DÉPENSE DU TRAVAIL STATIQUE CALCULÉE

Les chiffres exprimant la dépense ont été rapportés à la seconde et à 10 kilogrammes.

Quant à la valeur de s qui exprime la dépense accompagnant chaque contraction, mais due aux mouvements parasites, elle est plus considérable dans le travail négatif que dans le travail statique, comme on pouvait s’y attendre, car dans le premier cas ces mouvements, ne fût-ce que le retour à vide, sont notamment plus compliqués que dans le second.

Au cours de ces laborieuses études sur le travail musculaire on trouve encore bien des expériences que je ne rapporterai pas ici, n’ayant eu pour but que d’exposer les notions fondamentales de cette importante question.

Je ne citerai que l’une d’entre elles. Divers expérimentateurs s’étaient demandé si le simple soutien d’un poids à une hauteur déterminée exigeait la même dépense que des alternatives de soulèvement et d’abaissement, de part et d’autre de cette position. Au début cette égalité parut presque évidente, le travail dépensé à la montée étant, dans la pensée des auteurs, récupéré et annulé à la descente. Nous savons aujourd’hui, grâce aux expériences

de Chauveau, qu’il n’en est rien, l’opération dynamique est toujours plus onéreuse que l’opération statique. Cette égalité ne peut pas exister, puisque dans le travail négatif aussi bien que dans le travail positif la dépense croît avec la vitesse. Si donc il y avait égalité lors d’un mouvement extrêmement lent d’élévation et d’abaissement autoup de la position moyenne, on verrait un écart se produire et croître à mesure que la vitesse du mouvement augmenterait.

Ce résultat ne s’observe du reste pas seulement dans le travail musculaire. En affectant à pareille opération le moteur hydraulique que j’ai imaginé pour la vérification de l’approximation de la formule de Chauveau, et que j’ai utilisé pour les expériences rapportées à la page 209, on trouve que la dépense dans le mouvement alternatif d’élévation et d’abaissement croît avec le carré de la vitesse.

DES SOURCES AUXQUELLES EST PUISÉE L’ÉNERGIE NÉCESSAIRE AU TRAVAIL MUSCULAIRE

La chaleur exhalée par le corps des animaux et le travail qu’ils produisent trouvent leur origine dans l’énergie mise en liberté par les transformations chimiques se passant au sein de l’organisme. Ces transformations, nous l’avons vu, se résolvent finalement, tout au moins chez les homéothermes, en une combustion des substances alimentaires, combustion totale pour certaines d’entre elles, les graisses et les hydrates de carbone, combustion incomplète pour les albuminoïdes dont l’azote abandonne l’organisme sous forme d’urée.

Il n’y a pas lieu ici d’entrer dans le détail des modifications que subissent les aliments lors de leur passage à travers l’organisme et de rechercher le rôle qui peut leur être attribué à chacun, ce serait sortir des limites de mon sujet et pénétrer dans un domaine qui n’est pas de ma compétence. Mais nous devons nous demander si le problème de la chaleur animale et de l’origine du travail musculaire est un simple problème d’énergétique, et si le moteur vivant peut utiliser l’énergie mise en liberté par les actions chimiques de l’organisme, quelles que soient les formes sur lesquelles elle se trouve à l’état potentiel.

A un moment donné, l’organisme, outre les tissus qui forment ses divers organes, contient des réserves de graisses et des hydrates de carbone sous forme de glycogène et de glycose. Si l’organisme reste en équilibre, l’usure de ces divers matériaux est sans cesse réparée par l’alimentation.

Après Lavoisier, au moment où la théorie de la combustion venait d’être fondée, la première question qui se posa futde savoir s’il suffisait de fournir à cette combustion intraorganique des matériaux quelconques, autrement dit, si les diverses substances alimentaires pouvaient indifféremment se substituer les unes aux autres. A cette époque la question pouvait se poser, on ne connaissait pas la constitution des tissus vivants et des divers aliments.

