IV. Ascension faite avec essoufflement

deux fois dans la journée ... 19,8 —

On voit que le seul fait du travail ne semble pas avoir augmenté l’excrétion azotée, car, dans le cas II, elle est la même qu’en I. Au contraire, quand ce travail s’accompagne d’une oxygénation insuffisante, l’azote urinaire augmente. Il faut cependant remarquer que les conditions du travail ne sont pas les mêmes en II qu’en III et IV, car, dans les dernières conditions, le travail était forcé de façon à obtenir l’essoufflement, il se peut que ce seul fait

1. A. Frankel, Ueber den Einfluss der verminderten Sauerstoffzufuhr zu den Geweben und der Eiweisszerfall im Thierkôrper, Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie, Bd. LXVII, 1876, p. 273-327.

2. H. Oppenheim, Beitràge zur Physiologie und Pathologie der Harnstoffausscheidung, P. A., Bd. XXIII, 1880, p. 446-504.

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ait causé une usure plus grande des albuminoïdes des muscles, indépendamment du défaut d’oxygène.

Liebig avait objecté aux recherches diverses qui venaient à l’encontre de sa théorie que l’excrétion azotée qui résulte du travail ne se manifeste pas forcément immédiatement, qu’il se pourrait qu’elle n’apparaisse que les jours suivants. Cette objection a été reprise par Argutinsky1, D’après cet auteur une ascension de montagne de plusieurs heures donna une augmentation de l’excrétion azotée qui persista pendant trois jours au moins. Cette augmentation se produit même si l’on absorbe une ration de sucre pouvant suffire au double du travail effectué. Si, d’après l’excrétion azotée, on calcule l’excès d’albumine transformée, on trouve qu’elle couvre 75 à 100 p. 100 du travail produit, et 25-30 p. 100 dans le cas de l’absorption du sucre.

Un résultat analogue fut obtenu par Krummacher2, qui fit une expérience de longue haleine, durant 14 jours, comprenant des jours de repos et des jours de travail consistant en ascensions d’une montagne.

Dans une première série d’expériences 64,4 p. 100 du travail pouvait être fourni par l’augmentation de consommation d’albumine; dans une deuxième série, 48 p. 100. Le régime journalier était le même pendant toute la durée des expériences.

Mais Hirschfeld3 d’une part, Immanuel Munk4 de l’autre ont montré que dans les expériences d’Argutinsky

1. P. Argutinsky, Muskelarbeit und Stikstoffumsatz, P. A., Bd. 46, 1890, p. 552-580, 1 pl.

2. O. Krummacher, Ueber den Einfluss der Muskelarbeit auf die Eiweisszersetzung bei gleicher Nahrung, P. A., Bd. XLVII, 1890, p. 454-468.

3. P. Hirschfeld, Ueber den Einfluss erhôhter Muskelthâtigkeit auf den EiweisstofTwechsel des Menschen, Arch. f. Pathologische Anat. und Physiologie, Bd. GXXI, 1890, p. 501-512.

4. Immanuel Munk, Ueber Muskelarbeit und Eiweisszerfall, Verhandlungen der physiologïschen Gesellschaft zu Berlin, 28 mars 1890, Archiv für Physiologie, 1890, p. 557-563.

et de Krummacher la ration d’aliments non azotés était insuffisante pour couvrir le travail. Argutinsky n’était pas en équilibre azoté, il brûlait sa propre substance. Disons immédiatement qu’à la suite de cette critique de Munk, Krummacher 1 reprit la question en dosant l’excrétion azotée sur un sujet travaillant au treuil et soumis à des régimes différents. Dans un premier cas l’alimentation fut mixte et insuffisante, dans un second mixte et suffisante, dans un troisième enfin, riche en produits non azotés. Dans les trois cas il y eut une hausse de l’albumine transformée dans l’organisme, mais dans le premier cas elle correspondait à 25p. 100 du travail exécuté, tombait à 15 p. 100 dans le second et se réduisait à 3 p. 100 dans le troisième. Krummacher se rallia à l’interprétation de Voit d’après laquelle le travail ne puisait son énergie dans l’albumine qu’à défaut d’autre source, et qu’en tout cas la consommation d’albumine est d’autant moindre qu’il y a dans l’alimentation un plus grand excès de substances non azotés.

Cependant un des plus grands physiologistes de l’Allemagne, le plus grand à mon avis, Pflüger, intervenait dans le débat. Son but fut de réfuter l’idée, qui s’était répandue peu à peu, que le travail musculaire tirant son origine des substances non azotées, le meilleur aliment pour le travailleur consistait en une forte ration d’hydrates de carbone au détriment de la viande.

Pflüger2 montra qu’en nourrissant un chien exclusivement avec de la viande bien choisie, ne contenant que très peu de graisse et d’hydrates de carbone, ce chien, attelé à une petite voiture, n’en était pas moins capable de fournir un travail considérable. De l’ensemble de ses

1. O. Krummacher, Drei Versuche uber den Einfluss der Muskelarbeit auf die Eivveisszersetzung, Zeitschrift für Biologie, Bd. XXXIII, 1896, p. 108-138.

