprâparat, Effekt bei verschiedenartiger Reizung, Wârmebildung im Stadium der sinkenden Energie, P. A., Bd. GXVI, 1907, p. 1-111, avec 8 figures et 6 planches.
animaux sur la grandeur des échanges respiratoires et la chaleur produite sont relativement peu nombreuses.
Il résulte des mesures d’échanges gazeux d’Andral et Gavarret1, de Seharling2 et de Speck3 que, d’une façon générale, les combustions sont plus actives dans le jeune âge que chez l’adulte et le vieillard. Langlois4 est arrivé aux mêmes conclusions par des déterminations calorimétriques. Sondèn et Tigerstedt5 d’une part, Magnus Lévy et Falk 6 de l’autre, ont donné une grande extension à ces recherches et ont en somme confirmé les résultats de leurs prédécesseurs.
Jusqu’ici l’accord règne entre les divers expérimentateurs, il n’en est plus de même pour le cas spécial du nourrisson. D’un côté nous avons les chiffres de Schérer 7, de Forster8, de Rubner et Heubner9, d’après lesquels les échanges respiratoires commencent par augmenter dans les premiers jours de la vie, ces expériences ayant porté
1. Andral et Gavarret, Recherches sur la quantité d’acide carbonique exhalé par le poumon dans l’espèce humaine, Ann. de chim. et de phys., 3e série, t. VIII, 1843, p. 129-151, 1 pl.
2. E.-A. Seharling, Recherches sur la quantité d’acide carbonique expiré par l’homme dans les vingt-quatre heures, Ann. de chim. et de phys., 3e série, t. VIII, 1843, p. 478-497.
3. Speck, Physiologie des menschlichen Athmens. Leipzig. F . C. W. Vogel, 1892.
4. P. Langlois, Contribution à l’étude de la calorimétrie chez l’homme, Travaux du laboratoire de Richet, t. I, p. 279-352.
5. K. Sondèn und R. Tigerstedt, Untersuchungen über die Respiration und der GesamtstoflSvechsel des Menschen, Skand. Archiv f. Physiologie, Bd. VI, 1895, p. 1-224.
6. Magnus Lévy und Falk, Der Lungengaswechsel des Menschen in Verschiedenen Altersstufen, Arch. f. Physiologie, Suppl , 1899, 314-381.
7. Scherer, Die Respiration des Neugeborenen und Sauglings, Jahrb. f. Kinderheilk., N. F., Bd. XLIII, 1896, p. 471-497, 1 Tafel.