Magendie1 le premier, dans une série d’expériences célèbres, montra la nécessité des aliments azotés. Celte question de l’azote préoccupait beaucoup les savants de cette époque ; suivant les uns les animaux ne tiraient l’azote que des aliments, suivant les autres ils pouvaient en emprunter à l’air. L’exemple des herbivores semblait contraire à la théorie de l’azote uniquement alimentaire. Magendie, opérant sur le chien, carnivore comme l’homme, fit voir qu’une alimentation non azotée était insuffisante pour l’entretien de l’existence, qu’elle pouvait permettre la vie pendant quelques jours, mais que rapidement l’animal ainsi nourri périclitait et mourait; ses animaux ne dépassèrent pas 36 jours.

On objecta à Magendie qu’il avait opéré sur un carnassier, mais Tiedemann et Gmelin reprirent ces expériences sur les oies, et montrèrent qu’on obtenait des résultats analogues.

La théorie qui domina pendant longtemps toutes les

1. F. Magendie, Mémoires sur les propriétés nutritives des substances qui ne contiennent pas d'azote, Annales de Chim. et de Phys., t. 111, 2e série, 1816, p. 66-77.

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questions d’alimentation, d’origine de la chaleur animale et du travail musculaire est due à Liebig. Après avoir établi la composition des tissus vivants et des aliments, Liebig1 se demanda quel était le rôle des diverses substances qui y entrent et fut amené à établir deux grandes divisions, les albuminoïdes et les aliments non azotés. La propriété essentielle des muscles est la contractilité, la faculté de produire du travail. Cette production de travail se fait aux dépens de la consommation des albuminoïdes du muscle qui doit sans cesse se réparer aux frais de l’albumine alimentaire. Les substances non azotées se consument grâce à l’oxydation par l’oxygène de la respiration, c’est leur combustion qui est l’origine de la chaleur animale, et elles protègent les albuminoïdes de l’organisme contre la destruction par l’oxygène de l’air. Pour Liebig, l’albumine alimentaire est chargée de former les tissus, de pourvoir à leur réparation en cas d’usure, à leur accroissement, à la production du travail musculaire; ce sont les aliments plastiques . Les substances non azotées constituent les aliments respiratoires , elles fournissent la chaleur par leur combustion.

A partir de ce moment les recherches se multiplièrent pour reconnaître si le travail musculaire prenait réellement sa source dans une consommation des substances azotées; la plupart des auteurs obtinrent des résultats en concordance avec la théorie de Liebig. C’est à peine si deux ou trois expérimentateurs ne trouvèrent aucun accroissement de l’excrétion azotée pendant le travail, mais l’influence des théories de Liebig était telle qu’ils se demandèrent si les déchets d’azote n’avaient pas été éliminés à l’état gazeux par la respiration. Nous avons vu plus haut ce qui en était.

Un pas considérable allait être fait par Bischoff et

1. J. Liebig, Chimie organique appliquée à la Physiologie animale et à la Pathologie, Fortin, Masson et Cie, Paris, 1842.

Voit l9 qui montrèrent que l’excrétion azotée était fonction de l’azote absorbé dans les aliments. Le corps peut transformer des quantités très variables d’albumine, ces transformations et l’état d’équilibre dépendent des quantités d’albumine ingérée. Il y aune limite inférieure au-dessous de laquelle cette albumine ne doit pas tomber, faute de quoi les animaux périclitent, il ne doit pas y avoir disette d’albumine. La limite supérieure dépend de la faculté qu’a l’animal de digérer et d’absorber. Il y a donc là un facteur important dont l’influence sur l’excrétion azotée est bien supérieure à celle du travail, et qui a certainement pu troubler les expériences antérieures.