2. E. Pflüger, Die Quelle der Muskelkraft, P. A., Bd. I, 1891, p. 98-108.

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recherches dont je ne rapporte pas ici le détail, il conclut que le travail peut s’accomplir d’une façon parfaite et avec la plus grande énergie en l’absence complète de graisses et d’hydrates de carbone, tandis qu’aucun travail musculaire ne peut se produire sans consommation d’albuminoïdes. Il se peut toutefois que, pendant le travail, dans le cas de déficit d’albuminoïdes, il ne se produise qu’une oxydation incomplète de ces albuminoïdes et que les produits de dédoublement reproduisent la molécule albuminoïde primitive aux dépens des substances non azotées ; ou encore que les substances non azotées soulagent par leur combustion les substances albuminoïdes dans la production de la chaleur.

Le mémoire de Pflüger fut vivement attaqué par Seegen1, d’après lequel l’origine de la chaleur et du travail musculaire était le glucose livré à l’organisme par le foie. Les produits des matériaux de nutrition, en passant par le foie, donnent du glucose qui conduit par le sang aux divers organes, et en particulier au muscle, y brûlent pour libérer l’énergie nécessaire à la production de chaleur et de travail. Il résulta de là une discussion très animée entre Pflüger et Seegen'2, reposant sur les premières expériences de Pflüger et la valeur des dosages du glucose dans le sang par Seegen; finalement les deux auteurs restèrent sur leurs positions. En fait il semble, comme le fit remarquer Seegen dès le début de la controverse, que la question ait été mal posée par Pflüger dans ses premières recherches. Il ne s’agit pas de savoir,

•1. J. Seegen, Die Kraftquelle für die Arbeitsleistungen des Thierkôrpers, P. A., Bd. L, 1891, p. 319-329.

2. E. Pflüger, Einige Erklarungen, bettreflerend meinen Aufsatz, « die Quelle der Muskelkraft ». Eine Antworfc an Herrn Prof. Dr. J. Seegen, P. A., Bd. L, 1891, p. 330-338. — J. Seegen, Bemerkungen zu der von Ilerrn Geh. Rath. Prof. Pflüger auf meinen offenen Brief gegebenen Antivort, P. A., Bd. L, 1891, p. 385-395. — E. Pflüger, Zweite Antvvort an Ilerrn Prof. Seegen, bettreflend Muskelkraft und Zuckerbildang, P. A ., Bd. L., 1891, p. 396-422.

en effet, si un animal peut ou non s’alimenter à peu près uniquement avec des albuminoïdes, mais de déterminer quelle est la substance consommée dans le muscle au moment de son fonctionnement. Or il se peut très bien que tous les aliments, en particulier les albuminoïdes, subissent une première transformation donnant lieu à la production de glucose, et que ce glucose seul soit capable d’alimenter directement le travail musculaire. Ainsi les expériences de Pflüger peuvent être exactes en fait et se concilier parfaitement avec celles de Seegen.

Dans les derniers temps, Pflüger1 a un peu abandonné son ancien point de vue. Avec Zuntz et ses élèves, il admet que la source de la force musculaire puisse se trouver dans les albuminoïdes, comme dans les graisses ou les hydrates de carbone, et que la nature de l’alimentation détermine la substance qui sera utilisée dans le travail. Mais il persiste à penser que, quelle que soit la richesse alimentaire en graisse ou en sucre, le travail produit une hausse de l’excrétion azotée.

La question semblait rester pendante, elle fut reprise depuis cette époque par de nombreux expérimentateurs.

Les déterminations les plus étendues ont été faites par Wait2, qui exécuta trois séries de 1897 à 1900.

La première série, comprenant 8 expériences, n’est pas très homogène, je la laisserai de côté.

La deuxième série, exécutée sur trois sujets de 29, 22 et 30 ans, comprend 8 expériences. Dans chacune d’elles le sujet était mis à un régime, puis pendant deux jours on analysait les entrées et sorties à régime aussi constant que possible. Après un jour d’intervalle on faisait une seconde période d’analyses pendant trois jours de repos;

1. E. Pflüger, Glycogen, P. A. Bd. XGVI, 1903, p., 331 et suiv.

2. Chas. E. Wait, Experiments on the Effect of muscular work upon the digestibility of food and the metabolism of nitrogen, U. S., Department of agriculture, Bulletin n° 79, Id., Bulletin n° 117.

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on vérifiait que le sujet restait bien en équilibre alimentaire. Enfin, pendant une période de six jours, le sujet exécutait un travail, rotation d’une machine à frottement; on augmentait sa ration, qui était soigneusement analysée comme les sorties. Cette augmentation de ration, qui fut en moyenne de 558 calories, portait uniquement sur les hydrates de carbone et les graisses, de façon à ne pas troubler l’équilibre azoté.

Le tableau suivant nous montre le résultat moyen de ces expériences :