G. Voit reprit alors la question, et porta un premier coup à la théorie des aliments plastiques. Il fit voir que pour faire de bonnes expériences l’animal devait se trouver dans les mêmes conditions de régime azoté au moment des expériences de repos qu’au moment des expériences de travail. Dans les expériences de Voit le chien était laissé au repos, ou bien on lui faisait faire un certain parcours dans une roue, et on dosait l’urée éliminée en 24 heures dans les urines. Dans une première série 2 , le chien était à jeun ou bien recevait journellement une ration de 1 500 grammes de viande. La hausse d’excrétion azotée varia de 5-6 p. 100. Dans la seconde série3, le chien était à jeun, mais gras. La hausse d’urée au moment du travail fut nulle ou ne dépassa pas 6 p. 100.

Des résultats analogues furent obtenus par Pettenkofer et Voit4 opérant sur l’homme. Le sujet était un ouvrier

1. Bischoff und Voit, Die Gesetze der Erncihrung des F leis ch f ressers, Leipzig- und Heidelberg, 1800.

2. Cari. Voit, Untersuchungen über den Einflass des Kochsalzes, des Kajjes und der Muskelbewegungen auf den Stoffvechsel , München, 1860.

3. Cari Voit, Ueber die Verschiendenheiten der Eiweisszersetzung beim Hungern, Zeitschrift fiir Biologie , Bd. II, 1866, p. 307-365.

4. M. von Pettenkofer und Cari Voit, Untersuchungen über den Stoffverbrauch des normalen Menschen, Zeitschrift fur Biologie, Bd. II, 1866, p. 459-573.

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vigoureux tournant une manivelle et mettant en rotation une roue munie d’un frein. La durée du travail était de 9 heures dans la journée, et pendant ce temps l’ouvrier exécutait environ 7 500 rotations, la résistance étant celle que l’on éprouve en mettant en mouvement les tours de l’industrie.

Nous devons placer ici l’expérience célèbre de Fick et Wislicenus1.

Le but de cette expérience fut de rechercher si le travail pénible nécessité par l’ascension d’une montagne, le Faulhorn, était accompagné d’un accroissement de l’azote urinaire excrété; elle eut lieu le 30 août.

A partir du 29 août à midi, Fick et Wislicenus ne prirent aucun aliment azoté jusqu’au 30 août à 7 heures du soir. L’urine fut soigneusement recueillie et analysée pour chacune des quatre périodes comprenant l’expérience et se répartissant comme suit :

Commencement de l’expérience, 29 août, 6 h. 15 soir, après urine évacuée.

Repos : 29 A., 6 h. 15, jusqu’à 30 A., 5 h. 10 matin.

Travail : 30 A., 5 h. 10, à 1 h. 20 après-midi.

Urine de la nuit.

Az par heure.

Urine pendant l’ascension.

Az par heure.

) F W ^0,63 gr. 0,61 gr.

Repos : 1 h. 20, à 7 h. s., 7 h., repas copieux avec albuminoïdes.

I Urine consécutive \

} au travail. >0,40 — 0,40 — ( Az par heure. )

30 A., 7 h. soir,

31 A., 5 h. 30 du matin.

Urine de la nuit.

Az par heure.

11 n’y a pas d’augmentation d’azote par le travail, mais l’expérience est loin d’être irréprochable, Fick et Wislicenus n’étaient certainement pas en équilibre azoté.

1. A. Fick und J. Wislicenus, Ueber die Entstehung der Muskelkraft, 1865, in Myothermische Vntersuchungen de Fick, p. 14-34.

De l’ensemble de ces expériences, il résulte que l’excrétion azotée ne se trouve pas directement liée à la production du travail, ce travail ne prend donc pas ses origines dans une consommation d’albuminoïdes, comme le pensait Liebig.

Cependant la question fut retournée sous toutes ses faces pour chercher à sauver la théorie de Liebig et à la concilier avec les faits, comme il arrive toujours quand une théorie se présente sous une forme simple et séduisante avec un patronage illustre.

On pouvait supposer qu’il y ait excès de combustions des albuminoïdes du muscle pendant le travail, mais que simultanément il s’en fixât une quantité compensatrice équivalente tirée des aliments ingérés, qui se serait éliminée au repos. Cette explication devient insuffisante dans le cas des expériences sur les animaux en état de jeûne, où précisément l’égalité entre les périodes de travail et les périodes de repos se trouva la mieux réalisée.

Il fallut alors imaginer qu’après la période de consommation durant le travail il se produise une épargne pendant le repos consécutif.

Ranke 1 soumit cette dernière hypothèse à l’expérience en dosant l’excrétion azotée pendant une période de travail, . puis répétant le même dosage dans la période de repos immédiatement consécutive. Il trouva pendant le travail une augmentation, suivie au repos d’une chute. Mais Pettenkofer et Voit, qui reprirent la question sur leur ouvrier, ne purent confirmer les déterminations de Ranke. Voit a signalé la possibilité d’une autre interprétation, d’après laquelle, par suite de l’activité des muscles, leur irrigation serait augmentée et la conséquence de cette dérivation serait une circulation et une combustion réduite dans les autres parties du corps. Mais il réfute lui-

1. J. Ranke, Tetanus, 1865, p. 304, d’après Voit, Hermann1 s Handbuch, t. VI, I. Theil, p. 191.

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même cette interprétation comme n’ayant aucune valeur dans le cas où les muscles de l’ensemble du corps entreraient en activité.

Enfin L. Hermann 1 admet pendant le travail un dédoublement des albuminoïdes n’allant pas jusqu’à leur destruction complète. La partie azotée de ce dédoublement pourrait reconstituer les albuminoïdes grâce aux matériaux non azotés de l’organisme. De cette façon ce serait bien aux dépens des albuminoïdes du muscle que se produirait le travail musculaire, mais secondairement les corps non azotés serviraient à les reconstituer et à les prémunir contre une destruction complète.

Cependant les travaux de Voit, de Pettenkofer et Voit, de Ficket Wislicenus, avaient fortement ébranlé la théorie de Liebig, les expériences sur le rôle des albuminoïdes dans la production du travail musculaire se multiplièrent dans les conditions les plus variées, et finalement l’opinion qui semblait devoir l’emporter fut que les albuminoïdes serviraient à constituer les tissus, à les réparer et à les entretenir, mais que, tout au moins pour un travail modéré, les substances non azotées seraient les seules sources d’énergie pour ce travail. L’augmentation de l’excrétion azotée ne se produirait que dans le cas d’usure extrême par suite de surmenage, ou bien dans le cas où les substances non azotées ne seraient pas fournies en quantité suffisante, et où l’énergie nécessaire devrait alors être empruntée aux albuminoïdes.

Les résultats d’expériences en contradiction avec cette interprétation tiendraient à des erreurs provenant le plus souvent d’un défaut d’équilibre azoté, condition sur laquelle Voit a insisté le premier, ou à une insuffisance d’alimentation et de réserves graisseuses de l’organisme sur lequel on opère.

1. L. Hermann, Untersuchangen über den Stoffwechsel der Muskeln, Hirschwald, Berlin, 1867, p. 100.

Mais la possibilité d’une autre cause d’erreur allait être invoquée par Frankel1. D’après cet auteur les albuminoïdes des tissus peuvent être soumis à une désintégration plus rapide, donnant lieu à une augmentation de l’azote urinaire, quand l’absorption d’oxygène devient insuffisante .

Oppenheim rechercha l’influence que ce facteur nouveau pouvait avoir dans les variations de l’excrétion azotée pendant le travail.

Son expérience consista à gravir une montagne, soit lentement, de façon à ne pas s’essouffler, soit plus rapidement, et à comparer l’azote excrété dans les vingt-quatre heures avec celui qui est éliminé les jours de repos2. Voici le résumé de ses résultats.

I. Journée sans travail exceptionnel. 17,1 d’azote en 24 heures.

II. Ascension d’une montagne faite lentement, six fois dans la jour-

née 17,1 —